INFLUENCE DU NOMBRE DES INDIVIDUS

CONTENUS DANS UN MÊME VASE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES LARVES DE GRENOUILLE.

Dans les expériences relatives a l'influence des variations du milieu physico-chimique sur le développement des animaux aquatiques, que je poursuis depuis plusieurs années, j'ai eu bien des fois l'occasion de constater combien il était nécessaire de ne comparer entre eux que des individus placés en nombre égal dans un même volume d'eau , contenue dans des vases de même forme. C'est là, en effet , l'origine des désaccords fréquemment constatés dans les résultats expérimentaux. On ne saurait jamais trop égaliser toutes les conditions dans lesquelles se font des expériences comparatives.

Si , au début de l'expérience , le nombre des individus est le môme dans tous les vases , la mortalité frappant à des degrés divers dans les différents

vases , cette égalité ne se maintient pas longtemps. C'est pourquoi on est obligé de s'adresser tout de suite à un nombre suffisant dïndividus , pour pouvoir, sans faire cesser Texpérience , maintenir l'égalité en enlevant des individus dans les vases épargnés par la mort, jusqu'à ce que leur nombre soit le même que celui des individus dans le vase qu'elle frappe le plus.

Dans ses recherches sur la croissance des Lymnœus stagnalis, Cari Semper (1) avait déjà noté l'influence qu'exerce , sur la rapidité d'accroissement, la quantité d'eau attribuée à chaque individu Lyninée , influence si grande , que l'éminent professeur de Wtirzbourg avait cru devoir recourir à une hypothèse pour l'expliquer. Il suppose , avons -nous dit, qu'il existe dans l'eau une substance active, encore inconnue , qui favoriserait le développement des animaux. Mentionnant ce fait dans mon Mémoire relatif à l'influence des différentes qualités d'aliments sur le développement de la grenouille, j'ai cité une seufe expérience dans laquelle, comparant deux vases, dont — toutes choses égales d'ailleurs — l'un renfermait 25 têtards et l'autre 100, je n'avais pas constaté de différence bien sensible dans la durée de leur développement , et je

(1) C. Semper, Veber die Wachslhums^Bedingungen des Lymneus stagnalis, Arheiten aus dem. Zool.-zoot. Institut zu Wurzbourg, 1874, t. I.

mo suis autorisé do co résultat pour négliger do faire disparaître les petites inégalités dans le nombre des têtards de tous les autres vases.

Je ne pense pas encore aujourd'hui que ces différences légères puissent infirmer les conclusions générales auxquelles je suis arrivé, et les variations de croissance que j'ai signalées sont bien dues à la qualité de la nourriture que recevaient les têtards. Toutefois, ainsi qu'on va eu juger, les différences ne sont pas tout h fait minimes, aussitôt que les rapports entre le nombre des individus atteint un certain chiffre; il faudra donc on tenir compte dans les expériences ultérieures.

Voici comment j'ai opéré :

Je plaçai le 29 mars de tout jeunes têtards frères, qui venaient d'éclore dans un bassin du laboratoire, dans deux vases renfermant chacun 4 litres d'eau , qui fut renouvelée tous les jours ou tous les deux jours pendant la durée de rexpérience.

Toutes les conditions physiques étaient identiques dans les deux vases. On eut soin, en particulier, de maintenir dans chacun d'eux une même qualité de nourriture , dont la quantité était d'ailleurs toujours en surabondance. Seulement, le nombre des individus étant 1 dans le vase A , il fut porté à 8 dans le vase B. (Au début de Texpérience il y avait 25 individus en A, et 200 individus en B. A la fm, la mortalité ayant frappé le vaseB surtout,

Î70 PROPOS scientifiques:

auquel on égalisa toujours le vase A, il ne reslail

que 13 têtards on A et lOi en B.)

Les mensurations faites , chaque semaine , de la longueur et de la largeur des têtards, dans les deux vases, permirent de constater, dès le premier mois, une différence dans la croissance des têtards. Ceux du vase B demeuraient plus petits que ceux du vase A, et cette différence s*accentua toujours plus, à mesure que les jeunes s'approchaient de leur métamorphose finale. J'ajouterai que les chiffres on millimètres (qu'il me semble superflu de rapportor ici) indiquent d'ailleurs la régularité de la croissance dans les deux vases. J'indiquerai seulement les époques des transformations.

Le 17 mai, apparition des pattes postérieures dans le vase A.

Le 14 juin, seulement, apparition des pattes postérieures dans le vase B, alors que la plupart des têtards du vase A ont déjà leurs deux paires de pattes.

Le 1®' juin, apparition des pattes antérieures dans le vase A.

Le 28 juin, apparition des pattes antérieures dans le vase B, alors que trois petites grenouilles complètement transformées s'ébattent déjà dans le vase A.

Enfin, la première petite grenouille apparaît le 25 juin dans le vase A, et le dernier individu trans-

PROPOS SCIEiNTJFIQSUE. 271

formé Ta été le 17 juillet; tandis que dans le vase B les têtards n'eurent résorbé leur queue e( m sortirent de l'eau complùlement transformés qu II partir du 18 juillet. Le 30 août, époque à laquelle l'expérience fut interrompue , A survivants pos*îOdaient encore leur queue.

J'ai fait, de la même manière, trois autres séries d'expériences, disposées comme la précédente vl dont les résultats ont été les mêmes. La moyenne des quatre expériences, dans lesquelles le nonibn* des têtards dans chaque vase était dans le rappin 1 de i à 8, a été une différence de 19 jours dans l'ai)parition des jeunes grenouilles.

D'ailleurs, j'ai trouvé que lorsqu'on augmente la difTérence du nombre, qu'on le fait par exemple de 1 à 16 (25 : iOO), le retard de croissance s'accentue. C'est ainsi que cette année, j'ai obtenu, dans i litres d'eau, des grenouilles dans un vase C renfermant 25 têtards, dès le 8"® jour, tandis que dan^ un vase D, contenant 400 têtards, les premières grenouilles ne se montrèrent qu'à partir du 117^"** jour.

On voit que ce ne sont pas là des quantités négligeables; il est vrai que, si on opère sur un [rt'<, petit nombre de têtards, de 2,8 ou 16, par exemple, les différences ne sont pas aussi sensibles. En somme, cependant, nous pouvons conclure : que la durée du développement des larves de grenouil-

les est d'autant plus longue que leur nombre est plus grand dans une même quantité d*eau , la nourriture étant d'ailleurs en surabondance.

INFLUENCE DE LA FORME DU VASE SUR LE DÉVE- LOPPEMENT DES LARVES DE GRENOUILLES.

L'hypothèse de Semper, rappelée plus haut , de Texistence dans l'eau ordinaire d'une substance encore inconnue qui pourrait accélérer la croissance des animaux qui y vivent, me paraît inutile pour expliquer les faits qu'il rapporte.

Si on place un même nombre de têtards dans une même quantité d'eau , ils s'y développent inégalement vite lorsque les vases n'ont pas la même surface d'aération.

J'ai fait usage de trois vases cylindriques renfermant chacun un litre d'eau, renouvelée chaque jour.

Le vase A mesurait 0"^,07 de diamètre et l'eau s'y élevait à 0'»,30.

Le vase B avait un diamètre de 0™,11, et la hauteur de la colonne liquide y était de 0™,13.

Le vase C avait un diamètre de 0^,145 et l'eau s'y élevait à (r,065.

25 têtards frères, fraîchement éclos (ponte du

27 mars) , furent placés dans chacun de ces vases le 1" avril. Ils y reçurent la même qualité de nourriture en surabondance et se développèrent inégalement.

Dès le premier mois, la moyenne des dimensions des têtards du vase C était plus grande que celle des têtards du vase A, et ces différences se maintinrent en s'accentuant jusqu'à Tépoque des transformations.

Voici, pour en donner une idée, quelques chiffres obtenus le 15 mai :

Vase A. Vase B. Vase C.

Longiienr. Largeur Longaenr. Largeur. Longueur. Largeur. 30""» 6,5 34""° 8 36°»'" 8

Total.. 131

Les phases évolutives eurent lieu en conservant toujours à peu près ces mêmes relations.

La première petite grenouille complètement transformée apparut dans le vase C le 18 juin, et les transformations se continuèrent dans ce vase jusqu'au 4 juillet.

La première grenouille se montra dans le vase B, le 29 juin et la dernière le ^2 juillet.

La première grenouille du vase A apparut le A

274 PROPOS SCIENTU-IQUES.

août seulement , et à la fin d'août , au moment où l'expérience fut interrompue, il y avait encore dans ce vase, 2 têtards non encore transformés. Il faut ajouter que la mortalité a été plus grande dans le vase A que dans les autres et qu'au 1" juin, il ne restait plus dans chaque vase que 10 têtards. Le vase A en ayant perdu 15, on retirait, au fur et à mesure, des individus dans les autres vases, afin de maintenir l'égalité du nombre.

Cette expérience a été répétée trois fois , les résultats furent semblables. : 11 en résulte qu'en moyenne les grenouilles complètement transformées précèdent d'un peu plus d'un mois, dans le vase à large surface d'aération , celles qui se développent dans le vase le plus étroit.

La moyenne de la durée totale du développement des larves étant de 3 mois dans le vase C , elle est de 4 1/2 mois dans le vase A.

Il est bien évident que, dans ces expériences, les inégalités ne sont pas dues à la consommation d'une substance inconnue renfermée dans l'eau, puisque chaque larve disposait d'une même quantité d'eau dans chaque vase ; elle a sans doute pour cause (pour une forte part du moins) la plus grande quantité d'air qui est à la portée de chaque têtard à la surface des vases les plus largement ouverts.

Mais il faudra probablement aussi tenir compte , dans l'interprétation définitive des résultats, du fait

que la nourriture étant placée au fond de chaque vase, les habitants de ceux-ci sont partiellement soumis à une pression plus forte dans le vase A, dont la hauteur de la colonne liquide est environ cinq fois plus grande que dans le vase C , et y ont également un plus long chemin vertical à parcourir, de leur prise d'air à leur prise d'aliments solides. Les expériences que je poursuis sur l'influence de la pression sur le développement ne sont pas encore suflîsamment avancées pour me permettre de dire dans quel sens cet élément a pu influer sur le résultat.

INFLUENCE DU MODE D ALIMENTATION DES TÊTARDS SUR LA SEXUALITÉ DES GRENOUILLES.

J'ai déjà consigné plus haut les singuliers résultats que l'on obtient au point de vue de la sexualité en nourrissant des têtards, non pas avec des aliments mixtes, tels qu'ils en rencontrent dans la vase des marais où ils vivent ordinairement, mais triés et choisis d'une manière spéciale, ainsi qu'il a été relaté dans mon chapitre sur l'influence de la qualité des aliments. (Voirci-dessus page 222.)

On peut aujourd'hui obtenir à volonté d'une môme ponte de grenouille des individus mâles et femel-

les en proportion à peu près égale ou bien des individus femelles en proportion beaucoup plus grande que les individus mâles. Il suffit, dans le i^remier cas, d'élever les têtards dans les conditions que leur offre la nature; dans le second, au contraire, il faut les placer à portée d'un excès de nourriture , leur donner à manger des aliments plus réconfortants, de la viande en surabondance, ou même de la viande exclusivement.

Une troisième alternative , celle dans laquelle on désirerait obtenir une surabondance de mâles, n'est pas encore à notre portée. Du moins, les tentatives faites dans cette direction n'ont pas donné des résultats suffisamment probants.

On a beaucoup discuté a priori sur Torigine des sexes. Quelques auteurs ont aussi abordé la question expérimentalement. Je ferai l'historique complet de cet important problème dans un mémoire ultérieur, lorsque je pourrai Tenvisagerdans son ensemble. Ce problème n'est pas aussi simple qu'il le parait au premier abord. Il semble même dans l'état actuel de nos connaissances qu'il serait plus juste de parler des cames que de la cause de la sexualité. Il est possible, en effet, que tout en étant soumise k une influence générale dans toute la série des animaux, la sexualité subisse dans certains groupes des influences spéciales en harmonie avec les conditions d'existence de ces groupes. C'est ainsi que

depuis les observations de Dzierzon, Siebold, Leuckart, Berlepsch, etc., nous savons que la fécondation ou la non-fécondation de l'œuf joue un rôle fondamental dans la sexualité des abeilles , les œufs non fécondés donnant toujours naissance à des individus mâles ; mais nous savons en même temps que les œufs fécondés ne donnent naissance à des femelles fécondes qu'à la condition que les larves qui en sont issues soient abondamment nourries , ce qui n'est le cas que du très petit nombre. Influence do la fécondation , influence de la nutrition.

D'autre part, dans le mémoire très remarqué de M. le prof. Thury sur la Loi de production des sexes, ce savant attribue la sexualité de l'œuf à son degré de maturité au moment de la fécondation. « L'œuf incomplètement développé, dit-il, s'il reçoit la fécondation, donne une femelle ; l'œuf parfaitement mûr s'il est fécondé donne un mâle. Chez les Gallinacés, où la ponte est modérée, les derniers œufs qui se détachent de l'ovaire sont les plus mûrs et donnent des mâles. » Les conclusions de M. Thury reposent surtout sur des observations faites anciennement sur les plantes , et plus récemment sur des Vertébrés supérieurs. Il incline à admettre que, chez ces êtres, le moment décisif pour la sexualité précède la fécondation.

Enfin dans ces dernières années, M. le D'G. Born à Breslau publia le résultat d'une expérience que

nous allons résumer, à cause de son importance.

Des œufs, comparables entre eux, de la Rana fusca furent placés, au nombre de 300 à 500, dans une série de 21 aquariums et exposés à différentes conditions d'alimentation.

Les quatorze premiers aquariums furent placés a Tombre sur une fenêtre; les sept autres, au jardin , recevaient du soleil pendant une partie de la journée.

L'aquarium n° VI était chauffé au bain-marie, à une température de 20° C (température constante). Les lar\Ts s'y développèrent, comme on pouvait s'y attendre, plus rapidement et s'y transformèrent les premières en grenouilles.

Quant à la nourriture, les larves reçurent une alimentation végétale (lentilles d'eau). Dans tous les autres vases, elles reçurent, en outre, de la nourriture animale consistant en larves de grenouilles et de Pelobates hachées, et le plus souvent, en fragments de chair de grenouille adulte , déjà un peu décomposée.

L'auteur insiste sur ce fait important que ni l'un, ni l'autre de ces régimes n'était tout à fait naturel, attendu que, dans la nature, l'alimentation des jeunes têtards consiste dans la vase qui constitue le fond des marais, c'est-à-dire une agglomération d'infusoires , de rotifères, d'algues, etc., qui se retrouvent ordinairement dans l'intestin des têtards.

Cette sorte de nourriture mêlée manquait dans les expériences de M. Bom.

Dans ces circonstances , les larves se sont développées moins rapidement qu'en liberté.

Une fois le développement terminé, les jeunes grenouilles ont pris leurs quatre membres et perdu leur queue, elles étaient tuées et conservées dans l'alcool; puis on examina leurs organes génitaux. Pour cela, après avoir fendu la cavité abdominale et soulevé l'intestin, M. Bom détachait avec des pinces les reins et avec eux les glandes génitales, puis les examinait sous le microscope, à la lumière directe.

La détermination n'est pas toujours facile. Voici, d'après le naturaliste de Breslau , les caractères dislinctifs des mâles et des femelles :

L^ovaire est plus grand que le testicule, sa longueur est plus de la moitié de la longueur du rein, de même pour sa largeur; son extrémité éniQussée va au delà des reins en avant; les contours en sont irrégulièrement frangés ; mais la marque principale, c'est que la superficie de la glande est couverte de taches rondes, transparentes, séparées par des lignes blanches et que M. Born compare à des taches d'eau {Wasserflecken), Au centre de ces taches, ou aperçoit un petit point blanc (le nucléus).

Quant aux testicules , ils sont cinq ou six fois plus courts, étroits, ovalaires, comprimés latéralement,

à contours nettement arrondis, un peu pointus vers le pôle aboral. A leur surface, on aperçoit des taches blanches , ovalaires , entassées Tune près de l'autre. Sous le microscope, ces taches se montrent remplies de spermatogones.

11 se présente souvent des cas où, malgré ces caractères, la détermination n'est pas facile. Il faut alors recourir à la méthode des coupes.

En opérant ainsi, M. Born est arrivé h dresser le tableau comparatif de chacun de ses vases , duquel il résulte que, par une alimentation artificielle, on nmltiplie considérablement le nombre des individus femelles.

«Ce résultat si remarquable, dit M. Born, ne doit être attribué ni à Tàge des parents (comme l'auteur l'avait supposé tout d'abord) , ni à la température , ni au nombre des larves mises en expérience, mais à un facteur qui agissait également avec une telle énergie dans tous les aquariums, qu'il paralysait toutes les autres influences. Ce facteur était la nourriture anormale que recevaient les têtards (1). »

On remarque, en effet, dans son tableau que laquarium XVII, dans lequel un peu de vase avait été accidentellement introduite , le nombre des mâles atteignit précisément la proportion de 28 pour 100;

(t) G. Born, Untersuchungen Uberdie Entslehung der Ceschlechtsunterschiede. Brest, àrztliche Zeitschri/t, 1881, n» 3 ff.

alors que dans les autres elle varie de G à 7 pour 100.

Or, c'est précisément à de telles conclusions que je suis arrivé dans mon mémoire de 1882; ce sont elles aussi qui ressortent des expériences que j'ai faites depuis.

Ces conclusions paraissent conduire à considérer Tœuf fécondé comme non encore sexué et à admettre au contraire que ce n'est qu'à une certaine époque du développement embryonnaire que la glande génitale, primitivement hermaphrodite ou neutre, devient unisexuée par la multiplication exclusive de cellules d'une même nature et l'arrêt de multiplication des cellules de nature opposée.

Après avoir résumé les recherches de Waldeyer, Semper, etc., sur l'origine des produits sexuels chez les animaux vertébrés , M. Balbiani conclut : « L'état hermaphrodite , mâle et femelle , de l'embryon est donc maintenant un fait acquis à la science (1). » Kôlliker s'exprime de la manière suivante dans son traité classique d'embryologie : « Sur le côté interne et antérieur des corps de Wolfî, en rapport intime avec eux , naît la glande génitale (testicule ou ovaire); celle-ci, autant qu'on sait, est absolument la même dans les deux sexes (2). »

(1) Balbiani, Leçons sur la génération des Vertébrés, Paris, 1879, p. 12.

(2) Kôlliker, Embryologie, trad. de Aimé Schneider. Paris, 1882, p. 997.

Enfin, les faits rapportés par Balfour dans son traité d'ombrj'ologie , surtout en ce qui concerne les Vertébrés, se résument dans cette phrase : « Tout d'abord, il est impossible de distinguer les cellules germinalives qui deviendront des œufs de celles qui donneront naissance à des spermatozoïdes (1). >)

11 y a donc régulièrement un moment de la vie où lembryon du Vertébré, non encore sexué, est poussé pour ainsi dire à produire, dans son épithélium germinatif , des œufs ou des cellules spermatiques, qui caractériseront dès lors sa glande génitale comme ovaire ou comme testicule.

La cause qui décide la spécialisation dans un sens ou dans l'autre est-elle beaucoup antérieure à l'époque où cette spécialisation s'effectue?

Les expériences de M. le prof. Thury le feraient admettre.

Ou bien la cause réside-t-elle dans les conditions nutritives de Tembrj^on, au moment même où son épithélium germinatif commence sa période d'activité? Les expériences de Born et les miennes autoriseraient à admettre cette seconde alternative.

Nous ne pouvons aujourd'hui nous ranger d'une façon exclusive à l'une ou l'autre de ces manières de voir, et nous devons convenir que, dans l'état

(1) F. Balfour, Traité d'embryologie et d'organogënie comparées, frad. par Robin et Mocquard. Paris, 1885. 4. II, p. 687.

actuel de la science, des causes mulliples paraissent agir dans la détermination du sexe.

On admet généralement qu'il n'existe pas de différences fondamentales entre les divers . procédés de reproduction que nous offrent les animaux , et que ces procédés procèdent les uns des autres par évolution progressive. Dans" une leçon sur ce sujet, M. J. Le Conte a montré (!) comment l'état sexué peut être provenu de l'état asexué, et personne ne met en doute que, dans l'état sexué, l'hermaphrodisme ne soit inférieur à l'unisexualité. Or, il est infiniment probable que , dans les temps géologiques, les êtres unisexués sont descendus d'ancêtres hermaphrodites , c'est-à-dire que les animaux actuels , dont la glande génitale ne produit que des œufs ou des cellules spermatiques , ont eu pour ancêtres des animaux dont la même glande produisait en même temps les deux sortes de cellules reproductrices.

Ne peut-il pas s'être fait que, sous l'influence de telles ou telles conditions nutritives, que l'expérience précisera peut-être un jour, et qui se sont manifestées dans le cours de leur développement phylogénique , des individus de certains groupes zoologiques , d'abord tous semblables et tous hermaphrodites , se soient peu à peu différenciés , les

(1) J. Le Conte, Vorigine des sexes. Revue scientifique, 1880, 2»ne série, t. XVnr, p. 770.

uns en mûrissant plus tôt la portion mâle de leur glande hermaphrodite, les autres la portion femelle?

N'assistons-nous pas de nos jours à un tel phénomène? Ne voyons-nous pas des animaux, appartenant à difîérentes classes , qui , tout en étant hermaphrodites, témoignent d'une tendance vers la spécialisation sexuelle en fonctionnant les uns comme mâles, les autres comme femelles, et se perfectionnent manifestement en divisant ainsi leur travail physiologique? Il est certain que, chez eux, la portion de la glande qui ne mûrit pas ou ne mûrit que tardivement est la moins bien nourrie , ce qui permet de rattacher ce fait au processus nutritif général. Nous pouvons dès lors considérer un ovaire comme une glande hermaphrodite, dont la portion testiculaire s'est atrophiée sous l'influence de conditions nutritives. indéterminées, et inversement un testicule comme le résultat du développement exclusif de la portion mâle d'une glande primitivement hermaphrodite.

L'état hermaphrodite, par lequel passent les embryons des animaux unisexués , ne serait alors qu'un exemple de plus à l'appui de la loi biogénétique qui veut que le développement ontogénique soit la répétition abrégée du développement phylogénique, et les cas d'hermaphrodisme, que Ton a constatés dans toutes les classes des animaux vertébrés,

particulièrement chez les Poissons et les Amphibiens, devraient être expliqués par Tatavisme.

On me permettra de ne pas insister davantage sur des considérations qui, pour le moment, sont encore grandement hypothétiques, mais auxquelles cependant on ne peut refuser une certaine signification dans la question qui nous occupe.

Si l'on examine le sexe de iOO larves de Rana esculenta, prises au hasard dans un marais aux mois de juin ou de juillet , époque h laquelle les têtards achèvent leurs métamorphoses, on rencontre à peu près autant de mâles que de femelles, ces dernières étant cependant toujours un peu plus nombreuses. Voici, à cet égard, trois observations portant sur 3 lots de iOO têtards, puisés dans des marais différents :

Ainsi que je l'ai dit plus haut, la détermination n'est pas facile, c'est pourquoi j'ai dû compléter mes centaines avec des individus dont les glandes étaient suffisamment développées pour ne laisser aucun doute.

Si au contraire on entretient les larves au laboratoire dans des vases où elles reçoivent les soins nécessaires , et qu'après un régime végétal de 10 à 20

jours après réclosion, on les nourrisse avec delà viande, on obtient une proportion beaucoup plus forte de femelles. Voici les chiffres obtenus, dans trois nouvelles séries d'expériences, sur 100 tétards transformés dans le courant de juin-juillet :

Viande do grenouille. Viande do poisson. Viande de bœnf. 8 92 19 81 22 78

C(»s chiffres me paraissent permettre d'annuler les réserves par lesquelles je terminais mou mémoire de i88i. (Voir plus haut, page 266).

INFLUENCE DE L EAU SALEE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES LARVES DE GRENOUILLES.

L'influence de l'eau de mer sur les animaux d'eau douce, et vice versa, a été étudiée par ï)lusieurs expérimentateurs , parmi lesquels MM. Félix Plateau (1) et Paul Bert (2) surtout, ont envisagé la question à un point de vue général. On trouvera

(1) F. Plateau, Recherches physico chimiques sur les articulés aquatiques. Mémoire couronné de l'Académie royale d<* Belgique, 1870, t. XXXVI, et une Note résumant ce mémoire dans Comptes rendus de V Académie des sciences de Paris^ 1883, t. XCVII, p. 467.

(2) Paul Bert, Sur les phénomènes et les causes de la mort des animaux d'eau douce que Von plonge dans Veau de mer.

PKOPOS SCIENTIFIQUES. 287

dans le mémoire de M. Plateau riiislorique des mémoires publiés jusqu'alors. Nous ne rappellerons pour le moment que les résultats qui ont été obtenus sur les larves de grenouilles. Un têtard plongé dans de l'eau de mer y meurt ratatiné au bout de 3 à 40 minutes, selon son âge, et les œufs embn» onnés n'y éclosent pas. M. Paul Bert a montré que cette mort est le résultat d'une véritable dessiccation , d'une action exosmotique s'efîectuant sur toute la surface du corps. « Chez les animaux sans mucus, dit-il, comnjeles grenouilles, les têtards, etc., l'exosniose a pour conséquence une dessiccation de l'animal, qui périt après avoir perdu un quart à unt iers de son poids. On peut drainer et tuer une grenouille en plongeant simplement une de ses pattes dans l'eau de mer. Ainsi, une anguille adulte, bien intacte, vit très longtemps dans l'eau de mer, mais pour peu qu'on ait essuyé sur quelques points du corps le mucus qui la revêt, elle périt en quelques heures. »

J'ai toujours remarqué, en effet, que les têtards tués de cette manière étaient extraordinairement ratatinés.

D'autre part, il parait suffisamment établi par les travaux précités, confirmés d'ailleurs par M. H. de Varigny (1), que le chlorure de sodium est, parmi

Comptes rendus de V Académie des sciences, 1871, p. 381 et 464.

(1) H. de Varigny, Influence exercée par les principes conte-

les S(»ls que renferme Teau de mer, celui qui est le plus nuisible aux animaux d'eau douce, et que, d'une manière générale, les chlorures sont beaucoup plus délétères que les sulfates , dont Taction peut être considérée comme nulle. J'ai eu l'occasion de constater aussi que les têtards de grenouille meurent plus rapidement dans une solution de chlorure de sodium de môme densité que l'eau de mer, que dans un même volume de cette dernière. Il en est de même du chlorure de magnésium, quoique celui-ci soit un peu moins actif. Les résultats favorables au premier de ces sels, tels qu'ils ont été publiés par M. de Varigny, proviennent sans doute de ce que cet expérimentateur s'est servi, dans un cas, de solution renfermant 3 gr. , 5 et 4 gr. de chlorure de magnésium par litre d'eau , et dans l'autre cas, de solutions de 20 à 25 gr. de chlorure de sodium. Ces différents faits m'ont engagé à étudier, non l'action de tel ou tel sel marin, pris isolément, sur le développement de la grenouille, mais des sels de Veau de mer pris dans leur ensemble. Pour cela, j'ai évaporé à siccité une quantité suffisante d'eau de la Méditerranée, et j'ai employé le résidu pour la fabrication aux doses voulues des milieux expérimentaux, auxquels les têtards devaient être soumis.

nus dans Veau de mer sur le développement iV animaux d eau ilfimc. Comptes rendus de V Académie des sciences, I8S3, l- XCVJI, p. 54.

Les Batraciens sont particulièrement propices à des expériences de cette nature , ils se rencontrent un peu partout; les pontes, issues d'une même mère et fécondées par un même père , donnent naissance à des jeunes qui , apportant au monde une même somme d'influences héréditaires, et étant en grand nombre , permettent d'établir des comparaisons précises ; enfin , par le fait qu'ils constituent dans notre époque géologique un groupe à peu près exclusivement d'eau douce, il serait fort intéressant de constater chez ces animaux les modifications produites par l'eau salée. J'insiste particulièrement sur ce dernier point, qui pourrait être étudié seulement dans certaines occasions , à portée de lagunes ou marais salants, par exemple, car, dans le laboratoire, il n'est pas possible d'élever les grenouilles durant plusieurs générations.

On sait que l'eau de la Méditerranée contient environ 4 pour 100 de s6ls. Les œufs de grenouille déjà embryonnés n'y éclosent pas et, ainsi que nous l'avons rappelé plus haut, les têtards y meurent dans un temps très court, ne dépassant paâ une heure.

Dans une solution de sels marins à 1 pour 100, un têtard meurt au bout de quelques heures (j'ai vu une seule fois un gros têtard de 2 1/2 mois résister plus de 24 heures , la moyenne est de 4 à 8 heures pour des têtards de 2 mois) ; toutefois, il s'y adapte

si ou 1 y prépare par un séjour dans nue série de solutions à 2, 4, 6, 8 pour 1000.

Mais je n*ai pas réussi à obtenir le développement complet de têtards dans des solutions supérieures à i pour i 00 de sels marins, alors même qu'ils y avaient été préparés par un séjour dans des solutions plus

faibles. Aux doses de il, 12, 20 pour 1000,

ces sels tuent plus ou moins rapidement les têtards. Jusqu'à la dose de 15 pour 1000, on obtient encore des éclosions , mais les jeunes ne tardent pas à mourir ratatinés.

J*ai suivi le développement de têtards frères, placés en nombre égal (50), vingt-quatre heures après la ponte , dans une série de vases renfermant 2 litres d'eau douce et d'eau contenant 2, 4, 6 et 8 pour 1000 de sels marins. Les conditions de nourriture, d'éclairage , de surface d'aération, etc. , étaient identiques pour tous les vases. La température dont M. Paul Bert a reconnu l'influence dans ses expériences, où il a vu les animaux résister d'autanl plus longtemps qu'elle était plus basse , la température oscillait entre 12 et 18 degrés.

Deux autres vases , contenant des solutions à 10 et 12 pour 1000, ne m'ont fourni que des résultats négatifs , et cela dans trois séries d'expériences. 11 est vrai que, dans un cas, j'ai obtenu la transformation complète de 4 têtards (sur 50) dans une solution à 10 pour 1000, mais ils y avaient été progrès-

sivement amenés et avaient passé les deux premiers mois de leur vie dans des solutions inférieures à 8 pour 1000.

Dans les conditions et aux doses de sels que je viens d'indiquer, j'ai toujours vu les têtards se développer d'autant plus lentement que la solution était plus concentrée. La première petite grenouille est apparue , en moyenne , dix-sept jours plus tôt dans l'eau douce que dans l'eau renfermant 8 pour 1000 de sels marins. Les différents stades évolutifs, disparition de branchies externes, apparition des membres , se sont produits avec un retard correspondant. D'ailleurs , des mensurations bi-hebdomadaires (longueur et largeur de 6 têtards pris dans chaque vase) ont constaté la régularité du retard moyen d'autres solutions salées. La mortalité a aussi été plus grande dans ces dernières que dans l'eau douce.

Dans le vase renfermant la solution à 2 pour 1000, • la différence ne s'est pas montrée très sensible. Une solution aussi faible n'a pas beaucoup d'influence.

J'ai étudié en outre, concurremment avec l'action des sels, l'influence d'un mouvement de vague sur le développement des têtards. L'appareil employé consiste en une sorte de trembleur, composé d'un plateau suspendu , entretenu jour et nuit dans un mouvement irrégulier d'oscillation, au moyen d'une bielle excentrique mue par un petit moteur Edison,

lui-même acliomié par une pile Bunsen de grande dimension. Les vases contenant les têtards étaient placés sur le plateau et agités de telle sorte que la surface du liquide était parcourue par des vagues. Je ferai connaître plus tard , avec la description complète de l'appareil, Tinfluence d'une telle agitation continue sur le développement de la jeune grenouille. Le mouvement de vague paraît aider le développement des têtards dans l'eau salée, j'ai obtenu en effet des petites grenouilles dans une solution renfermant 12 pour 1000 de sels marins, placée sur le trembleur. Mais Texpérience n'ayant été faite qu'une fois sur un petit nombre d'individus, je n'insiste pas pour le moment sur ce résultat.