D =Y VS T

V étant la vitesse de propagation de l’ébranlement hydrodynamique, et T sa période.

Or la vitesse de propagation des ondes transversales d’un liquide dépend elle-même d'assez nombreux facteurs : profondeur, tension superficielle, etc. Je rappelle les principales lois qui ont été émises à ce sujet : À

1° Loi de Lagrange :

V= Von hk étant la profondeur du liquide où se propagent les ondes. et 20 L'introduction de la tension superficielle (voir Lord Rayleigh,

méthode de détermination de la tension superficielle par les ondes transversales) aboutit à une formule complexe (Chwolson, vol. I,

A Pa à Aru eh — e—k NT k] ml / ehk+e-k

g = 981, > — longueur d'onde, 5 — le poids spécifique du liquide, « sa

tension superficielle, et K = 27 Lo (4 — profondeur). Voir aussi Have-

lock.

30 Un cas intéressant à considérer au point de vue biologique est la vitesse de l’onde en tuyau élastique, ce qui correspond à une exagération de la tension superficielle.

La formule approchée de Résal pour ce cas est :

: Le.

VE 2nR

E étant le coefficient d’élasticité de la paroi, e son épaisseur, R le rayon primitif du tube, A la densité du liquide. Une formule théorique plus complexe à été donnée récemment par Alliaume.

On voit donc par ces diverses formules que la vitesse augmente avec la tension superficielle, et diminue avec la profondeur.

3° Applications à la fibre musculaire.

On doit se demander si l'on n’est pas en droit d'étendre les considérations précédentes à la fibre musculaire striée, et si l'on ne doit pas considérer la striation comme un cas particulier des phénomènes de rides (S'aubfiguren de Bjerknes) que nous avons sommairement étudiés plus haut.

I faut renarquer en effet les ébranlements déterminés dans le muscle par la contraction présentent des caractères particuliers dans l’état Strié : 10 D'après la rapidité de la contraction (les quantités de mouve-

d dx s j

ment a RG ras particules sont plus considérables que dans l’état l'sse) ; 2° D'après le caractère tétanique de celle-ci (qui en fait un Système à vibrations complexes se suivant à intervalles assez courts pour ne pas être amorties avant les interférences) ; 3° Enfin d'après les définitions mécaniques des liaisons du mouvement (qui rendent de plus en plus fixes et invariables la place des phénomènes vorticiels) : toutes choses qui ne peuvent que faciliter ou exagérer la localisation d'un certain nombre de molécules meubles dans la fibre.

La fibre musculaire est un complexe de plusieurs colloïdes à caractéristiques élastiques qui varient d’un élément à l’autre dans la fibre, et qui se modifient elles-mêmes avec le temps, comme le laissent penser les modifications connues qui accompagnent la contraction. Quelques-uns de ces colloïdes sont à l'état liquide ou demi-liquide, d'autres à l’état solide. En outre, le complexe se comporte comme s’il vibrait en parois élastiques, ou en surface libre ; enfin les phénomènes d’attraction moléculaire doivent y prendre une valeur considérable par suite de la faible épaisseur des éléments qui se rapprochent du rayon d’activité moléculaire (1). Tous ces facteurs sont impossibles à évaluer avec certitude à l'heure actuelle : les ondes que l’on connaît dans les muscles ne sont qu'une résultante apparente des phénomènes intimes, un Ctrain d'ondes » qui peut n’avoir qu'un rapport très éloigné avec les

1. Hürthle dans une expérience très intéressante a tenté de modifier la striatioi d’un muscle par centrifugation (1.800 tours à la minute) : il n’a obtenu aucune modification et en a conclu à l'état solide de la fibre, Mais il faut faire remarquer que la quantité d'énergie transmise aux particules dans une telle expérience est négligeable en présence des forces moléculaires, alors que la quantité d'énergie résultant d’un mouvement vibratoire ne l'est pas.

ondes transversales se passant à la limite des fibrilles et des substances périfibrillaires par exemple. Les rides des systèmes vorticiels que nous connaissons sont, avec de très grandes probabilités, fonction de l'épaisseur : dans les systèmes d'épaisseurs très petites, la vitesse des ondes transversales est réduite ; de plus, les phénomènes vorticiels commandés eux-mêmes par les ondes stationnaires (et qui sont généralement en plus grand nombre que celles-ci), doivent tendre à se segmenter de plus en plus, à mesure que les frottements du système capillaire deviennent plus considérables et empêchent des échanges rotationnels entre des régions de plus en plus voisines. De sorte qu'il ne me paraît pas du tout invraisemblable que pour des épaisseurs de l'ordre de celles de certains éléments musculaires (ordre du y) la distance des rides de localisation puisse prendre une valeur aussi faible que celle des stries musculaires (1).

La vérification par le calcul de cette hypothèse est à peu près impossible à l'heure actuelle, tant que l'Hydrodynamique n’aura pas explicité les lois des rides intervorticielles.

Tout ce que l’on pourrait se croire en droit de vérifier c’est, en admettant le sens des variations des rides avec V et T, de rechercher dans deux muscles différents d’un même individu ou de deux êtres assez voisins pour que l’on puisse faire l’approximation de considérer les différences de structure et de composition (donc des V élémentaires) comme négligeables entre ces deux muscles, si la striation musculaire est d'autant plus fine que le muscle peut présenter le tétanos pour un nombre minimum d’excitation plus grand.

Diverses recherches ont été faites sur les rapports entre le mouvement du muscle et la grandeur des cases musculaires, assez de démonstratives d’ailleurs Voici comment Prenant les résume :

« Les dimensions des cases musculaires varient selon les fibres. D’après Krause (1869) elles caractérisent différents modes de contraction ; les cases musculaires seraient d'autant plus basses que la contraction est plus rapide. Engelmann a montré que ces différences étaient caractéristiques, non pas d'espèces physiologiquement différentes de cellules musculaires, mais de cellules musculaires appartenant à des espèces animales distinctes ; par des mensurations très précises il a constaté que la distance entre deux disques Z varie dans des limites très étendues (de 3 chez les Vertébrés à 17 chez les Arthropodes} et que ces différences ne suivent pas la loi physiologique géné-

4. Etant donné (cf. p. 342) que les rides vorticielles sont distinctes des rides des nœuds d’interférence, on n’est évidemment pas en droit de leur appliquer a priori la loi des nœuds d'interférence (9 = 1/2 VT), d’après laquelle on obtiendrait des vitesses extrêmement faibles.

rale indiquée par Krause ; car chez les Insectes dont les muscles moteurs des ailes se meuvent avec une rapidité extraordinaire, la hauteur des cases est très grande. tandis que chez la Tortue, dont les mouvements sont si lents, elle est au contraire très faible. Nasse (1872-1882) a maintenu le principe de Krause qui se vérifie, dit-il, pourvu qu'on compare entre eux des muscles appartenant à une même espèce animale ; dans ces muscles la hauteur des compartiments musculaires est d'autant plus faible que la contraction est plus rapide ».

I y aurait intérêt à entreprendre des recherches plus précises, dans un animal donné, entre la valeur du tétanos des muscles et le nombre moyen de stries par millimètre par exemple (et non la hauteur de la case, qui comprendra suivant les cas, une ou plusieurs stries).

A° Traduction expérimentale des considérations précédentes.

On trouvera ci-joint, à titre d'exemple (PI. XII), les stries produites en soumettant dans un tube, à un ébranlement oscillatoire, des couches très minces de solutions colloïdales épaisses contenant un précipité quelconque.

Un tube à essai bouché, horizontal, était relié par son bouchon au milieu d'une corde à violon tendue entre deux chevalets. Le tube, guidé par des cales empêchant les déplacements latéraux, pouvait osciller le long de la direction de son axe en suivant les vibrations de la corde. Celle-ci, donnant à vide le U4, (260 vibrations) était mise en mouvement par un archet ou simplement pincée avec les doigts : mais il est bien certain que l’inertie du tube à mouvoir augmentait considérablement la période de vibration, et que ce dispositif n'avait, au point de vue du résultat, qu'une valeur purement qualitative.

Le précipité employé étant soit du phosphate de baryte (obtenu par la précipitation de solutions de BaCI° et PO*Na* très étendues), soit simplement SëS, inclu comme liquide dans une solution chaude de gélatine qui, solidifiée par refroidissement à la fin de l'expérience, en protégeait les résultats contre les altérations accidentelles.

La quantité de mélange, solution de gélatine + précipité, employée était minime : celle qui restait par adhérence capillaire sur les parois du tube à essai rempli de quelques centimètres cube du mélange puis vide et égoutté. La couche liquide était inférieure au 1/2 millimètre dans sa plus grande épaisseur, et souvent de l'ordre du 1/10o.

Au bout d’un très petit nombre d’ébranlements, on constatait la segmentation régulière du précipité qui formait des stries transversales de distances en général inférieures au millimètre. Avec du SbS, en parti-

cules beaucoup plus fines, il nous est arrivé quelquefois d'obtenir des stries difficilement séparables sans le secours d’une loupe, et de l’ordre de 0,1 à 0,2 mm.

Enfin, en donnant au tube, par éloignement de ses cales latérales, un certain degré de liberté lui permettant de s’écarter de son axe pendant l'oscillation, on peut obtenir la localisation du précipité en une ligne plus ou moins continue, hélicoïdale, rappelant les striations hélicoïdales bien connues.

Il serait évidemment très intéressant de faire des expériences de localisation, non sur des colloïdes quelconques. mais sur le tissu musculaire lui-même.

Nous avons fait un certain nombre de tentatives pour localiser la substance biréfringente d’un muscle lisse sous leffet d’ébranlements périodiques. Ces expériences consistaient à relier un muscle lisse frais (Poulpe, Siponcle, Actinie) à un système oscillant, diapason électrique ou levier manœuvré périodiquement par un électro-aimant, et à rechercher au bout d'un certain temps d'ébranlement, si les fibres présentaient des aspects anormaux en lumière polarisée.

Ces expériences ont toutes échoué, sauf une dont le résultat est douteux, mais sur laquelle je crois nécessaire d’insister, malgré toute son incertitude. étant donnée l'importance de la question.

La série d'expériences à laquelle appartenait celle-ci était faite sur des muscles de tentacules d’Actinie (Anemonia sulcata). Le tentacule choisi, laissé en relation avec le corps de l’Actinie, était isolé à son insertion basale par un anneau de fil légèrement serré et relié à un point fixe dans l’espace. D’autre part la pointe du tentacule étant pincée au milieu d’une petite tige de bois fendue en deux et ligaturée, et cette tige de bois était elle-même reliée par un fil à un levier mû par un électro-aimant. La longueur du fil était réglée de telle sorte que le tentacule avait une longueur correspondant approximativement à son état d'extension normale. L’électro était excité tous les 3/5 de seconde au moyen d’un interrupteur à balancier, et chaque fois le tentacule subissait une élongation brusque de 1 à 2 mm., puis était relâché aussitôt jusqu'à sa longueur primitive.

Les expériences de cette série échouaient parce que toutes les fois le tentacule, soit par excès de tension, soit peut-être par autotomie, se rompait spontanément dans la première minute d’ébranlements : dans une de ces expériences, le tentacule ne s'es{ pas rompu 1mmédiatement, mais seulement au bout de plusieurs minutes de secouage (plus de dix minutés) : c’est précisément l'expérience douteuse dont nous voulions parler.

Dans celle-ci une région du tentacule a montré en lumière polarisée une striation très nette des fibres longitudinales, On verra, sur la photographie ci-jointe (PI. IV, 8), l'aspect de ces stries en lumière polarisée : elles sont très grosses (de l’ordre de 1/50 de mm.) et assez irrégulières. La région où elles se sont montrées était légèrement rétrécie, à la manière des étranglements que l’on voit quelquefois sur des tentacules en régénération ; cet étranglement préexistait à l'expérience.

Que représentent ces stries ?

Quatre hypothèses peuvent être présentées :

10 Il peut s'agir de simples plissements périodiques de tentacule, par rétraction, pouvant faire « éteindre » des bandes parallèles transversales au tentacule.

Cette hypothèse doit être écartée puisque ces bandes éteintes seraient de simples isogyres très faciles à déceler.

20 Il peut s'agir d’un groupement en anneaux périodiques des fibres circulaires (endodermiques) dont le croisement avec les fibres longitudinales « compenserait » celles-ci. Il semble que cette hypothèse doive être écartée également, la striation en question ayant résisté à la dissociation du tentacule. Je n'ai d’ailleurs jamais constaté de bandes pareilles en lumière polarisée sur des tentacules normaux de la même espèce.

30 La région striée est anormale, étant donné son rétrécissement, et la striation, absolument anormale chez une Actinie, a pu être une structure inconnue préexistant à l'expérience.

4° La striation a pu être le résultat de l’ébranlement sur les fibres longitudinales.

I m'est évidemment impossible, avec cette seule expérience, de trancher entre ces deux dernières hypothèses, et je dois nécessairement, jusqu’à nouvel ordre, faire sur la possibilité d’une synthèse de la striation dans cette expérience.

Je dois ajouter cependant que dans les nombreux tentacules d’Actinie que j'ai eu l’occasion d'examiner par la suite, je n'ai jamais rencontré une structure comparable; divers stades de régénération expérimentale de tentacules ne m'ont rien non plus montré de correspondant.

On observe quelquefois une pseudosstriation du tentacule due à des plissements de celui-ci dont les creux sont remplis de matières étrangères diverses modifiant le passage des rayons lumineux. Il est facile de fendre le tentacule longitudinalement et de le laver pour le débarrasser de ces malières étrangères : les plissements se reconnaissent alors facilement en lumière polarisée, et, après étirement du tentacule, on peut constater la biréfringence totale des fibres longitudinales.

Cette expérience, quoique douteuse, et malgré toutes les réserves qu'il faut faire à son sujet, est intéressante en ce qu’elle montre une chance de possibilité de synthèse de la striation, chance que les expériences postérieures confirmeront ou infirmeront.

Il est curieux de rapprocher de cette expérience les observations de Ugo Soli (1907) qui dit avoir observé, dans les muscles lisses du jabot d'oiseaux, une striation passagère à certains stades de contraction : la biréfringence d'abord lotale des fibres, se segmenterait pendant le mouvement : « il meccanismo della contrazione ha per effecto di aceumulare in vari punti della cellula (nei nodi) la soztanza birefrangente ».

5° Conclusions

En conclusion de toutes les considérations théoriques que nous avons développées sommairement dans le courant de ce chapitre, il ne faut pas se dissimuler que la théorie de la striation exposée plus haut n’est évidemment pas définitive : elle n’est qu'une première approximation en attendant que divers problèmes d'Hydrodynamique pure et de Physique musculaire soient complètement élucidés. Son seul intérêt, comme toute théorie, est d'inciter à un certain nombre d’expériences qui pourront nous donner des renseignements intéressants sur la mécanique du muscle. Il faut constater néanmoins que dans l’état actuel de nos connaissances, elle pourrait seule expliquer d’une façon suffisamment satisfaisante diverses structures de striation (structures anormales, striations hélicoïdales, etc.) et peut-être aussi nous rendre compte des modifications que subissent les stries pendant la contraction de la fibre (1).

(1) Chacune des parties indépendantes de ce travail est suivie de son propre résumé et de ses conclusions: en outre, au début de la Ve partie (p.321). est donné un court résumé général de toutes les conclusions précédemment établies ; enfin, en {ête du mémoire, est placé un sommaire donnant une vue d'ensemble du travail. Je crois donc parfaitement inutile d’introduire ici le chapitre terminal classique de résumé ou de conclusion, qui ne serait nécessairement qu'une répétition.

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