CHAPITRE II
Remarques diverses sur les conditions de la striation
musculaire
On sait que dans les muscles l’ « état strié » et l’ « état lisse », tel qu'on peut les définir d’après les conditions histologiques, se distinguent généralement en outre par un certain nombre de caractéristiques physiologiques : un muscle strié en état normal possède en général une secousse élémentaire brève, tandis qu’un muscle lisse en possède une longue et soutenue. La tétanisation est produite dans le second par des excitations relativement écartées, dans le premier par des excitations à intervalles très courts, pouvant descendre à une très petite fraction de seconde ; la contraction physiologique du muscle in situ est un tétanos dans le muscle strié, tandis qu’elle n’est probablement qu’une secousse simple dans le second. Enfin, diverses distinctions sont apportées par des caractéristiques électrophysiologiques, telles que la loi des actions polaires de Pflüger qui s’inverse pour l°s muscles lisses. Une série d’intermédiaires cependant se trouvent au point de vue physiologique entre les deux états lisses et striés : on connaît des muscles lisses qui ont des secousses remarquablement brèves (pédoncule de Vorticelles) ; d'autre part, les muscles rouges des Vertébrés par exemple, ont une secousse relativement longue, pouvant se rapprocher davantage de celle des muscles lisses ordinaires ; enfin, dans des circonstances pathologiques, des muscles striés peuvent prendre certains caractères des muscles lisses : augmentation de la secousse, du temps d’excitation latente, inversion de la loi des actions polaires de Pflüger, etc., phénomènes que l’on tend à rattacher à la théorie de la « dualité fonctionnelle
du muscle » (Bottazzi, Joleyko, Guerrini) (4).
1. Je renvoie sans insister sur ces questions de dégénérescence musculaire aux analyses des travaux de Guerrini que j’ai données dans l’Année Biologique {1906-1907).
Cette transformation physiologique est d'ailleurs corrélative d'une transformation histologique, et le muscle tend vers l’état lisse à l’un et l’autre points de vue.
En second lieu l'état lisse et l’état strié paraissent avoir ce que l'on pourrait appeler des spécificités topographiques : il y a relativement peu d'organismes dont la musculature soit entièrement lisse ou entièrement striée ; dans la grande majorité des cas, dans un même organisme, la répartition de ces deux tissus n’est pas indifférente et leurs localisations sont bien délimitées.
Je ne rappelle que pour mémoire l’ancienne division, basée sur l'anatomie humaine, et qui faisait appeler « muscles volontaires » les muscles striés, « muscles involontaires ou de la vie végétative » les muscles lisses.
Aujourd’hui la plus grande majorité des auteurs (Eimer, et aussi Prenant, Marceau, Dakin, etc.) s'accordent à considérer qu'au point de vue topographique, un muscle a d'autant plus de chances d'être strié que le mouvement de l'organe commandé par lui est plus rapide, ce qui n’est évidemment qu'une autre expression de la brièveté de sa secousse.
On pourra se rendre compte des conditions topographiques de la striation par la liste que nous donnons ci-joint, et qui résume la plupart des cas de muscles striés actuellement connus dans l’ensemble du règne animal. Nous y avons noté avec un point d'interrogation (?) les cas controversés, avec le signe (sh) les fibres dans lesquelles il y a, non une vraie striation transversale, mais une « striation hélicoïdale » : ce cas prête en effet à l’équivoque, du fait qu'il peut être dû, soit à des fibrilles lisses enroulées en hélice (muscle à double striation oblique), soit à de fausses fibrilles hélicoïdales simulées par des stries Q régulièrement décalées les unes par rapport aux autres, et appartenant à des fibrilles longitudinales vraiment striées (1).
Les cas de striation dument transversale avec des disques Q bien constatés ont été notés (ss) pour les muscles où une striation du type
4. Il est à noter qu'un assez grand nombre des cas de striation que nous citons n'ont pas été étudiés sur le matériel vivant ou frais ; et que les renseignements se rapportent le plus souvent à la seule localisation de la « substance colorable » des histologistes. Il n’est pas démontré qu'il n'existe pas des muscles striés au point de vue « substance colorable » et non striés au point de vue de la substance biréfringente par exemple ; sans qu'il me soit possible d'affirmer jusqu'ici d’une manière précise l'existence d’une telle « slrialion incomplète », je dois dire cependant que je la soupçonne dans certains cas de muscles striés d’invertébrés.
de oi à |
simple (alternances de stries Q et de stries 1) a seule été observée Jusqu'ici, et s/e pour ceux où la striation est du type complexe (présence de 7).
Répartition de la striaiion musculaire.
Protozoaires. — Des striations de myonèmes ont été signalées chez des Grégarines (Van Beneden, 1871), ainsi que dans le flagelle du Noctiluque (?) (Prenant, p. 103, 1903); mais il est probable que les unes et les autres n’ont aucun rapport avec la striation telle qu'on l'observe dans un muscle strié : le flagelle de Noctiluque en particulier possède un aspect tout à fait différent,
Cœlentérés. — 1° Striation simple (ss) dans les muscles orbiculaires de l’ombrelle des méduses d’Aurélia (Schultze, Brücke, Virchow), de Pélagia (Kolliker) (d’après Marshall, 1888) ;
2° Musculature circulaire de l’ombrelle du gonozoïde de Plumularia obliqua Saunders (s{s) ; par contre dans Serfularia operculata, il n'y à pas de striation (Mme Motz, 1904);
3° Cloches natatoires des Siphonophores (d’après Prenant, 1901).
Vers. — 1° Ventouse de Polystomum (sh) à double striation oblique (Fol, 1896). Musculature d’un Trématode tristomien (s/) (Cerfontaine d’après Prenant, 1901) ;
2° Musculature pariétale des Annélides (sk) à double striation oblique : Arenicola, Nereis (??) (Mettenheimer, d’après Fol ; Schwalbe, Rohde), Protula (st) (Jourdan) ;
3° Muscles du pharynx de divers Polychètes (s{) (à signaler particulièrement le pharynx de certains Syllidiens (Haswell, Malaquin Prenant) dont les fibres renferment un nombre extrêmement restreint de stries Q grosses et espacées) ;
4° Hirundinées. — Muscles des ventouses (s2) (Fol).
Vermidiens. — 1° Bryozoaires : grands rétracteurs des Ectoproctes ; muscles des aviculaires des Chilostomidés (s/?) (Cf. Delage-Hérouard, Vermidiens, pp. 52-95) ;
2° Rotifères : principaux muscles du corps dans quelques formes très actives : Synchæta, Plerodina, Triarthra (Hartog, p. 206). Muscles des appendices de Pedalion ; rétracteurs du pied dans quelques formes (Delage-Hérouard, pp. 185-226). Musculature du mastax (de Beauchamp) ;
3° Kinorhynches : muscles pariétaux et muscles de la trompe de l’Echinodère (Delage-Hérouard, p. 238);
4 Brachiopodes : adducteur inférieur (les autres muscles sont lisses) (Delage-Hérouard, p. 265) ;
50 Priapulides (seuls parmi les Géphyriens) : muscles pariétaux (sc?) et rétracteurs du bulbe (s#s) (Scharff, Apel, Schauinsland) (fig. 73-74);
6° Chætognathes : toute la musculature du corps (Sagitta, Spadella) (ste et sis suivant les cas d’après E. Perrier).
Fig. 73. Fig. 74.
Rétracteurs de l’introvert, Priapu- ne o are el Tate lus caudatus.S.Sarcoplasme, Hema- PUtUS Caudatus. N. noyau; S. sartox. ferrique orange coplasme. E. écorce fibrillaire.
x ge.
Hematox. ferrique orange.
Arthropodes. — La muscuiature des Arthropodes est presque entièrement striée à l'exception d’un tout petit nombre de muscles spéciaux, à l'état normal tout au moins (1). La striation est toujours du type transversal et complexe (stries Q, stries Z).
Mollusques. — 1° La musculature cardiaque est striée, mais suivant des types très divers, sh, sis, stc (Prenant, Haller, Marceau, Vigier, VNiès.rete."
a) Striation transversale simple :
4. Cf. Vosseler. Je signalerai, comme lisse, la musculature du Péripatus (Cambridge Nat. Hist.).
Anodonta, Mytilus (Vigier); Gryphæa (Vilès) ; Nucula (Vigier et Vlès); Unio, Anomia, Cardium, Donax, Isocardia, Mactra, Pholas, Pinna, Tapes, etc. (Marceau); Arion (Marceau); Aelix (Prenant) ; Fissurella (Haller) ; Limnea, Pterotrachea, Scaphander, Aplysia (Marceau) ; Patella (Marshall) ;
b) Striation transversale complexe avec Z :
Chiton (Vigier et Vlès); Halions, Buccinum, Hyalæa, Loligo, Sepia, Sepiola, Octopus, Eledone. Pecten, Lima, Ostrea, Ensis, etc. {Marceau) ;
c) Fausse striation due à des fibrilles hélicoïdales :
Fig. 75.
Fibre musculaire siriée, cœur de Gryphæa, hématox. ferrique orange.
Nassa (Mader) ; divers types décrits comme possédant des fibrilles hélicoïdales (Cardium, Dosinia, Solen, Tellina) ont été ramenés au type à striation vraie, avec fibrilles longitudinales, mais stries décalées (Marceau). Guérin admet, contrairement à Marceau, s* dans Loligo et Sepia.
20 La musculature des parois artérielles a été signalée comme striée dans quelques cas :
Gastéropodes : Arion rufus, tronc commun des aortes près du cœur (Argaud), tronc hépato-intestinal ;
Céphalopodes : Aorte antérieure (Argaud) ; à mesure que l’on s’éloigne du cœur et qu’on se rapproche de la région de l’artère adhérente au tube digestif, les fibres striées disparaissent et sont remplacées par les fibres lisses : « lorsque l'artère possède un trajet libre, la structure est partout identique ; lorsqu’au contraire l'artère est accolée à un viscère, les fibres musculaires striées de la média disparaissent dans le secteur fixé. Ce fait est un exemple de différenciation anatomique en rapport avec la fonction » (Argaud, 1908).
3° Adducteurs de Lamellibranches. — On sait qu'il y a dans ceux-ci des portions striées et des portions non striées (Cf. Anthony et Marceau).
La portion striée répond, soit au type s4c chez Pecten, Lima, dans lesquels l’adducteur est le moteur de progression, soit au type sh dans la plupart des autres cas (voir Anthony 1904, et Marceau, 1909).
40 Muscles de bulbe buccal des Amphineures (Chiton) ; des Gastéropodes, des Céphalopodes (Schwalbe, Fol). J'ai observé nettement le type sic chez Haliotis, contrairement à Marceau
NS qui, (d'après Fol), considère le type s* comme NS général.
50 Muscles du pied. — Chez les Hétéropodes et les Pteropodes (Fol) sk. Muscles pédieux de la Nucule sés (orig.) (fig. 76) (1).
6° Muscles du manteau de Céphalopodes, sh (Ballowitz, Marceau) ; bords du manteau du Pecten, s£ (Dakin); bords du manteau de la Moule, sés (orig.).
1° Muscles des bras chez les Céphalopodes :
muscles transversaux des tentacules des Décapodes s/s (Guérin). Musculature longitudinale, bras, s (Guérin) en général.
80 Siphon des Lamellibranches : muscles Fig. 76. — Rétracteurs longitudinaux seuls (sk) dans Lutraria, Tapes,
pédieux de Nucula Pholas (Anthony).
nucleus, imprégna- l tion métallique. En
Ste nv Echinodermes. — Les muscles striés des œ , UC asc 1] £ À .
l'hélice. Echinodermes ont tous été controversés :
Adducteurs des pédicellaires buccaux.
Adducteurs des pédicellaires tridactyles.
» des piquants du périprocte des Echinides (Cf. Prenant, 1901).
Muscles entre les plaques ambulacraires (s4) d'Ophiothrix (Geddes et Beddard ; nié par Haswell. Cf. Marshall).
Prochordès. — Balanoglosse, musculature de la trompe (?) (Bateson, controversé par Spengel. Cf. Delage-Herouard).
1. L'aspect de la striation est hélicoïdal, mais des decalages brusque des stries rendent très improbable une striation par fibrille hèlicoïdale.
Musculature générale des Salpes (sis) et des Doliolides (?) (sé).
(Ussov, controversé par Uljanin. Cf. Delage-Herouard).
Muscles cardiaques des Ascidies (sés).
Museles de l'ouverture cloacale des Botrylles (sis) (Seeliger, Thier Reich).
Myomères de l'Amphiorus.
Vertébrés : Myomères, musculature générale des membres (sc) muscles cardiaques.
Comme nous l'avons dit plus haut, celte répartition topographique de la musculature striée est d'accord, dans la plupart des cas, avee la répartition topographique des mouvements rapides : la musculature locomotrice des animaux qui sont de vifs nageurs (muscles pariétaux de Sagitta, adducteur du Pecten, myomères des Poissons, etc.), ou la musculature d'organes effectuant des mouvements alternatifs rapides (bulbes buccaux, cœurs, etc.) en sont de bons exemples. Cependant, si un muscle a d'autant plus de chances d’être striée que le mouvement de l’organe qu’il commande est plus rapide, cette condition, quoique vraiment d'une grande généralité et vérifiée dans beaucoup de cas, peut n'être pas toujours suffisante : nous avons en effet des exemples de muscles travaillant dans des organes à mouvements rapides, et étant cependant parfaitement lisses, alors que d'autres muscles, effectuant des mouvements plus lents sont striés. Je citerai comme exemples les muscles de la sole pédieuse d’un Gastéropode (Æaliotis) qui effectuent, au passage des ondes de contraction locomotrices, des mouvements qui ne cèdent en rien comme rapidité apparente aux moteurs de la radula du même animal, et qui sont lisses alors que ces derniers sont nettement striés ; on peut citer également les fibres lisses des tentilles de certains Siphonophores (Wec{alia) qui ont des rétractions très brusques ; le muscle pédonculaire des Vorticelles dont la contraction est bien connue, et qui n'offre pas non plus de trace de segmentation aussi bien en lumière polarisée qu'en lumière naturelle. En face de ces deux derniers muscles lisses à contraction très brusque, on peut opposer les muscles cardiaques des Mollusques ou des Ascidies qui sont striés, et dont les phases de la contraction sont assez lentes pour pouvoir être très facilement suivies de l'œil (1)
Le rythme du mouvement peut être dans certaines occasions envisagé comme circonstance adjuvante : il semble que pour un muscle le
4. Voici les exemples de l’ordre de grandeur des cycles de contraction normale (systole et diastole) rythmique de divers muscles striés d’inverté-
mouvement alternatif régulier, systole et diastole (comme l'ont les plexus musculaires cardiaques dans la grande majorité des cas), puisse entrer en ligne de compte. Cependant l'exemple des muscles pédieux des Gastéropodes montre que cette condition n'est pas non plus toujours suffisante.
Une autre condition qui me paraît extrèmement importante et qui à ma Connaissance n'a pas été envisagée jusqu'ici, est /a liaison des mouvements du muscle : un muscle a d'autant plus de chances d'étre strié que son mouvement est assujetti à des liaisons mécaniques plus étroites, et a moins de degrés de liberté.
Envisageons sommairement les grandes lignes de la mécanique musculaire :
Si l’on rapporte le mouvement d’une fibre musculaire à l’une de ses insertions prise comme point fixe, on constate que ce mouvement peut avoir, suivant les types, des degrés de liberté et des liaisons très variables. Il faut considérer en effet trois paramètres principaux :
1° Les liaisons fixes des pièces en rapport avec l’autre insertion (insertion mobile) de la fibre en question ;
2° Les liaisons variables en relation avec la résultante des muscles coopérants ou des fibres coopérantes ;
30 Les liaisons variables des résistances extérieures.
Examinons séparément ces trois paramètres :
1° Le mouvement d’un point d'insertion peut avoir un nombre variable de degrés de liberté : il y en a trois si cette insertion fictive ou réelle (1), est perdue dans un plexus de fibres musculaires sans points
brés. On en verra quelques-uns de très lents. La phase de contraction seule
est de l'ordre du 1/5 au 1/2 environ du cycle total. Temps moyen
du cycle de Cœurs de : contraction Mya arentria.(ventricule}/ 44:04 UE 6,1 Mytilus edulis (ventricule). . . . . . . . 4" 1 Ostrea » CR CV PEN NES ie! QUES PECICRMAL MASSE sr SD PE les EST Phatlusie, NE OMIS 3,9 Moljularoscovite LUE ON NOOMATREN AIENR 1653 Porfures puber Es: IE NS 2e Rétracteurs de la radula, Haliotis . . . . . ù pie Orbiculaires de l'ombrelle d’une méduse (Irène?) . . 0,5 Adducteur de‘Peeien "0 ONE 0"”,4
1. Fictive dans le cas des fibres ramifiées, à plusieurs chefs où chaque portion indivise doit être envisagée d’une façon indépendante.
d'appui solides (feutrage de fibres de la sole pédieuse d’un Gastéropode, muscles cardiaques, etc.) ; le nombre se réduit si l'insertion est une pièce solide à articulation : deux degrés de liberté si l'articulation est du type glénoïde, avec liaison par rapport à un centre, et un seul degré si l'articulation est liée par rapport à un axe (type fléchisseur) ;
2° Les liaisons variables dues aux fibres coopérantes relèvent du synchronisme ou de l'asynchronisme des mouvements de ces divers éléments. Il est clair que le mouvement résultant de la somme des actions des divers faisceaux de fibres concordants ou antagonistes pourra être, pour une insertion donnée, une courbe à trois dimensions, une courbe plane, ou une droite, suivant les caractéristiques de symétrie anatonique et physiologique du système musculaire envisagé, conditions qui établiront des liaisons supplémentaires vis à-vis de celles déjà existantes pour le mouvement de l'insertion ;
3° Enfin les liaisons variables tenant aux résistances extérieures sont des liaisons accidentelles introduisant des variations dans les liaisons du système précédent : une résistance accidentelle peut altérer le synchronisme de muscles coopérants et modifier par là le mouvement de l'insertion. Il faut considérer pour de telles liaisons une échelle des fréquences, très considérables évidemment dans le cas d'une tentille de Siphonophore par exemple, très réduites par contre dans celui de l'extenseur d’un article d’une patte d’un Crustacé.
Il s'ensuit de l’étude sommaire de ces trois conditions principales que le mouvement de la fibre même pourra avoir un nombre de liaisons très variables, puisque ces liaisons seront la combinaison des liaisons élémentaires que nous venons d'envisager ; les liaisons de la fibre :
Af = f (ZAi, As, EA3)
Examinons les complications successives de cette fonction :
Dans le cas où l'insertion est à trois degrés de liberté, le lieu du mouvement de la fibre est enveloppé dans l’intérieur d’une surface conoïdale ayant son sommet sur l'insertion fixe de la fibre, et dont la base, irrégulière, pourra subir des variations considérables du fait des liaisons extemporanées qu'y créeront la résultante des muscles coopérants et les résistances extérieures ; le mouvement de la fibre est lié à un volume, et doit être défini à chaque instant par un système de triples coordonnées : les exemples typiques en sont les musculatures générales de la Beroe, de l’'Actinie, d’une Planaire, ou même le feutrage de fibres musculaires du pied d’un Gastéropode ; dans le pied d’une Haliotis par exemple on peut remarquer, en étudiant les cycles
de mouvement des ondes pédieuses locomotrices, qu'un fragment du feutrage de fibres d’un point donné de la sole pédieuse subit, au passage d’une onde, des variations telles qu’on pourrait les schématiser par les déformations successives et alternatives d'une sphère en deux ellipsoïdes inverses. On conçoit que le degré de liberté d’une fibre de ce fragment soit extrêmement grand.
Le lieu du mouvement peut déjà être mieux défini si le degré de liberté de l'insertion est diminué par les liaisons des muscles coopérants : dans les muscles orbiculaires, la symétrie des forces en jeu introduit de la régularité dans le mouvement ; il en est de même dans les muscles bulbaires des Gastéropodes par exemple, où les déplacements de l'insertion sont, du fait des actions synchrones des muscles droits et gauches, à peu près liés au plan sagittal.
Un degré supérieur de liaisons sera celui d'une fibre dont une insertion est assujettie à une pièce mobile soumise elle-même aux liaisons d’une articulation. Le mouvementdela fibre sera alorsinscritdans une conique dont le sommet coïncidera avec son insertion fixe, et dont la base sera commune avec une autre conique inscrivant le mouvement de la pièce mobile etse simplifiant à mesure qu'augmentent les liaisons de celles-ci. -Suivant que la pièce mobile aura comme liaison un point (articulation à cavité glénoïde, système à deux degrés de liberté) ou un axe (articulation à flexion, système à un degré de liberté), le mouvement du muscle pourra s'inscrire dans un cône à section elliptique, ou être assujetti à décrire une portion de surface courbe ou enfin, dans le terme de liberté minima qui forme l'extrémité de la série, à décrire un plan et même sensiblement une droite fixe. ;
Ces dernières liaisons du mouvement musculaire atteignent leur plus grand développement chez les Vertébrés et les Arthropodes, du fait qu’elles nécessitent la présence de pièces rigides ; l’étude des mouvements des appendices des Arthropodes est extrêmement instructive à ce point de vue : on y remarque en effet que les pronations et les supinations des appendices sont effectuées, dans la très grande majorité des cas, non par des rotations d'une articulation du type glénoïde, mais uniquement par des flexions d’articles obliques les uns par rapport aux autres : de sorte que les muscles des divers segments de l’appendice se trouvent les uns et les autres posséder le maximum de liaisons compatibles avec la contraction musculaire.
Si nous examinons maintenant la répartition de la striation en fonction des liaisons du mouvement du muscle, nous voyons que la plus grande partie des muscles à mouvements rapides, parfois rythmiques, qui présentent ce phénomène en apparence paradoxal d'être
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lisses, ont des liaisons de mouvement extrêmement mal définies : le pédoncule des Vorticelles, les tentilles des Siphonophores, les muscles pédieux des Gastéropodes reptateurs font partie de la première catégorie que nous avons étudiée; certains plexus à action orbiculaire rapide (circulaires de l'ombrelle des Médnses, muscles cardiaques de divers invertébrés), ont déjà un mouvement mieux défini puisque les résistances des liquides sur lesquels ils agissent sont nécessairement symétriques, et que les parois des cavités formées par ces plexus peuvent, de ce fait, varier plus ou moins concentriquement à ellesmêmes. Ces types de muscles, quoique souvent moins rapides que les précédents, sont striés, mais ont des striations incomplètes, de types simples, voire même hélicoïdales : il en est de même pour divers museles pharyngiens.
Enfin les termes extrêmes où les liaisons sont les plus parfaites sont représentés par les Vertébrés et surtout les Arthropodes, où les minima de degrés de liberté sont nécessités par la fréquence des revêtements chitineux rigides nécessitant eux-mêmes des articulations à liaisons maximales.
Il est curieux de remarquer, ce qui est peut-être en rapport avec les faits précédents, que dans les Insectes les striations sont souvent beaucoup plus complexes dans les muscles des segments des pattes, qui n'ont qu'un degré de liberté, que dans les moteurs des ailes par exemple, dont les insertions peuvent accomplir des rotations autour d’articulation de type glénoïde, et dont la liberté est par conséquent plus grande.
Quant au processus de la répercussion de ces phénomènes de liaisons sur la structure musculaire, nous ne pouvons faire à l'heure actuelle que des hypothèses. Cependant il y a lieu de remarquer que les déformations subies par le muscle pendant sa contraction se répètent identiques et régulières dans les cas à liaisons complètes, tandis qu’elles ont des chances d'être irrégulièrement dissemblables dans deux contractions successives pour des muscles à liaisons faibles : le brassage inlerne des substances musculaires se fait donc, dans ces deux cas, suivant des lois de constance très différentes.
En définitive et en associant les diverses conditions dont nous venons de parler et qui évidemment sont insuffisantes séparément, il semble résulter de l'examen des divers cas de striation dans l'échelle animale les propositions suivantes :
Un muscle a d'autant plus de chance d’être strié :
19 Que le mouvement de l'organe qu'il commande est plus rapide ;
2 Que ce mouvement possède un rythme plus régulier :
3 Que ce mouvement est assujetti à un plus grand nombre de liaisons mécaniques constantes.
Les relations morphogènes entre le mouvement et la striation peuvent d’ailleurs être mises en évidence par divers phénomènes de disparition de la striation consécutivement à l’abolition du mouvement ; lorsque le degré de liberté, pour une raison ou pour une autre, devient zéro, la striation s’atrophie.
C’est ainsi que chez les Arthropodes on voit la striation disparaître dans les muscles moteurs d’ailes d’Insectes en atrophie (@ d’Orgya) ou immobilisés simplement par hibernation (Mouches d'Eimer) ; l'immobilisation forcée des muscles respiratoires de l'abdomen de l’Epeire, sous l’accumulation des œufs avant la ponte, amène également une disparition de la striation. Le point le plus intéressant est que cette disparition a des caractères transitoires, et que la fibre peut reprendre ses propriétés striées quand les conditions redeviennent normales. Je renvoie sans insister sur ces points aujourd’hui classiques aux travaux de Vosseler (1888) et Eimer (1892).
L’histopathologie nous montre également des processus analogues, soit dans les dégénérescences d’intoxication {dégénérescences granuleuses), soit dans les dégénérescences d’immobilisation (dégénérescences vitreuses) : un fragment de muscle incomplètement sectionné, et laissé in situ, subit la dégénérescence vitreuse, perd ses stries et devient homogène (1) ; la section du nerf moteur peut produire les effets analogues. De nombreuses recherches sur la dégénérescence expérimentale des muscles indiquent également des relations entre la disparition de la striation et les modifications des caractéristiques du mouvement de la fibre : les récentes publications de Guerrini sur la dégénérescence graisseuse des muscles de Grenouille précisent parfaitement ces divers points.
Embryologiquement d'autre part, on sait que la striation n'est pas primitive, et que le myoblaste a le plus souvent des caractères moteurs déjà très nets lorsqu'elle apparaît, quitte à modifier ces caractères à mesure que la striation se développe. Engelmann, étudiant le cœur de l'embryon de Poulet, indique qu’au deuxième jour de l’incubation le muscle cardiaque, déjà contractile, est composé d'éléments fusiformes biréfringents mais encore non striés. J'ai fait des remarques analogues sur des myomères de jeunes embryons de Sélaciens. Godlewsky, sur des myoblastes de Mammifères embryonnaires, montre que la striation
