PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION
La respiration consiste essentiellement dans l'action de l'air sur le sang. Elle s'accompagne de phénomènes chimiques qui amènent tout à la fois un changement dans Tair expiré et des modifications dans les matériaux du sang.
L'atmosphère a une composition à peu près constante. Elle contient en volume 20,95 pour 100 d'oxygène, 79,07 pour 100 d'azote à l'état de simple mélange, 0,0004 dix-millièmes d'acide carbonique, et en plus des matières organiques et organisées en pro-
portions trop faibles pour être dosées, ainsi que de la ▼apeur d'eau.
L'air expiré a perdu environ 4,87 d*oxygcne et a gagné 4,26 d'acide carbonique. Le volume de Tair expiré est donc un peu plus faible que le volume de Tair inspiré. Cet excès tient à ce que l'oxygène ne se transforme pas en totalité en acide carbonique, mais qu'une partie est employée à produire de Veau avec l'hydrogène des substances combustibles.
Les poumons ne se vidept pas complètement à chaque expiration, ils renferment toujours une certaine quantité d'arir, même après des inspirations forcées. On a cherché depuis longtemps à doser leur capacité, et à mesurer par diverses méthodes le volume d'air rejeté par chaque inspiration. Les plus exactes sont fondées sur l'emploi des divers spiromètres. M. Gréliant est arrivé au même but de la manière suivante : si on enferme de l'hydrogène dans une cloche, et qu'à l'aide de tubes convenablement disposés, le sujet soumis à l'expérience exécute plusieurs inspirations et expirations, on obtient dans cette cloche un mélange de gaz expirés, mêlés à Thydrogène, dont la composition après l'expiration est exactement la même dans le récipient et dans les poumons. En déterminant à Taide de l'eudiomètre la quantité d'hydrogène qui reste dans 100*"* du mélange, on arrive par une simple proportion à calculer le volume du mélange gazeux qui existe dans les poumons, c'est-à-dire à connaître la capacité pulmonaire elle-même. Ce volume varie de 2,19 à 5,22 litres chez les sujets de 17 à 50 ans.
L'homme exhale par le poumon environ 15 à 20 litres diacide carbonique par jour ou en poids 29,670 à 59,560 grammes. Ces oscillations sont dues à des causes diverses; telles sont, par exemple, les différences individuelles tenant au développement des poumons et au rhythme de la respiration, Tâge et le sexe, l'alimentation, la veille et le sommeil.
Analyse de» gwtm produits par la respIratioB. —
Méthode directe. — La théorie de la respiration est due à Lavoisier ; le premier il la compara à une combustion, et reconnut qu'elle consiste en une absorption d'oxygène et un dégagement d'acide carbonique. Il tenta des expériences pour mesurer leurs proportions relatives. Il fit vivre des animaux dans un espace d'air limité, absorbant l'acide carbonique à mesure qu'il se produisait; il reconnut que la quantité d'oxygène contenu dans l'acide carbonique produit est plus faible que celle de l'oxygène qui disparait, et en conclut que la fraction restante devait servir à produire de Feau. Il trouva qu'un homme au repos et à jeun, la température extérieure étant de 52*,5, consonune par heure 24,602 litres d'oxygène ; qu'un homme au repos el à jeun, la température extérieure étant de 15®, consomme par heure 26,660 litres d'oxygène; qu'un homme, pendant la digestion, consomme par heure 37,689 litres d'oxygène; qu'un homme i jeun, pendant qu'il accomplit le travail nécessaire pour élerer en 15 minutes un poids de 7,543 kilogr. à une hauteur de 199'",776, consomme par heure 63,477 litres d'oxygène; qu'un homme pendant la digestion, ac-
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complissant le travail nécessaire pour élever en 15 minutes. un poids de 7,343 kilogr. à une hauteur de 2H"*,146, consomme par heure 91,348 litres d'oxygène. II annonça aussi que chez l'homme, pris dans les conditions ordinaires de son existence, la respiration fournit les résultats suivants :
Consommation d*ozygène par heure 42,SÎ5
Exhalation d'acide carbonique par heure. . . . 47,803
Dans une heure de temps les effets produits par la respiration de l'homme deviennent :
I Acide carbonique j Oxygène. . . 34,705
exhalé 47,803 { Carbone brûlé. 13,038
Eau pro- j Oxygène. . . 7,460
duite. . 8,303 ( Hydrog.brftlé. 0,933
Oxygène absorbé en une heure de tempe. . . . 4i,225
Les chiffres précédents sont donnés avec les corrections nécessaires, calculées par M. GavarrotS pour les rapporter à la composition de Tacide carbonique el de l'eau, admise aujourd'hui.
Scharling plaça les sujets qu'û voulait observer dans une espèce de guérite de bois, dont les joints étaient bien lûtes, tapissés de papier collé à l'intérieur, et d'environ un mètre cube de capacité ; l'air entrait à la partie inférieure, le couvercle percé de trous destinés à donner issue aux produits de la respiration, un courant d'air déterminé par un aspirateur à écoulement d'eau. Les expériences duraient d'une demi-heure à une heure. L'eau et l'acide carbonique expirés étaient
*■ GaTarret, De la chaleur produite par tes êtres vivants, p. 330.
retenus et dosés en passant dans des tubes renfermant de l*acide sulfurique et des dissolutions de potasse. Scharling trouva pour la consommation de carbone, éyaluée par heure, un poids moyen de 9*', 46. Ce procédé est très-défectueux; les sujets mis en expérience respiraient un air confiné et les résultats n'ont pas de garantie d^exactitude.
Les recherches les plus importantes qui aient été faites sur la respiration, sont dues à MM. Regnault et Reiset, qui reprirent, en la perfectionnant, la méthode de Lavoisier.
MM. RegnauU et Reiset firent respirer un animal dans un espace limité, de capacité connue, clos de manière que rien ne pût s'en échapper et dont la température ne variât pas ; ils maintinrent constante la composition de Tair confiné en absorbant Tacide carbonique à mesure qu'il était exhalé, et remplacèrent Toxygène à mesure qu'il était consommé, de telle façon qu'un animal put y vivre pendant plusieurs heures, et même pendant plusieurs jours. L'appareil se compose de trois parties : d'une cloche de 45 litres de capacité dans laquelle l'animal est renfermé. La cloche est enveloppée d'un manchon de verre, rempli d'eau maintenue à une température constante. Elle porte plusieurs tubulures à sa partie supérieure, une d'elles communique avec un manomètre qui fait connaître à chaque instant la pression intérieure, une seconde sert à introduire l'oxygène, une troisième fait communiquer l'intérieur de la cloche avec le condenseur de l'acide carbonique, et permet en outre.
par un mécanisme spécial, de puiser dans la cloche un Yolume déterminé d'air pour le soumettre à Panalyse.
Le condenseur se compose de deux pipettes remplies d'une dissolution de potasse, et soumises, pendant l'expérience, à un mouvement vertical de va-etvient, qui produit une agitation continuelle dans l'air de la cloche et facilite l'absorption complète et rapide de Facide carbonique. Les pipettes à oxygène sont disposées de façon à ce qu'on puisse toujours connaître la quantité d'oxygène fournie par chaque pipette.
Chaque expérience dure jusqu'à ce que Tanimal ait consommé de 65 à 150 litres d'oxygène, de 12 à 20 heures pour les chiens, 2, 3 et même 4 jours pour les lapins, poules, etc.
On pèse l'animal et les aliments avant de les introduire dans la cloche, et, par suite, on connaît leur volume, parce qu'on admet que leur densité moyenne est la même que celle de l'eau. En retranchant ce volume de celui qui représente la capacité intérieure de la cloche, du manomètre et du condensateur, on détermine exactement les quantités d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique que contiennent l'appareil au moment de l'expérience. On pèse de nouveau l'animal et les aliments à la (in de l'opération, et, puisque la composition de l'air intérieur est connue, on peut mesurer les quantités d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique, qui remplissent Tappareil au moment où
l'expérience est terminée. On possède ainsi tous les
éléments nécessaires pour déterminer la quantité d'oxygène consommé et celle d'acide carbonique exhalé par l'animal, et les variations que l'azote peut avoir subies.
Les gaz obtenus ne contiennent que des traces de gaz sulfurés et d'ammoniaque, mais ils renferment généralement de l'hydrogène libre et du gaz des marais. Ils proviennent probablement des excrétions intestinales et peuvent être négligés dans l'étude de la respiration pulmonaire. L'acide carbonique dégagé par la peau et par le canal intestinal ne s'élève qu'au Y^ de celui de l'animal tout entier et peut être aluti négligé.
La discussion des chiffres trouvés a amené M. Regnault à conclure : 1^ que tous les animaux absorbent de l'oxygène qui se combine avec les matériaux du sang : la quantité d'oxygène absorbé variant avec la classe et l'espèce zoologique ; 2° que tous les animaux exhalent de l'acide carbonique, et que le poids de l'oxygène de l'acide carbonique exhalé est plus faible que celui de l'oxygène absorbé et varie de 997 au 677 du poids total. L'excès d*oxygène introduit dans le sang s'unit à l'hydrogène pour former de l'eau et oscille des 500 au 323 millièmes de l'oxygène absorbé; de telle sorte que la somme des quantités d'oxygène combinées avec le carbone et l'hydrogène, représente toujours la totalité de l'oxygène absorbé par les poumons.
Méthode Indireete. -^ — Les expériences qui pré^ cèdent présentent un haut intérêt. Elles mettent hors
de doute Tabsorption de Toxygène, la formation d'acide carbonique et servent à en doser les proportions ; mais elles laissent subsister des incertitudes que Lavoisier lui-même avait déjà signalées. Elles ne peuvent suffire pour déterminer si l'acide carbonique prend naissance seulement à l'aide de l'oxygène absorbé par les poumons, ou s'il ne s'y ajoute pas une partie du gaz introduit dans le sang par la digestion. Elles ne prouvent pas non plus que l'excès d'oxygène, qui n'est pas employé pour former de l'acide carbonique, soit utilisé pour former de l'eau en se combinant avec l'hydrogène des matières contenues dans le sang. On parvient à résoudre ces questions par un procédé différent , introduit dans la science par M. Boussingault, et nommé méthode indirecte.
Cette méthode repose sur les principes suivants. On soumet un animal adulte à la ration d'entretien, c'est-à-dire on le nourrit de telle manière que son poids n'augmente ni ne diminue. On pèse tous les aliments, liquides ou solides, qu'il introduit dans le tube digestif, et tout ce qu'il expulse au dehors par les déjections liquides ou solides ; puis on retranche la seconde quantité de la première, la différence représente évidemment ce que l'animal a perdu par la peau et par les poumons. Ce procédé ne peut être exact que sous deux conditions : l'animal doit être soumis à la ration d'entretien, c'est-à-dire n'augmenter ni ne diminuer de poids pendant le cours des expériences, et, secondement, il ne doit fixer aucun des éléments de l'atmosphère. Cette dernière condition se trouve dans l'état normal. La
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première montre que les expériences ne peuvent être faites avec les jeunes animaux en train de se développer, ni avec les animaux mis à l'engrais, qui, dans ces deux cas, reçoivent plus de matières par l'alimentation qu'ils n'en éliminent pas les excrétions.
M. Boussingault a fait une première série d'expériences sur une vache laitière et sur un cheval, et une seconde sur une tourterelle.
La tourterelle pesait 187'\ 90 au début, elle pesait 186«',47 à la fin. Son poids moyen était de 186,585.
En 24 heures elle prit :
Eau en boisson 6,378
Millet frais 16,063
Elle rendit en excréments frais. . 8,230
Les aliments fournirent en 24 heures :
Eau en nature à l'élat liquide. . 8^627 Matière solide organique. . . . 13,458 Matières salines . 0,356
Les excréments contenaient en 24 heures :
Eau en nature à l'état liquide. . 5,007 Matière solide organique. . . . 2,862 Matières salines 0,561
La quantité des sels absorbés et éliminés se compense à 0,005 près. Les matières organiques solides et l'eau sont, au contraire, beaucoup plus considérables dans les aliments. L'excès doit avoir été éliminé par la peau et les poumons à l'état d'eau et d'acide carbonique, puisque le poids de l'animal est demeuré
* Annales de chimie et de physique, 2* série, tome LXXI, p. 113; 5* série, tome XI, p. 435. — Gavarret, Physique médicale, p. 247.
constant. Cet excès s'élève à 5,620 d*eau toute formée d'avance, et à 10,596 de matières organiques. Sa com^ position est égale à la différence entre la composition des matières organiques contenues dans'Ies aliments et celles expulsées dans les excréments.