Famille. ÉQUISÈTAGÉES

La famille des Équisétacëes , composée parmi les végétaux vivans du seul genre Frêle, Equiielum^ paroft se présenter dans l'ancien monde sous des formes assez différentes ^e celles que nous lui connoissons. Les Prêles sont des plantes herbacées croissant dans les lieux humides; elles ont en général

une tige rampant sous le sol, d'où naissent d'autres tiges, simples , droites , articulées de distance en distance , trèsdistinctement sillonnées longitudinalement ; chaque articulation est garnie d'une gaine cylindrique, égale, profondément dentée sur son bord libre ; ces dents aiguîfs sont la ter-

( »7 ) minabon des sortes de c6tes qui séparent les sillons de 1^ tige et qui se continuent sur les gaines»

L'anatomie de ces tiges montre que leur centre est occupé par une grande cavité cylindrique, qui s'étend d*une articur lation à Tautre : autour de cette cavité centrale sont placées d'autres lacunes, beaucoup plus petites, qui s'étendent également d'une articulation à l'autre , et qui correspondent au fond des sillons qui parcourent la surface extérieure de ce| tiges ; les crêtes qui séparent ces sillons correspondent , au contraire, aux sortes de cloisons qui sont placées entre ces lacunes. Les vaisseaux qui parcourent l'intervalle de ces la^ cunes se continuent en grande partie dans les nervures de la gaine ,• de sorte que , si on arrache avec soin cette gatne , on observe à son point d'insertion des cicatrices arrondies, qui correspondent à ces vaisseaux et qui terminent les crêtes qui séparent les sillons de l'entre-nœud inférieur. Au-dessus, la tige qui s'élève au*delà de cette articulation , e$t également sillonnée , mais ses sillons allernent avec ceux qui sont audessous de l'articulation ; de telle sorte que l'anneau qui correspond à l'articulation ou plutôt à l'insertion de la gaine , présente les extrémités alternantes des sillons qui couvrent la partie supérieure et la partie inférieure de la tige , et une série de points provenant de l'ablation de la gaine et de la rupture des vaisseaux qui se portoient dans les dents qui la terminent. Outre ce que nous venons de dire de la structure de la tige principale, il naft des articulations de la base des gaines, et en dehors de ces gaines, des rameaux verticillés, en nombre variable suivant les espèces, et dont la structure essentielle est semblable à celle de la tige principale, mais qui en diffèrent cependant par l'absence de cavité dans leur centre et par la petitesse de leur gaine.

L'existence de ces rameaux n'est paa un caractère comi^un à toutes les espèces; quelques-unes en sont constamment dé^ pourvues , ou du moins n'en présentent qu'un petit nombre,

f^îsposës sans régularité : tels sont les Equisetum hyemale, varie" gàtum y etc. D'autres eh présentent rarement ou. seulement dans les dernières périodes de leur vie ; d'autres , en6n , n'en offrent que sur les tiges stériles , tandis que les tiges fertiles en sont privées.

La fructi6cation de ces plantes consiste en épis , qui terminent la tige principale et quelquefois les rameaux; ces épis sont formés d'écaillés peltées , polygonales, parfaitement contiguè's avant le moment de la dissémination , portées sur un pédicelle central, et soutenant en dessous des conceptacles membraneux , remplis de séminules d'une structure trés-sin^ gulière, mais qu'il n'entre pas dans notre objet de décrire. ; Cette famille n'étant composée que d'^n seul genre, son organisation est très-uniforme; car ce genre lui-même varie peu dans ses caractères : on remarque seulement que les Prèles, comme les plantes des autres familles de cryptogames vascùlaires , acquièrent un développement beaucoup plus considérable dans les régions équatoriales que dans les régions tempérées ou voisines du pôle.

Les deux espèces qui s'approchent le plus du p61e boréal ( Equisetum reptans , Swartz , et Equisetum scirpoides^ Michaux) sont sans aucun doute les plus petites du genre. Dans l'Europe et l'Amérique tempérée , ces plantes atteignentquelques pieds d'élévation, et leurs tiges principales ont la grosseur du doigt; enfin , dans les régions équinoxiales , V Equisetum giganieum {Equis, ramosissimum , Humb., non Desf. ) paroit atteindre , d'après la description de MM. de Humboldt et Bonpland, jusqu'à douze pieds d'élévation et près d'un pouce de diamètre.

- A J'état fossile nous ne trouvons que deux plantes qui pa- Toissent se rapporter d'une manière exacte au genre Equise* tum : l'une a été observée dans le calcaire grossier des environs de Paris; nous l'avons décrite sous le nom d^Equisetam hrâchjodon; nous n'en connoissons que de très^petits ftagmens.

( ^9) L'autre est très -abondante à Whitby , dans le Yorkshire , dans des couches qui accfiimpagnent un dépôt de charbon fossile, et qui paroissent se rapporter à Toolithe inférieure des géologues anglois. Ce sont de grandes tiges cylindriques qui atteignent de deux à trois mètres d'élévation, qui sont grosses comme le bras, articulées, dont les articulations varient de distance, et sont beaucoup plus rapprochées vers le bas; chaque articulation est entourée d'une gaine longue, cylindrique , dentée à son bord libre , et dont les dentelures sont nombreuses et aiguës, lorsque leur pointe n*a pas été brisée. La surface de la tige dans les entre- nœuds est lisse vers la base, marquée vers le haut de sillons, qui deviennent d'autant plus prononcées, qu'on approche davantage du bord libre de la gaine j où elles aboutissent aux intervalles des dents ,qui la terminent. Ces tiges sont la plupart placées verticalement dans les couches de grès qui les renferment; elles paroissent toujours nues et dépourvues de rameaux : quelques -unes cependant présentent quelques traces de l'insertion de cinq rameaux aux. articulations. On voit qu'à l'exception de la taille, il n'existe aucune différence entre la tige de ces plantes et celle des pieds fertiles des Equisétum, dont les individus fructifères sont, dépourvus de rameaux , tels que les Equisetum arvense et ttlmattya. Je désignerai cette plante remarquable , dont j'ai vu de fort beaux échantillons dans la collection de la Société philosophique d'York , sous le nom à!Equi$etum columnàre»

Outre ces deux espèces, bien caractérisées pour appartenir au genre Equisetum , M. Mérian m'a communiqué le dessin d'un fragment de plante trouvé à la Neuwelt, près Bàle, dans les marnes' irisées qui font partie de la formation du. lias; çq. fragment a la plus grande analogie avec une portion de tige é* Equisetum y à peu près de la taille de ceux qui habitent actuellement, nos climats, il paroit garni aux articulations de rameaux verticillés, au. nombre de dix à douze; mais n'ayant

pu examiner moi-même cet ëchantillon , )e ne l'indique ici qu'avec doute sous le nom d*Equiietum Meriani.

De très-petits rameaux , que j'ai observés dans des schistes houillers d'Ecosse , paroi^ent aussi se rapporter à ce genre ; mais leur structure ëtoit peu nette et me laisse des doutes sur leurs caractères ; je les désignerai cependant sous le nom d^Equisetum duhium : enfin, M. Bischoff a figuré, d'après M. Bronn , une plante fossile de ce genre , provenant du terrain houiller de Saarbruck. Il lui a donné le nom d^Efuî- $elum infunâibuliforme.

Dans les terrains plus anciens , dans la formation houillère , ' û remarquable par le développement considérable qu'ont acquis la- plupart dçs cryptogames vasculaires, la famille des Équisétacées paroît avoir pris des formes très-différentes de celles qu'elle nous présente actuellement , et avoir atteint une taille très-supérieure à celle que nous lui connoissons, et dont cependant nous retrouvons encore quelques traces dans VEjuUetum columnare des terrains plus modernes de Whitby. On trouve en effet en grande quantité, dans les dépôts de houille, de tous les pays , de grandes tiges simples , parfaitement cylindriques , articulées de distance en distance , le plus sou-« vent sans aucun rameau, ou , dans quelques cas, avec des indices de branches verticillées autour de ces articulations. Ces tiges présentent des stries très-régulières, parallèles, qui s'étendent sans interruption d'une articulation à l'autre : arrivées à une de ces articulations , elles se terminent souvent par un tubercule circulaire ou oblong; la réunion de ces points forme autour de l'articulation une sorte de collier; au-dessus de ce nœud de nouvelles stries commencent, et alternent toujours ou presque toujours avec celles qui sont au-dessous.

D'après la description que nous avons donnée des tiges des Prèles , il est facile de voir combien il existe d'analogie entre ces végétaux et les fossiles que nous venons de décrire. En effet , les séries de points qu'offrent souvent les articulations ,

paroisBent correspondre loit à des cicatrices produites par les vaisseaux des gatnes qui se seroient détruites i soit plutôt à des tubercules qu'oo pourroit regarder comme les dents de ces gaines ayortées. Cette dernière manière de les considérer nous paroit plus vraisemblable; car, dans beaucoup de cas, on voit que ces points ou tubercules n'existent que sous Tépiderme de charbon qui enveloppe toute la plante : cet épiderme les recouvre complètement, et , dans ce cas, il est évident que ces tubercules ne peuvent pas être des cicatrices d'insertion d'un autre organe. Dans d'autres échantillons, ces tubercules paroissent dépourvus de Tépiderme qu'on observe sur le reste de la plante , mais il est possible que ce soit sim-> plement le résultat du frottement qui peut l'avoir détruit plus facilement à la surface de tubercules saillans que sur le reste de la plante.

Si à ces caractères, qu'on retrouve dans presque tous les échantillons de plantes fossiles de ce genre, nous en ajoutons quelques-uns , observés seulement sur un petit nombre d'échan^ tillons , on verra que l'analogie entre ces plantes et la famille des Équisétacées est presque complète. Un échantillon provenant des mines de houille de Saarbruok , présente des portions , isolées il est vrai, de gaines dentelées, qui ont la plus grande analogie avec celles des vrais EquUetam. Ces gaines paroissent s'envelopper mutuellement , comme si elles naissoient d'une tige dont les entre-nœuds seroient plus courts que la longueur des gaines elles-mêmes ; elles se présentent par leur face in* terne, de sorte que la tige qui devoit les porter , n'existe plus dans cet échantillon , et qu'il ne nous est pas possible d'affirmer qu'elles fissent partie des. mêmes tiges que bous venons de décrire. Cependant tout nous porte à le penser; en effet, des gaines de cette espèce ne peuvent appartenir qu'à des tiges articulées, et leur forme, leur grandeur et leur dispo«sition , indiquent qu'elles n'ont pu faire partie que de plantes de ce genre; mais un autre échantillon, qui fait partie du

Muséum de la ville de Strasbourg , et que nous avons décrit sous le nom de Calamités radiatus , confirme complètement nos idées à cet égard. Dans cet échantillon on voit une tige qui a tous les caractères des vraies Calamités , lorsqu'elles sont dépourvues d'écorce; elle est cylindrique et en partie enveloppée dans la roche, dont on peut cependant la séparer, et dans 'laquelle ou voit une portion de là gaine qui cor« respond à une articulation; cette gaine, quoiqu'ayant lés caractères les pliis essentiels de celle des Equisetum, en diffère cependant à plusieurs égards : elle est formée par une membrane divisée sur son bord libre en plusieurs dents égales et alôngées , comme dans les Prêles; mais cette gaine , au lieu d'être dressée et appliquée contre la tige , comme dans ces plantes, est étalée dans un plan perpendiculaire à Taxe de la fige; caractère qui distingue cette espèce fossile de tous les Equisetum viyàns*

On pourroit croire d'abord qu'il existoit de semblables gaines sur la tige de toutes les Calamités, et que ces gaines se sont détruites assez prômptemènt pour>que nous n'en voyions pas ordinairement de traces; mais, dans ce cas, il devroit du moins rester des indices de leur insertion autour des articulations. On n'en voit cependant aucune trace : car les tubercules qui sont placés sur ces articulations et que nous avions d'abord considérés comme des indices de cette nature ^ nous paroissent ne pas avoir le caractère de véritables cicatrices et n'être que de simples tubercules , qui représenteroîent des gaines avortées.

Nous avons donc parmi les Calamités des plantes assez différentes les unes des autres, principalement par l'existence des gaînes ou par leur avortement plus ou moins complet: ainsi les unes, comme le Calamités radiatus ^ ont une gaine très-développée ; d'autres , comme les Calamités decoratus , Sùckowiij etc. , n'ont plus que des tubercules verticillés ; enfin quelques-unes présentent une écorce très - épaisse 9 à la sur-

Tace de laquelle on n'aperçoit plus aucun tulrerôule, et suif laquelle les articulations et les striés paroissent même à peines On a eu occasion d^obserrer , mais d'une manière assez imparfaite , le mode de terminaison de ces tiges. Ces obser* vatîons sont incomplètes , car personne ne les a faites sur les plantes verticales et encore en place , de manière à pouvoir distinguer T extrémité inférieure de l'extrémité supérieure ; tantôt on voit ces tiges s'amincir graduellement et les articulations s'espacer davantage ou quelquefois se rapprocher un peu les unes des autres; dans d'autres échantillons, la tige se termine par une partie arrondie, sur laquelle les articulations sont toujours plus rapprochées , et les tubercules, qui, dans ce cas, paroissent de véritables cicatrices, deviennent plus marqués. Le premier mode de terminaison nous parbît appartenir à l'extrémité supérieure; le second à l'extrémité inférieure; et, dans ce cas^ les grandes cicatrices qu'on y voit seraient celles des radicelles. Ce qui nous feroît surtout présumer que les extrémités arrondies correspondent à la base , c'est que dans les Equisetum vivans les articulations sont toujours plus rapprochées vers la base ^ et que le même caractère s'observe aussi sur les tiges verticales fossiles de VEqui* setum columnare.

Les Équisétacées fossiles présentent donc deux groupes bien distincts : l'un , dont on n'a trouvé des échantillons bien cai^actérisés que dans les terrains de sédiment moyen et supérieur, est parfaitement identique avec les Equisetum vivans, et n'offre que de légères différences spécifiques ; il conservera par conséquent le nom d'ËQuiSETCM : l'autre, propre aux terrains anciens^ diffère assez des Equisetum actuellement existant par sa taille et probablement par l'absence presque constante des gainés , ou par la forme différente de cet organe , pour nous autoriser à en former; un genre particulier, distinct de tous^ ceux qui existent actuellement.

Ce dernier genre a déjà été désigné ^ par Suckow: et par

MM. de Schlotheim y de Stemberg et Arlis, sous le nom de CkUamiteSj et quoique Tanalogie que ce nom indique entre les Calamus ou Rotang, genre de la famille des Palmiers, et ces fossiles, me paroisse tout-à-faît contraire à ce que nous an* oonce Torganisation de ces plantes de Fancien monde , )e n*ai pas cru pouvoir en admettre un autre ; mais je dois , après avoir montré la ressemblance qui existe entre les Prèles et les fossiles qui nous occupent, faire voir les différences qui éloignent ces plantes des Calamus et des autres Palmiers, ainsi que des Bambous , auxquels on les a successivement comparées. Les Calamus ont, il est vrai, des tiges articulées; mais ces tiges n'offrent jamais les stries régulières qu'on observe dans les Calamités ; chaque articulation ne présente qu'une seule insertion unilatérale assez grande , produite par le bourgeon placé à l'aisselle de la feuille qui naît de chacune de ces articulations : cette cicatrice est ronde, dirigée supérieurement, et correspond à un sillon assez profond qui parcourt rentre -n'œud supérieur; jamais on n'observe ces cicatrices ou jklbercules réguliers qui entourent chacune des articulations des plantes fossiles, lorsqu'elles sont bien conservées^ ou lorsqu'on en voit , ce n'est qu'aux articulations inférieures, et dans ce cas elles sont produites par les radicelles qui naissent du bas de la tige.

Les Bambous et les autres Graminées ont presque la même structure que les Calamus, quoique ces derniers appartiennent à la famille des Palmiers; on remarque de même de grandes cicatrices unilatérales sur chaque articulation ; cicatrices qui sont surmontées d'un sillon ou d'une gouttière assez profonde , et qui sont placées alternativement des deux côtés de cette tige.

Dan$ les vrais Palmiers on observe une organisation bien plus différente de celle des plantes fossiles qui nous occupent; car les tiges ne présentent pas de véritables articulations qui les entourent complètement, mais seulement des anneaux in-

( 35 ) complets, provenant de la cicatrice produite par la base ani'» plexicaule des feuilles.

Enfin, à toutes ces preuves en faveur de Fopinion que nous avons adoptée, nous pouvons ajouter celle déduite de Tabsence , dans le terrain houiller , de feuilles ou de fruits qui puissent appartenir aux plantes précédentes, et cependant les feuilles et les fruits des Palmiers, et particulièrement ceux des Calamus , sont très-faciles à reconnoitre , et les feuilles surtout devroient être extrêmement fréquentes, puisque ces grandes tiges sont peut-être de tous les fossiles du terrain houiller les plus généralement répandus et les plus abondans dans certaines localités.

En admettant par conséquent le genre CalamiUs comme appartenant à la famille des Équbétacées, on voit que cette famille s* est montrée, dès les temps les plus reculés de la création des êtres organisés , à la surface delà terre; en effet, ce genre se trouve non-seulement dans le terrain houiller , mais même dans les anciens terrains d'anthracite de transition des Vosges. On voit en outre que cette famille avoit atteint dans ces époques reculées un développement beaucoup plus considérable que celui qu'elle présente actuellement; développement qu'on observe également dans les autres familles de monocotylédon es cryptogames qui composent la végétation de cette époque.

Dans les terrains d'époque plus récente, tels que le grès bigarré des Vosges , on trouve encore des fragmens assez nombreux de ces grandes Équisétacées arborescentes; mais les échantillons, entièrement transformés en grès, sans épideride charbonneux, ne paroissant que des moules intérieurs ou mal conservés , on ne peut déterminer avec certitude si ce sont les mêmes espèces que celles du terrain houiller.

Dans des terrains d'une formation encore plus récente on trouve déjà des plantes qui présentent tous les caractères des vrais Equiselum joints à une taille de beaucoup supérieure

( S6 ) à celle de nos Equîsetam actuels, et qui, par ce caractère et par la simplicité de leurs tiges , font un véritable passage entrée les Calamités des anciennes formations et les Equisetum du monde actuel. Enfin , ce n'est que dans les terrains les plus modernes qu'on a trouvé quelques débris absolument semblables par leur structure et par leur taille aux Prèles de notre végétation actuelle.

Avant de donner l'énumération des espèces de cette fa» mille , nous ferons remarquer que , dans des plantes d'une structure aussi simple, dont les organes so^t aussi peu nombreux et aussi peu variés, Texamen. le plus scrupuleux des détails de TorganisatioD , et de très -bonnes figures tant de renscmble que des détails, sont indispensables pour les bien reconnottrè; l'épaisseur et la disposition de l'écoree, la forme des stries, leur disposition auprès de l'articulation , la présence on l'absence des tubercules autour de ces articulations, sont des caractères qui , par leur combinaison , peuvent seuls nous conduire à fixer les espèces , et les denx premiers nous pai^issent les plus importans , parce que ce sont ceux qui doivent le moins varier d'une partie de la plante à l'autre on dans deux individus de la même espèce, et ce sont en effet Ceux que l'examen de nombreux échantillens nous a prouvé éti'e les plua eonstans. On conçoit d'après cela que souvent les synonymes que nous avons rapportés aux espèces que nous èonnoissons , peuvent être douteux; puisque rarement ces caractères sont bien exprimés dans les figures et à peine indi* qués dans les descriptions. Enfin , souvent ces figures et ces descriptions se rapportent, comme cela a lieu pour beaucoup de tiges du terrain houiller, à des plantes dépourvues de leur épiderme , à des échantillons tout-à-ftiit imparfaits par conséquent, et sur lesquels aucun des caractères essentiels ne peut plus être reconnu : nous avons donc dû nous borner à établir ici comme espèces celles que nous avons pu étudier sur la nature même, et négliger pour le moment les espèces

dëcrtf es par divers auteurs et sur lesquelles nous ne pouvons avoir d'opinion arrêtée.

Genre I.*' EQUISETUM. Tigts articulées , entourées de graines cylindriques régulièrement dentelées^ appliquées contre la tige,

i« Equisetum brachyodon, Hist. des 1 Formation du calcaire

grossier.

Marnes irisées du terrain de lias.

Oolithe inférieure et lias.

Terrain houiller.

Vég. foSS», 1 , p. 1 1 4 9 pi. 1 2 , fîg. 11,12

2* Equisetum Meriani , Hist. des vég.

foss. , I , p. 1 1 5 , pl« 1 2 , fig. 1 3.

3. Equisetum columnare , Hist. des végét. foss., 1 , p. 11 5, pi. i3.

4. Equiset. INFUNDIBUUFORME9 Bronn ; Hist. d. vég. foss., 1 , p. 1 1 9, pi. 1 2, fig. 1 6.