CHAPITRE PREMIER

Résumé des recherches précédentes relatives à la théorie de la fibre musculaire

Structure physique de la fibre musculaire au repos

Résumons l’ensemble des principales caractéristiques que les recherches précédentes nous ont apportées sur la structure physique de la fibre musculaire en état de relâchement, avec les réserves d'usage, bien entendu, au sujet des généralisations que nous faisons ici.

Structure fondamentale

1° La fibre musculaire, lisse ou striée, possède wn substratum topographiquement général (indépendant du sarcolemme), dont la seule propriété connue à l'heure actuelle est de posséder des groupements chromophores absorbant une bande violette sur 465% et, dans des fibres striées tout au moins, une bande ultra-violette tombant sur 275-280. Je rappelle que le groupement absorbant 465% paraît exister dans toute la longueur de la fibre striée, aussi bien au niveau

Vlès 21

des disques Q que des disques T; c'est le seul qui puisse avoir une répartition comparable dans la fibre lisse et dans Ja fibre striée, puisque dans l’une et l’autre il n’est pas segmenté longitudinalement en des régions localisées de la fibre. Son caractère de groupement commun à diverses fibres, tout comme sa répartition concordante, semblent en faire un des groupements des plus importants du tissu musculaire, peut-être même, comme nous l'avons déjà exprimé, une condition nécessaire de la contractilité.

2 Sur ce substratum à position invariable se trouvent placés d’autres groupements moléculaires à position variable :

a) des dérivées sarcoplasmiques spécifiques ;

b) des dérivées hématiques ;

c) une ou plusieurs substances biréfringentes.

Ces trois groupes de groupements moléculaires paraissent topographiquement à peu près généraux dans la fibre lisse (4), alors qu'ils sont nettement localisés aux disques Q de la fibre striée.

Le disque Q se trouve donc être physiquement homologué de la fibre lisse entière, alors que la strie 1 se caractérise vis-à-vis de celle-ci, par une simplification moléculaire.

30 Les dérivées hémaliques sont caractérisées par des groupements chromophores voisins dé ceux que possède le pigment sanguin de l’animal.

40 Les substances biréfringentes (ou plus exactement, le groupe de substances qui sont biréfringentes à l’état physiologique, pour les distinguer de celles qui peuvent devenir biréfringentes pendant des étirements anormaux et qui se confondent peut-être avec quelques-unes des dérivées sarcoplasmiques précédemment indiquées) paraissent en rapports avec des composants d’une myosine. Elles se présentent dans le muscle sous un état qui a de très grandes analogies avec celui d’un cristal liquide, leurs propriétés optiques devant être considérées comme relevant de la présence de particules ultra ou amicroscopiques anisotropes ; l’homéotropie de ces particules élémentaires peut être produite même lorsque la substance biréfringente est extraite de la fibre ; lorsque cette substance est en place dans la fibre, il est probable que son . homéotropie est liée aux champs de forces mécaniques dérivant des ébranlements dus au mouvement de la fibre.

1. Avec les réserves qu'il faut faire pour les cas où le sarcoplasme sensu stricto se trouve isolé comme par exemple pour des fibres telles que celle des Nématodes où il y a une région fibrillaire contractile biréfrmgente et une région annexe isolée et éteinte.

Rapports relatifs de ces différentes substances

lo Strie Q et strie L. — Sur l'ensemble de la fibre striée, il est impossible de mettre en évidence un passage discontinu, tel qu’une membrane de séparation, entre Q etI : tout se passe comme si l’indice de réfraction variait d’une manière progressive et continue à la limite de ces deux stries. Je rappelle que Q est un édifice moléculaire beaucoup plus complexe que I. C'est lui en effet qui possède exclusivement les groupe- - ments sarcoplasmiques spécifiques, les groupements hématiques et les substances biréfringentes. Cette complexité se traduit à l’ultramicroscope, par l'éclairage diffus qui est perceptible au niveau de ce disque, et qui relève de l'existence d’une structure colloïdale granulaire à éléments plus considérables qu’à niveau de I

3° Strie Oh. — La région médiane de Q présente souvent au niveau de Qz des différenciations optiques qui doivent être considérées comme dues à l’action de dénivellations de la surface de la fibre. Je rappelle que la strie Q%, obscure en lumière polarisée, disparaît à l'égalité d'indices entre la fibre et le médium, et que l'aspect présenté en lumière ultraviolette doit être considéré comme un phénomène annexe de franges.

4° Strie Z. — La strie Z se comporte comme une discontinuité d’indices, membrane possédant un indice de réfraction différent de celui des régions adjacentes, et facilitant de ce fait la formation de franges et les phénomènes de dépolerisation : Je rappelle que l’éclairement de Z en lumière polarisée disparaît totalement à l'égalité d'indices entre la fibre et le médium externe, et que par conséquent, les lécithines admises par Schipiloff et Danilewsky à ce niveau ne doivent pas intervenir d'une manière efficace dans cet éclairement.

5° Structure périodique transversale. — La fibre paraît posséder dans certains cas une structure périodique transversale (dépolarisation au niveau de [, images ultraviolettes, etc.) qui correspond à une fibrillation longitudinale. Il est encore impossible de préciser physiquement la valeur de cette période, qui est peut-être inférieure aux longueurs d’ondes employées.

69 Un certain nombre de substances de la fibre (substances biréfringentes) ont un coefficient de rigidité assez faible, et se comportent, non comme des gelées solides, mais comme des substances assez fluides pour que les éléments qu'elles contiennent puissent s'orienter sans difficultés lorsque ces substances sont libérées de leurs principales

liaisons. Ces substances fluides doivent être reliées normalement à une charpente d'éléments non fluides dont les débris sont visibles, sous forme d’écheveaux, dans les expériences d’écrasement.

Relations avec les théories histologiques actuelles sur la structure de la fibre striée.

Les faits précédents sont les uns en accord, les autres en contradiction avec les diverses conceptions histologiques que les auteurs ont émises sur la structure de la fibre.

Sans insister sur le détail de ces nombreuses théories que le lecteur trouvera dans les Revues du tissu musculaire bien connues de Prenant, et sans entrer dans une discussion qui manquerait un peu de bases étant donné que la plupart des auteurs n'ont point poursuivi leurs recherches sur des muscles frais, je signalerai brièvement que :

10 Les faits précédents sont contraires aux théories considérant que la striation musculaire n’est que le résultat, sur une structure physiquement ou chimiquement identique d’un bout à l'autre, d'effets optiques spéciaux düs à des réflexions totales (Haycraft, Klein) ; ou à des hélices ou des spirales totalement biréfringentes (Marchesini, Ferrari, Munch (1)).

20 Ces faits sont également contraires aux théories admettant l'existence d’une membrane de séparation définie entre les stries Q etI, telle que la membrane de Tourneux, le raccord entre « l'article contractile » et « l’article élastique » de la théorie de Ranvier, etc.

30 Ils présentent un accord relatif avec les théories de Merckel qui considérait l'existence d'un mélange de substances, les unes liquides, les autres solides, de propriétés différentes ; avec celles de Kühne, van Rees, qui admettaient l'état semi-liquide des plus importantes des substances musculaires ; avec celle de Mihaljowitez, pour qui les fibrilles étaient des tubes creux remplis de liquides.

40 Ils sont relativement contraires aux théories qui considèrent comme identiques les compositions chimiques des stries Q et I, et les différences entre ces deux stries comme dues uniquement à des questions de densité, de concentration (Cf. Prenant, 1903).

1. Je n’envisage ici que les striations vraies et non pas les fibres à fibrilles hélicoïdales périphériques.