NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA FAMILLE DES APOCYNÉES

APOCYNÉES

Apocyneæl&.ob.'&v. ; Apocynaceæh\nà\. (en partie); End)., A. D G.; Apocyneæ Juss. (en partie); Apocyneæ [Vinceæ) D G. et Dub,

Les Caractères botaniques de la famille des Apocynées, telle que l’ont comprise Robert Brown et, après lui, Endlicher et A. de Gandolle, c’est-à-dire en en séparant les Asclépiadées et les Loganiacées, peuvent être rapidement résumés, au moins dans leurs grandes lignes. •

MORPHOLOGIE. — Port et organes végétatifs; Axes. — Très rarement herbacées, et en tous cas herbes vivaces, les Apocynées sont des arbres, des arbustes ou des lianes, et dans ce cas volubiles dextrorsum ou se maintenant sur les arbres sans s’enrouler autour d’eux. Æumeaux souvent charnus ou épineux, toujours parcourus, ainsi d’ailleurs que la plante tout entière,par des laticifères à suc blanc ou plus rarement opalescent. Les parties souterraines, racines ou quelquefois rAtzomes, peuvent se renfler en tubercules. Le milieu où vit la plante influe naturellement beaucoup sur le port: Dans le même genre, chez les Di-

pladenia D C., par exemple, on trouve dans les Campos du Brésil des plantes herbacées ou sutfrutesceutes, souvent tuberculeuses, à jets dressés [Eudipladenia), et, dans la région des forêts, de longues lianes volubiles s’élevant sur les plus grands arbres {Micradenia).

Feuilles opposées ou verticillées, plus rarement alternes, simples, de forme variée, mais toujours entières‘et dépourvues de stipules, bien que parfois un bourrelet pseudo-stipulaire vienne s’étendre transversalement entre deux feuilles opposées, comme chez certains Echües, ou que des appendices divers (glandes, écailles, etc.) puissent faire croire à la présence de stipules.

Plkurs. — En cymes variées, rarement en grappe, quelquefois solitaires. Construite sur le type des Solanées, et classant la famille dans les Coroli.iflores isostémones; régulières, hermaphrodites, pentamères. Calyce, 5 sépales, portant souvent à l’intérieur des glandes ou des écailles assez analogues à celles des feuilles. Corolle régulière gamopétale à 5 lobes, préfloraison tordue à gauche ou à droite. Cette corolle se prolonge parfois en longs appendices, et porte fréquemment des ligules qui se soudent, dont l’ensemble constitue la couronne, et que Dunxl a étudiées avec soin sous le nom, inusité aujourd’hui, de Lépales. Tout le monde connaît cette couronne, si développée chez le Laurier-Rose. Elle existe plus ou moins grande chez nombre A’Apocijnées. Les odeurs fragrantes et fortes sont très fréquentes dans cette famille, surtout dans les fleurs d’un blanc pur. Il en est d’ailleurs de même chez les Asclépiadées, Jasminées, Loganiacées, Itubiacées, et en général dans les Conlorlæ de Linné.

Androeée. — Toujours 5 étamines alternes avec les pétales, et dont le filet se sépare de la corolle à une hauteur variée. Anthères biloculaires introrses, à déhiscence longitudinale, quelquefois adhérentes au stigmate; le connectif très souvent élargi, peut se prolonger en filaments plus ou moins longs. Forme diverse du connectif et du filet qui est d’ordinaire court. Pollen granuleux à grains séparés, ce qui distingue les Apocynées des Asclépiadées.

Disyue. — Entre les deux cycles intérieurs on voit souvent un disque nectarifère, circulaire ou 5 lobé, ou deux grosses glandes, ou encore de nombreuses glaiidules. Ces organes manquent souvent.

Gynécée. — Très important. Toujours 2 carpelles libres, rarement un peu enfoncés, le réceptacle devenant légèrement concave et l’in- •sertion un peu périgynique. Ces carpelles sont tantôt distincts, tantôt

cohérents en un ovaire biloeulaire, ou plus rarement uniloculaire à placentation pariétale. Exceptionnellement le nombre tles carpelles peut augmenter. Les carpelles distincts peuvent rester soudés à l’extrémité par la base persistante du style. Les stijles sont d’abord libres, puis toujours soudés en un seul, fréquemment épaissi, ou dilaté en disque sous le sfîiymafe souvent bifide. Les caractères de ce stigmate sont importants pour distinguer les familles voisines. Ovules ordinairement nombreux, assez rarement 2 ou 1 ; serni-anatropes, anatropes ou campylotropes.

Fruit. —Très varié de forme et de structure, il permet la division facile de la famille en tribus ; double follicule, capsule, baie, drupe, 1 ou 21oculaire. (î)’ames ordinairement comprimées, toujours d’une certaine taille, parfois peltées, ailées ou pourvues, à une ou aux deux extrémités, d’une touffe de poils, ou d’une aigrette parfois très développée. Albumen ordinairement mince, existe presque partout ; cartilagineux ou charnu. Embryon droit à radicule diversement dirigée, à 2 cotylédons plans ou repliés ou enroulés, souvent huileux.

ANATOMIE. — Toutes les drogues un peu importantes dont l’étude sera faite au cours de ce travail, seront examinées au point de vue atiatomique, aujourd’hui absolument nécessaire pour que la description d’une drogue soit complète. Mais l’on peut indiquer très sommairement ici quelques points saillants et constants dans l’anatomie de tout le groupe.

Laticifèriss. — Leur étude n’est pas moins importante au [)oint de vue de la matière médicale qu’en botanique. C’est, très souvent dans le liquide qu’ils contiennent qu’il faut rechercher le principe actif des plantes, et les espèces dont le latex ne jaillit pas en abondance à la moindre blessure sont ici l’exception.

On sait que chez les Euphorbiacées, Urticées, Asclépiadèes et Apocynées, les laticifères sont formés primitivement par un petit nombre de cellules isolées, s’allongeant en même temps que les appendices de la plante, se multipliant par des ramifications innombrables, mais ne se cloisonnant et ne s’anastomosant jamais. Ce sont les laticifères inarticulés de Hartig, étudiés par Trécul, puis par Schmauhaüsen (1),

(1) ScHMALHAUSBN les appelle Milchsaftsclilaüsche par opposition aux Milcbsaptyefiisse, qui sont les laticifères articulés des Campanulacées, Chicoracées, etc.

VAN Tibghem, David, etc., etc. Ces laticifères se rencontrent déjà dans l’embryon. Chauvbaud a montré l’existence de cellules initiales (4, rarement 8 ou plus), en nombre constant pour chaque espèce, et placées dans l’assise externe du cylindre central du jeune embryon, dans le péricycle.

Après s’être étendus verticalement dans l’embryon lui-même, tant' vers la racine que dans l’axe épicotylé et dans les cotylédons où ils ne s’écartent guère des faisceaux, les laticifères se développent avec la jeune plantule ; pendant la période primaire, ils sont surtout dans la région interne de l’écorce, en dehors du liber des faisceaux, et s’étendent de là dans le reste de l’écorce et dans la moelle. Ceux des formations secondaires procèdent aussi du système primitif ; aucune nouvelle initiale ne se forme jamais. Schmalhausbn admettait même que la ramification ne pouvait se faire qu’à l’état très jeune, opinion combattue par Schullbrus et par Chauvbaud.

Une fois développés, les laticijères des Apooynées se présentent assez diversement dans les organes. Ils varient en effet — de nombre. certaines espèces étant infiniment plus riches que d’autres; — de situation bien que leur existence dans le péricycle soit assez constante ; ils manquent dans telle ou telle région ; — do diamètre et de forme; parfois plus grands que les cellules voisines, et par conséquent bien visibles (surtout si le parenchyme est rempli d’amidon), et d’ordinaire à section ovoïde ou un peu sinueuse; d’autres fois très difficiles à voir à cause de leur l’essemblance complète avec les cellules voisines, dont on ne peut les distinguer que par des coupes longitudinales ; — de paroi, les uns offrant une membrane mince comme celles du parenchyme environnant, les autres à membrane blanche, beaucoup plus épaisse ; — enfin de contenu : celui-ci a parfois l’aspect granuleux et opaque, d’autres fois très transparent, comme oléo-résineux et de consistance très épaisse, riche en caoutchouc. A l’état frais, l’aspect du liquide est blanc laiteux, rarement presque transparent.

Chez tous la paroi est formée de cellulose pure, résistant à VAmylobacter, ce qui permet d’isoler ces vaisseaux par macération.

Liber interne. — On trouve chez les Apocynées des faisceaux ligneux compris entre deux zones libériennes, ainsi qu’on en voit chez un grand nombre de familles. Mais ici,.contrairement à ce que l’on trouve chez les Cucurbitacées par exemple, le liber interne paraît indépendant. Il se montre dans la région médullaire en faisceaux épars,

parfois assez éloignés dubois, tandis que le liber externe est appliqué immédiatement contre lui. Il en est d’ailleurs de même chez les Salariées.

A signaler encore la grande abondance dans presque tous les tissus de l’oxALATB DE CHAUX SOUS deux formes : rhomboèdres et màcles, tantôt ensemble, tantôt séparés, et leur localisation fréquente le long des éléments scléreux ou fibreux.

On trouvera, à propos des divers organes étudiés, les détails nécessaires. Il suffit de dire ici que l’Anatomie générale est d’accord avec la Morphologie pour faire des Apocynées une famille nettement limitée, sauf en ce qui concerne la distinction avec les AscUpiadées qui présentent des caractères très analogues.

AFFINITÉS. — hes Apocynées, telles que les comprenait Jussieu, c’est-à-dire avec les Asclépiadées, forment dans le règne végétal un groupe très naturel. La division de ce groupe en deux familles est très acceptable, mais il ne faut pas oublier que des difi’érences sans grande importance les séparent seules et, qu’à tout considérer, la cohésion des grains de pollen des Asclépiadées est le seul caractère presque constant, encore qu’il y ait des Asclépiadées à pollen pulvérulent. Les affinités des Apocynées sont donc, avant toute chose, avec les Asclépiadées. Il est à remarquer que les Asclépias étaient déjà, pour Tournbport, une section des Apocynum.

Très rapprochées aussi, mais déjà bien distinctes par l’absence d’appareil laticifère, la présence des stipules, l’union constante des carpelles, la conformation du style, sont les Loganiacées, et par elles on passe facilement aux Rubiacées, mais celles-ci ont l’ovaire infère. Les Oléinées (ou Jasminées) s’en rapprochent par bien des caractères, mais l’anisostémonie de la corolle établit tout de suite une distinction.

Enfin les analogies sont encore visibles avec les Gentianées, qui n’ont pas de latex et dont l’ovaire est uniloculaire.

Ces indications élémentaires montrent suffisamment que, malgré son homogénéité, le groupe est loin d’être isolé dans la nature.

HISTORIQUE. — Les Apocynées européennes, Nerium et Vinca, sont naturellement les plus anciennement connues. Hasseuquist suppose même qu’il est fait allusion au Laurier-Rose dans la premier psaume de David. En tout cas, Dioscoride connaissait les Pervenches

et le Nerium, qu’ÂPULÉB décrit sous le nom de Itosa laurea. Les Arabes en parlent aussi, et Avicenne en distingue deux variétés, dont l’une (sylvestre et épineuse), pourrait, d’après Sprengel, être le Neriurn salicinum Forsk, d’Arabie. Si l’on ajoute qu’ Avicenne parle d’un « arbre de l’Inde vénéneux et lactescent dont le suc épaissi ressemble au Turbith » et dans lequel on peut reconnaître (?) le Cerbera Manghas, on aura à jieu près tout ce que les anciens possédaient de notions sur les Apocynées.

La première Apocynée Américaine décrite semble être le Thevetia Allouai dont parle Thevet en 1558. Dans l’Inde, Garcia ab. Horïo indique VOpliioxylon serpentinum et le Carissa Carandas ; ï>’Acosta, le Cerbera Manghas, et, en Europe, Lobbl décrit VApocynum Venetum.

Vers la fin du XVIF siècle, Rheede et Rumphius, dans leurs magnifiques ouvrages, font connaître de nombreuses Apocynées de l’Inde dont on trouvera plus loin l’étude, tandis que Plukenet, Plumier, etc., multiplient le nombre des espèces américaines. Pendant tout le siècle dernier, les voyages des naturalistes accumulent les matériaux que Linné et ses successeurs coordonnent. Déjà Adanson, puis A.-L. de Jussieu, réunissent on un groupe naturel les Apocynées et les Asclepiadées. Enfin, Robert Brown, au commencement du siècle, donne aux Apocynées les limites généralement acceptées aujourd’hui.

En ce qui concerne les principaux médicaments qui seront l’objet de cette étude, il est remarquable de voir que leur histoire est toute récente, et que, si les plantes elles-mêmes étaient parfois connues, les notions exactes sur leurs propriétés datent pour ainsi dire d’hier. Les Slrophanthus, VOuabaio, les Holarrhena, les Quebracho, le Laurier- Rose lui-même, etc., etc., sont autant de sujets d’actualité, et dont l’histoire pharmacologique ne fait que commencer.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Presque toutes les Apocynées sont intertropicales, et la plupart des régions les plus chaudes : en dehors des tropiques elles diminuent brusquement et ne sont plus représentées que par quelques espèces, les Apocynum d’Amérique, les Vinca de nos pays, le Laurier-Rose qui déjà remonte moins haut. Ou les trouve d’ailleurs à peu près partout dans la région tropicale, aussi bien dans l’Ancien que dans le Nouveau Monde. L’Inde, la Malaisie, l’Amérique tropicale, les Antilles, l'Afrique équatoriale, Madagascar, les Mascareignes, offrent toutes de nombreuses espèces.

L’Australie et l’Océanie en contiennent moins : M. B’, von Mueller en énumère une cinquantaine en Australie. L’Europe, l’Asie (sauf les régions indiquées), l’Amérique du Noi’d, sont très pauvres. L’aire de distribution est très variable d’étendue pour le même genre : telle espèce est localisée en un point du globe, telle autre, toute voisine, est commune à toutes les régions tropicales. Les courants océaniques sont intervenus souvent dans la dispersion de ces espèces (Hbmsley); mais les usages industriels ou autres de quelques plantes, et surtout l’éclat et la beauté des fleurs, ont aussi fait répandre par la culture nombre de ces végétaux Ifjrimitivement localisés. Les indications, à cet égard, sont données pour chaque plante étudiée.

USAGES ET PROPRIÉTÉS. — Des paragraphes spéciaux seront consacrés aux bois, aux textiles, aux matières colorantes, d’ailleurs peu importantes ; et surtout aux gommes (caoutchoucs et guttas) que fournissent les Apocynées. Il suffit donc d’en indiquer ici l’existence. L’énumération, même rapide, des Apocynées ornementales s’éloignerait du sujet de ce travail, encore que certaines de ces magnifiques fleurs soient utilisées dans la parfumerie, surtout dans l’Inde. Les serres chaudes d’Europe renferment d’assez nombreuses Apocynées remarquables par la beauté de leurs fleurs ou de leur feuillage.

.Mais le point le plus intéressant ici est l’étude des propriétés médicales du groupe. On a souvent insisté sur le contraste singulier qu’offre la présence de végétaux inoffensifs ou comestibles au milieu de terribles poisons. On verra en effet que certains fruits à'Apocynées peuvent être mangés impunément, et que le latex, d’ordinaire si riche en substances toxiques, peut, dans quelques espèces, devenir un véritable aliment. On verra d’autres plantes jouir de propriétés simplement amères, astringentes ou fébrifuges, qui en font des médicaments antidjsentériquesou des substances employées pour la tannerie, tandis que le latex des autres est puissamment purgatif. Il n’y a point lieu d’être surpris de ces différences qui se rencontrent partout dans le règne végétal, et qui parfois séparent complètement, au point de vue médical, de simples formes de la même espèce. Il n’en est pas moins certain que les propriétés générales des Apocynées ont une remarquable homogénéité, et que l’immense majorité des espèces sont des plantes suspectes. Quelques-unes même deviennent des toxiques aussi

terribles que les Stt'i/chnées, leurs voisines. Chez les unes, l’action est purement irritante, cori’osive, drastique, ou éniéto-cathartique ; chez d’autres, il existe des principes, parfois isolés déjà, plus souvent encore inconnus, et qui agissent énergiquement sur le cœur ou sur le système nerveux. Beaucoup de ces corps sont des glucosides et rentrent plus ou moins dans le groupe des Digitalines. La localisation en est variée ; parfois dans toute la plante, d’autrefois dans la graine, le péricarpe, l’écorce, le bois, etc., etc. Il arrive même, rarement il est vrai, que le latex et le fruit par exemple ont des proj)riétés tout à fait différentes.