D RE RON

Le passage se fait au voisinage de AL —1 ; aucune modification perceptible dans la courbe à ce niveau, alors qu’il n’y en a pour 4L = 3 (a,) et AL = 2 (x).

2° Une deuxième remarque a trait à une application de ce que nous énoncions plus haut sur les rapports des deux théories musculaires (biréfringence accidentelle et inclusions cristallines).

Nous sommes donc en présence d’un système diphasique et il pourrait sembler intéressant de rechercher si les expériences de traction nous présentent des détails marquant une différence en faveur de l’une ou de l’autre des théories. Comme nous l’avions annoncé plus haut, en raison des transitions qu'offrent entre elles ces deux théories, nous allons voir que les expériences précédentes peuvent s’interpréter simultanément à la lumière de l’une ou de l’autre, et qu’il est impossible de tirer de cette comparaison une conclusion de quelque valeur au point de vue discrimination. Ce système étant diphasique, nous nous trouvons en présence de deux hypothèses : rer sa

19 Une superposition de deux biréfringences accidentelles présentées par des éléments différents.

2° Une superposition de deux biréfringences, l’une d’origine cristalline, l’autre accidentelle, la première devenant négligeable pendant la période d’étirement, et la seconde encore négligeable pendant la période d'extension.

La première hypothèse, association de deux biréfringences accidendentelles, suppose la coexistence de deux, ou plus de deux systèmes dont les positions d'équilibre (tension zéro) ne coïncident pas, le fait d'amener un des systèmes au zéro n'ayant pas nécessairement pour effet d'annuler les tensions dans les autres systèmes. Cela suppose que les biréfringences élémentaires en question sont de même signe et varient dans le même sens, ainsi qu'il est facile de s’en rendre compte en essayant de combiner, graphiquement, des courbes correspondant aux diverses conditions de signe et de sens. On songe immédiatement aux éléments annexes du muscle (perimysium, sarcolemme) comme supports de la seconde variation de biréfringence; cependant, on observe quelquefois dans les ruptures partielles de la fin de létirement, des gaines de perimysiums et de sarcolemmes vides, à l’intérieur desquelles les fibres rompues se sont rétractées : l’ordre de grandeur de leur biréfringence à ces stades extrêmes de tension rend assez douteuse leur participation importante dans la première partie du phénomène, et la rupture de la colonne sarcoplasmique s'accompagne d’ailleurs d’une forte baisse très significative : c’est la fibre même, le sarcoplasme sensu lato qui intervient dans la variation.

La seconde hypothèse admettrait la substitution d’une biréfringence accidentelle, appréciable pendant l'étirement, à une biréfringence d'éléments cristallins, intervenant pendant lextension et supportée par d’autres éléments que la première. L'’admission d’une biréfringence accidentélle dans la période d'étirement doit être introduite dans les deux hypothèses : il ne semble pas que l’on puisse passer outre à une telle attribution, l'allure des courbes et l’allure des différences, comparées à celles de biréfringents accidentels certains, paraissant assez démonstratives.

La seconde hypothèse admettrait alors nécessairement des stades mixtes, âu passage de l'extension à l’étirement, où la biréfringence du muscle relèverait à la fois du type accidentel et du type cristallin. Il ne faut pas oublier que nous sommes en présence d’une somme de phénomènes.

Le sens général de la variation, qui est pour une légère croissance de la biréfringénce avec là traction pendant l'extension, est-il un argument en faveur de l’une ou de l’autre des théories ? assurément nôn. Engelmann et von Ebnér ont conclu de cette croissance à la nature accidentelle : c’est en effet le sens de variation qu’indiquait à von Ebner là relation de Neumann. |

Je rappelle que celui-ci (1841) dans une théorie célèbre avait posé une relation entre À, B, C, les trois forces élastiques principales d'un corps homogène et primitivement isotrope que l’on a déformé ; 3, &!, e” les trois déformations principales ; G le rapport de la vitesse de propagation du mouvement vibratoire dans le milieu considéré à sa vitesse dans le vide ; p et g des coefficients :

À = G + pe + q(e + 6") B=G + pe + g(e +") CG ER ER 20

Des mesures de Wertheim pour le verre avaient conclu que :

als

2e ie cs ous a = — 0,131, Ç PA

G étant positif, p et g se trouvaient être négatifs. Mais les relations en question ont été fortement critiquées par Verdet, qui a tenté de faire ressortir l'impossibilité expérimentale de déterminer rigoureusement les valeurs de p et de g. D'après lui les signes seuls des coefficients p et q pourraient être considérés comme ayant un rapport avec la réalité, et ‘pâr conséquent le sens seul du phénomène optique pourrait être pré-

Vu : la traction uniforme d’un bloc de verre ferait diminwer la vitesse de propagation dans le sens de la traction, et par conséquent augmenter l'indice. Ce serait déjà beaucoup, mais malheureusement les signes mêmes de p et g ont été controversés (Bouasse, VI, p. 292) et il semble qu'on doive les considérer comme positifs, de sorte que la traction uniforme donnerait dans le verre une diminution de l'indice dans le sens de la traction. Mais y a-t-il là une généralisation possible? On sait que Pockels (1902) a montré l'influence de la composition du verre dans lequel, pour certaines teneur en plomb, la traction produirait une biréfringence positive, pour d’autres, une biréfringence négative, pour d’autres enfin aucune apparence de biréfringence.

Le caoutchouc montre également, suivant les échantillons, des biréfringences positives ou négatives par la traction. Il faudrait déterminer p et g pour chaque corps particulier, ou mieux pour chaque état particulier : pour la fibre musculaire, à l'extension et à l’étirement.

Maïs lé plus intéressant à noter est qué même si la croissance de la biréfringence dans le muscle pendant l'extension était du signe prévu par la formule de Neumann, #/ ne s'ensuivrait pas qu'elle exclue par ce [ait la théorie des inclusions cristallines.

Il faut bien remarquer que, contrairement à Brücke lui-même, cette croissance ne serait pas du tout èn contradiction avéc la notion de disdiaclastes cristallins : en effèt, pendant l'exténsion dé la fibre, lès cristaux ultramicroscopiques péuvent bién être écartés les uns des autres dans le sens longitudinal, maïs comme en même temps la fibre subit des dépressions transversales, les espaces intercalairés péuvent $e trouvèr remplis par des intrusions de cristaux refoulés latéralement (1) ; tout dépend alors de la loi de répartition des cristalliculés én fonction de là déformation. Il est d’ailleurs difficile de se fairé une idée sur la forme de cette loi, qui peut ne pas être simple. Une loi simple nous amènerait inévitablément à une décroissance de la biréfringence : Pour fixer les idées, si nous admettons que la variation du nombre * de cristaux rencontrés sur une direction donnée par le rayon lumineux, ést une fonction simple des deux déformations principales dans le plan perpendiculaire au rayon, nous pouvons écrire par exémple, ‘en appe-

1. Brücke semble considérer le mouvement des disdiaclastes comme une sorte de manœuvre spontanée, qu’il compare d’ailleurs à des mouvements de soldats à la parade. En prenant les choses moins schématiquement, et en considérant les mouvements relatifs des disdiaclastes, cristaux ultramicroscopiques, comme fonction des déformations du miliéü qui les entoure, on aboutit parfois à des conclusions assez différentes des siennes.

lant L et e la longueur et la largeur du système considérées dans ce

plan (1) :

K L e a ee a AL "7% w)

On voit que An serait positif si — EU NF : Condition peu vraisem-

blable sauf pour le tout début pr Prat on trouve facilement que le muscle, aussi bien d’ailleurs que le caoutchouc ou le collodion, ne la remplit que tout à fait exceptionnellement. Il est du reste parfaitement évident que, pour des raisons d’Elasticité, quel que soit le corps

4e étudié, RE décroissant constamment doit finir par se trouver plus

petit que —

Les variations des différences (X, — X,) sont-elles plus explicites que le sens de la variation même de X?

Nous avons vu que cette période d'extension se caractérisait par les irrégularités de Le. approximativement nulle dans certains cas, positive ou négative dans d’autres ; cependant il semble y avoir prédominance pour que la différence (X, — X,) tende vers zéro. D'autre part le caoutchouc présente dans quelques échantillons une croissance de (X, — X,), mais il est impossible d'affirmer la généralité du phénomène à tous les biréfringents accidentels ; la diminution, qui est une tendance à l’uniaxie, pourrait d’ailleurs s’expliquer, aussi bien dans l’une ou l’autre des hypothèses, par une rectification de l'orientation des cristallicules à mesure que certaines composantes du champ prennent une importance plus grande. Il est impossible d’ailleurs de préciser ce point étant donné que les caractères de symétrie du champ sont assez difficiles à analyser dans un système aussi hétérogène qu'une bandelette de caoutchouc et surtout qu’une fibre musculaire ; dans un corps homogène il serait plus difficile de concevoir comment cette symétrie, qui tend vers l’uniaxie dans la première partie de la déformation, s’en écarte dans la seconde pour une modification quantitative

1. On peut en effet poser An — Anz + Ant, et pour haine des déformations élémentaires : (total)

An L An A Gr et He pes A AL " 4e

d'une composante dirigée précisément sur la direction de cet axe d'uniaxie.

En présence de toutes ces considérations, nous voyons que les expériences de traction ne nous fournissent aucun document permettant de trancher nettement en faveur de l’une ou l’autre des deux hypothèses. I fallait s’y attendre : nous avons insisté plus haut sur les rapports que les deux théories ont entre elles, et les propriétés mises en valeur par les expériences de traction ont justement placé en évidence leurs caractères de communauté.

Par contre, au point de vue de l'étude des substances biréfringentes du muscle, ces expériences ont mis en lumière la multiplicité des phases de ces substances, et l'intervention mixte possible de ces différentes phases élémentaires dans l'effet biréfringent total.

Écrasement (1)

L'expérience consiste à comprimer au compresseur (2) un petit paquet de fibres dissociées dans une solution physiologique, et à chercher la limite à laquelle les substances sarcoplasmiques trop comprimées crèvent leurs gaines et fusent au dehors de la fibre. Les substances sarcoplasmiques s’écoulent des fibres écrasées sous forme de traînées légèrement brunâtres en lumière naturelle, traînées qui se déplacent en coulées irrégulières ou même en boules (comparables aux boules sarcodiques des anciens auteurs). Ces traïnées très hétérogènes renferment, outre des liquides qui se mélangent très vite au liquide périphérique, des écheveaux emmêlés de filaments très minces (3) s’éclairant faiblement en lumière polarisée, au milieu desquels sont entraînés par les courants des corpuscules allongés, plus ou moins ovoïdes et extrèmement biréfringents.

4. Muscles de Grenouille, de Mysis, de la lanterne de l’Oursin : je recommanderai surtout les rétracteurs des pyramides de l'Oursin.

2. Les lames et lamelles utilisées d'habitude pour les préparations microscopiques sont insuffisantes pour cette opération. Il faut utiliser de fortes lames de verre plan-parallèles de plusieurs millimètres d'épaisseur.

3. Ces filaments ne paraissent pas assimilables aux fibrilles musculaires ou tout au moins à des fibrilles intactes, puisque la substance biréfringente se montre indépendante d'elles. Peut-être sont-ce des gaines de fibrilles, ou des éléments de charpente de la fibre. Leur taille les met au-dessus de ce que pourraient être des lascinations irrégulières du sarcolemme par exemple,

Ces:corpuscules paraissent au moment de leur expulsion absolument homogènes aussi bien en lumière naturelle qu’en lumière polarisée. Ils. polarisent dans les gris-blanes de premier ordre, et offrent des isogyres extrêmement nettes, très noires, souvent irrégulières et se déformant, d’une. façon très mobile, mais parfois aussi. très régulières (croix noire, avec. branche longitudinale et branche transversale, hyperboles très. bien délimitées) (4); dans ce cas la bissectrice longitudinale située dans.

Fig. 70. — Expériences d'écrasement. Schéma des corpuscules biréfringents et des filaments, composant les coulées extraites des fibres par écrasement. Rétracteur de la pyramide, Oursin. + Nicols (X 200 environ).

l’allongement.du corpuscule, est positive. Ces corpuscules flottent librement dans les courants de liquides, ils paraissent assez aisément, déformables au contact, des obstacles : leur taille est, du, 1/100 au 1/50, de millimètre (Oursin) ; leur biréfringence est extrêmement stable, et ne paraît pas modifiée au bout de deux heures après la mise en liberté des corpuscules ; après une vingtaine d'heures seulement, on constate une baisse légère. Mais les corpuscules ont alors subi une modification d’aspect ei paraissent fortement grauuleux : il est probable qu’il y a là une question de coagulation.

1. Et assez souvent, dans ce cas, ne disparaissant jamais avec la rotation, ne faisant que basculer autour d’un. paint assez précis: le système se com: porte comme. une. section, de biaxe. perpendiculaire au plan, des. axes. optiques.

On ne peut comparer l’aspect de ces corpuscules avec leurs isogyres et leur mobilité, qu’à certains « flüssige Krystallen » de Lehmann (les oléates par exemple).

Cette expérience très simple a une grande importance, puisqu'elle nous montre que la substance biréfringente est séparable à l’état biréfringent. La persistance de la biréfringence dans les corpuscules libres au milieu du liquide pourrait s'expliquer, soit par une coagulation suivant de très près l’écrasement (que l’on peut produire dans un temps de l’ordre de deux ou'trois secondes), soit par une énorme relaxation ; soit enfin par une combinaison de ces deux facteurs, la coagulation venant augmenter le temps de relaxation. Mais à moins d'admettre que l’écrasement se trouve avoir une action favorisante spéciale sur la coagulation, on.est obligé de considérer ces deux explications comme contradictoires avec les résultats de certaines de nos expériences de traction : dans celles-ci, après plus de dix minutes de traction, les muscles étaient

encore incoagulés et possédaient des relaxations assez faibles (— de 40 0/0 10 minutes baisser la teinte de près de la moitié de sa valeur en une dizaine de minutes n'aurait pas pu passer inaperçue sur les corpuscules en question.

D'ailleurs la coagulation semble bien reconnaissable à l’aspect granuleux que prennent les corspuscules et. il: est. possible de certifier qu’elle ne suit pas de près leur mise en liberté.

Je rappelle que de véritables solides seuls, comme des gelées de gélatine à 40 0/0 (Reiger) ont des relaxations de l’ordre de l'heure ou même du jour ; pour des liquides, les relaxations les plus longues observées jusqu'ici sont de l’ordre de la minute : une demi-minute environ pour le baume de Canada (Mach), 4 à 8 minutes pour les vernis au Dammar et au Copal (de Metz).

La relaxation énorme des corpuscules serait en outre en désaccord avec leur déformabilité apparente, qui correspond à une assez. faible rigidité de leur substance, et qui devrait faciliter les brassages internes et par conséquent aider à la perte de tensions primitives.

Cette expérience est intéressante en ce qu’elle montre l'indépendance de la substance anisotrope vis-à-vis des tensions qui pourraient exister dans la fibre : il est impossible de concevoir la biréfringence de cette substance comme due à une simple répartition symétrique de granules isotropes; l’anisotropie des particules élémentaires (1) préexiste. En

l’ordre de environ). Une telle relaxation qui aurait fait

4, Ne pas confondre ce que nous appelons les corpuscules, c’est-à-dire

outre, ces particules anisotropes ultra ou a-microscopiques sont Capables non seulement de rester orientées en dehors de la fibre, mais encore de rectifier leur orientation (leur homéotropie, pour employer l'expression de Lehmann), puisque les gouttes sont optiquement beaucoup plus régulières que les fibres elles-mêmes (1). Il y a là une analogie frappante avec certains cristaux liquides.

Je ferai remarquer que l’idée des cristaux mous ou liquides est assez fortement exprimée par certains passages du mémoire de Schipiloff et Danilewsky. Je rappelle en outre qu’une comparaison entre les fibres musculaires striées et certains cristaux liquides (extrait alcoolique de Pourpre) a été indiquée il y a quelques années par Raphaël Dubois : cette comparaison avait pour base l'aspect strié que prennent quelquefois en lumière polarisée les rubans myéliniques de ces cristaux, rubans qui paraissent formés d’articles alternativement isotropes et anisotropes. En réalité cet aspect strié, qui n’est d’ailleurs point spécial aux cristaux liquides de Pourpre, est dû à un stade de fusion incomplète de gouttes anisotropes indépendantes, et les soi-disant stries isotropes sont tout simplement les isogyres des gouttes ; elles varient par conséquent avec l’azimuth de la préparation. Grâce aux très aimables indications de M. le professeur Dubois, j'ai pu faire quelques observations sur ces cristaux liquides de la Pourpre.

En voici un résumé :

lo Préparation. — D'après la méthode de M. Dubois, les glandes palléales de Murex brandaris sont pilées au mortier avec du sable et de l'alcool éthylique. L’extrait alcoolique filtré est évaporé au bain-marie, et se concentre en un liquide jaunâtre où flottent des gouttelettes brunes. En lumière polarisée, on y voit des gouttes anisotropes avec croix noire (fig. 71, 1-2), de longs filaments myéliniques biréfringents (5-6-7), et les filaments striés dont il a été question plus haut (8) (fibrilles musculoïdes de M. Dubois).

20 Etude de la striation des fibrilles musculoïdes. — La striation n’est visible que lorsque l’angle du filament avec un des nicols est voisin de zéro; les fibres à 45° sont presque totalement biréfringentes, sans stries transversales, et à zéro elles sont complètement éteintes : la chose se comprend facilement si l’on admet que les stries sont des isogyres transversales. Au quartz teinte sensible, on constate que les gouttes

les sortes de gouttelettes biréfringentes extraites directement du muscle, avec les granules ou particules élémentaires, ultra- ou amicroscopiques, fondements des théories modernes sur la biréfringence.

1. Cette rectification est évidemment en relation avec les tensions supertficielles s’exerçant alors sur les gouttes.

+ en

sphériques isolées ont les axes Ng radiaires, et que les filaments en position non striée, totalement biréfringents, ont ces axes Ng perpendiculaires à l'allongement du filament.

3° Formation des fibrilles striées. — Les filaments proviennent de la fusion de plusieurs gouttes (comme cela a. été déjà indiqué par

Fig. 71. — Cristaux liquides de pourpre.

4, 2, gouttes biréfringentes isolées ; 3, 4, 5, divers aspects de fusions de grosses gouttes ; 6, 7, filaments myéliniques ordinaires ; 8, filament strié (fibrille musculoïde) résultat de la fusion de gouttes plus petites que 1 ; 9, radio-cristaux formés dans la glycérine (+ Nicols).

M. Dubois) mises bout à bout : leurs isogyres transversales par rapport à l'allongement du filament restent indépendantes et forment les stries, les isogyres longitudinales se mettent bout à bout, et contribuent, en même temps que des phénomènes de réfraction spéciaux dus à la courbure des surfaces cylindriques de ces filaments fortement réfringeants, à la formation de la ligne noire longitudinale généralement visible au milieu du filament.

Le stade strié correspond à une fusion incomplète des gouttes qui se remarque à l’état variqueux des filaments : lorsque l’uniformisation de celui-ci arrive à être totale on ne peut plus retrouver, pour aucun azimuth, l'aspect strié.

Vlès 20

40 Comparaison des fibrilles musculoïdes avec la striation musculaire. __ Les stries des fibrilles musculoïdes étant des isogyres n’ont évidemment avec les stries musculaires qu’une analogie d'aspect et non de propriétés fondamentales.

En effet, dans les fibrilles musculoïdes, la striation est variable avec l’azimuth, nulle à 450; point très important, les axes Ng sont perpendieulaires à la fibrille ; enfin, cette striation passagère n’a aucun substratum en lumière naturelle : toutes ces propriétés sont l'inverse de celles des stries musculaires.

Au point de vue de leur nature, ces cristaux liquides traités par l'alcool perdent leur-biréfringence, mais ce fait paraît tenir simplement à ce qu’ils sont dissous du même coup (une indication erronnée de ma part avait fait admettre à M. Dubois qu'il y avait là une analogie avec la biréfringence musculaire) ; la comparaison de l’action de divers réactifs n’a d’ailleurs pas grand intérêt étant donné que l’analogie chimique n'existe pas du tout entre les fibrilles musculoïdes (la pourpre est voisine de l'indigo} et la substance biréfringente musculaire (albüminoïdes voisins de la myosine). Il y a lieu de signaler que la glycérine ne dissout pas les gouttes biréfringentes de pourpre, conserve leur hbiréfringence (bien que la glycérine soit un déshydratant énergique) et que ces gouttes montées à la giycérine finissent par se transformer en sortes de radio-cristaux mieux définis ; une pareille « cristallisation » s'observe quelquefois aussi par simple dessiccation ; cette transformation dans l’un et l’autre cas s'accompagne d'une certaine rétraction des gouttes qui offre des analogies avec l’évaporation d'une goutte d’une solution cristalline, 1 y à là un phénomène à rapprocher de celui signalé par Cesaro (1907) pour la cristallisation des gouttes biréfringentes de glycérides.

Action de divers agents physiques, dessiccation,

chaleur, congélation.

4° Dessiccation. — La dessiccation paraît n’avoir aucune influence sur la teinte de polarisation. Dans les muscles striés, les striations restent nettement visibles en lumière polarisée comme en lumière naturelle, quoique des phénomènes accessoires de dépolarisation apparaissent souvent sur les bords des fibres et au niveau des stries 1.

L'examen de la teinte a été fait sur le matériel suivant :

1° Dessiccation dans le vide sulfurique. Une préparation de Grenouille

laissée 10 Jours dans un dessiceateur n’a montré aucune modification sensible de la teinte (à une cinquantaine de uu près).

2° Diverses dissociations laissées à dessécher à l’air libre plusieurs Jours (Grenouille, Hélix, Dytique, etc.) ont montré également la constance de la teinte.

3° Enfin des Poissons (Leuciscus Arcasii) momifiés par dessiccation à l'air et conservés à l'état sec plus d’un an (1) ont donné des muscles dont l'ordre de grandeur des teintes était comparable à celui d’autres : Poissons frais.

Pour passer de la teinte à la biréfringence, j'ai évalué, sur un petit paquet de fibres de mylohyoïdien de Grenouille, la diminution d’épaisseur ; celle-ci paraît se produire, pour la dessiccation à l’air libre, dans la première heure. Voici les valeurs de cette observation :

Mylohyoïdien de Grenouille. Dessiccation à l’air libre.

Temps eX e X 0 h. 330 ve 0,06 mm. 510 40h: 300 » 0,05 » 60.10 —4

La précision étant ici du 1/10e sur la valeur de X, on voit que la biréfringence est également restée à peu près constante dans la limite de nos approximations.

20 Chaleur. — Brücke considérait que « Kochen vernichtet die Doppeltbrechung der Muskeln ».

Nasse au contraire considère que la cuisson dans l’eau à 120° est incapable de détruire complètement la biréfringence.

On arrive cependant parfaitement à la disparition thermique totale de la biréfringence, mais il faut monter jusque vers 1700, et la baisse de la teinte se fait suivant une loi très complexe et extrèmemèênt curieuse.

Les expériences suivantes ont été faites sur des dissociations de muscles frais (Grenouille, Dytique, Ecrevisse, Moule) d’épaisseurs de l’ordre du 1/10 de millimètre, Les essais ont été faits en trois séries : à sec, dans l’eau et dans la glycérine.

A) À sec. — Les préparations sont mises dans une étuve à 15° dont la température monte progressivement jusqu’à 170°. La variation dela

4. Poissons de l’Adaja (Espagne) momifiés naturellement, Cf. Procès-verbal, 27 nov, 1906, Bull, Sac, Zool, France, p. 132,

6 ion d cie Een tel environ : la température { en fonction du temps AT 30 ie :

dissociation, fort mince, a donc tout le temps nécessaire pour atteindre l'équilibre thermique avec l'atmosphère de l’étuve. Les préparations sont examinées pendant l'expérience à intervalles plus ou moins fréquents.

L'allure générale de la variation de la teinte est la suivante : de 15 à 40°, aucune modification (avec une approximation d’une soixantaine de pu); de 45-500 à 55-60° environ s’observe une baisse de la teinte, baisse partielle, qui s’accompagne d'une rétraction de la préparation. Il y a ici une variation sensible de l'épaisseur e, mais a priorila variation de e ne paraît pas être la seule cause de la variation de produit eX : il semble bien que X baisse également.

A partir de 55-58° jusque vers 90-95°, pas de baisse sensible. La préparation ne paraît plus se rétracter.