AR RER RS CRE
(4) Voir les critiques de Porter (4rcA. Zoo!. 1910).
Cils de Vorticelle.
(Préparation réversible)
Indice CRE ; Estimation : PRET dde Liquide employé de l’éclairement Indice d’extinction q de l’objet
1,36 Alcool éthylique Très net
1,53 Essence de girofles nul 1,953
1,66 Bromure de naphta- net
line 1,53 Essence de girofles sensiblement nul id. 1,36 Alcool éthylique très net
Trypanosoma Balbianii.
nes Sn. ! Estimation Comparaison HU ia Liquide d'immersion de l’éclairement desindices du liquide rs Inn .de l'objet et de l’objet 1,34 Eau de mer net 1,36 Alcool éthylique moins net 1,47 Glycérine assez net 4,51 Essence de cèdres très faible 1,53 Essences de girofles »
1,56 Créosote + bromure nul No y naphtaline 4,66 Bromure naphtaline très faible
Depuis la publication des résultats précédents, Doris Mackinnon (1909) a eu l’occasion de reprendre cette recherche sur divers éléments de Protozoaires. Elle a pu en particulier très bien étudier les rayons de l’'Actinosphærium donnés comme biréfringents par Engelmann; sa conclusion est que l’éclairement de ces organes relève de la dépolarisation, l'indice d'extinction étant compris entre 1,53 et 1,54. On sait qu'Engelmann étudiant Actinosphéærium Eichornt Ehr. avait indiqué (1875-1907) que les axopodes (observés sur le vivant avec un grossissement de 100 diamètres) donnaient une réaction entre nicols croisés : les filaments axiaux, dans leur entière longueur depuis leur insertion sur la couche corticale de l'organisme, lui paraissaient être des uniaxes posi-
tifs. Pendant la rétraction de l'axopode, le protoplasme biréfringent
on
serait redevenu complètement isotrope en se fusionnant avec le reste du protoplasme, ce qu'Engelmann expliquait par une désorganisation de l'orientation des inotagmes.
Mile Mackinnon a retrouvé sur Actinosphærium vivant l'éclairement des axopodes décrit par Engelmann ; en plus de l’éclairement des axopodes, elle a signalé une faible réaction générale de l'animal, distincte de la forte biréfringence montrée par diverses inclusions alimentaires.
Voici les tableaux d'expériences indiqués par Mile Mackinnon :
Actinosphærium Eichorni.
49 Comparaison de préparations différentes.
EEE Te
Rx, Liquide Eciairement RE de ST 4,33 Eau net 1,36 Alcool éthylique net, plus faible 4,37 Glycérine eau plus faible, encore distinct 1,47 Glycérine très faible 4,51 Huile de cèdres extrêmement faible 1,53 Essence de girofles nul U Nr =n 1,54 Créosote nul ) ù + 1,56 Huile d’anis reparaît très faible 4,60 Huile d'amandes très faible amères 4,60 Bromure de naphta- assez net line 2% Le même Actinosphœærium.
(Préparation réversible) ES | Mr ni, Liquide Eclairenent 41,33 Eau net 1,36 Alcool éthylique assez net 4,54 Essence de girofles nul 4,54 Créosote nul 41,56 Huile d’anis très faible mais appréciable 4,66 Bromure de naphtaline faible mais net 4,55 Huile d’anis plus faible 1,94 Créosote sensiblement nul 1e Essence de girofles nul 4,36 Alcool éthylique faible mais net
EEE En ne et UE GT A TU te |
Résumé et critiques des expériences précédentes
L. Résumé. — Les expériences ci-dessus se résument de la façon suivante :
1° Eléments dont l'éclairement entre nicols croisés varie avec le rapport des indices, et dont la réaction est due exclusivement à de la dépolarisation par des substances isotropes :
Cils vibratiles épithéliaux. :
Cils vibratiles des Infusoires.
Palettes des Cténophores.
Flagelles des spermatozoïdes.
Rayons d’Actinosphærium.
Disques Z des fibres striées.
Fibrillation des disques I.
Membrane ondulante et corps de Trypanosoma Balbianit.
2 Eléments dont l’éclairement entre nicols croisés ne varie pas avec le rapport des indices et dont la réaction est due à la biréfringence vraie de substances anisotropes :
Muscles lisses.
Disques 0 des fibres striées,
Spironème de la Vorticelle.
IL. Conccusions. — La conclusion de ces expériences s'impose :
1° Les organes contracliles forment, au point de vue de leurs réactions optiques, deux classes bien distinctes, les organes du type ciliaire étant dépolarisants, et les éléments du type #yoïde étant vraiment biréfringents (en totalité ou en partie);
2° On n’est nullement en droit d'admettre l’existence de substances anisotropes générales à tous les organes contractiles : il est contraire aux faits d'admettre, dans les organes ciliaires, des « inotagmes biréfringents » comparables à ceux que l’on pourrait envisager, avec Engelmann, dans les éléments myoïdes ;
30 Dans ces conditions, et contrairement à la théorie d'Engelmann, des liaisons générales entre la contractilité et la biréfringence deviennent très problématiques.
IL Cririques, — Etant donné l’importance exceptionnelle de ces conclusions, je crois bon de soumettre ces expériences à une sévère
Re
critique; quelques objections en eflet pourraient être posées et demandent à être diseutées avec Soin.
1° On peut objecter à toutes les expériences précédentes qu'elles sont faites sur du matériel où une précipitation et peut-être même une COagulation des albuminoïdes par l'alcool a été nécessaire, Du fait des coagulations, le matériel a subi une transformation absolument irréversible, et n’est plus dans les conditions normales.
Or, la précipitation par l'alcool, accompagnée ou non de coagulation, se fait tout au début de l'opération, au passage d'un indice très faible (1,33 ou 1,34) à un autre indice presque aussi faible (1,36) ; il est à remarquer que c'esl à ce passage qu'ont lieu les variations les plus minimes de l'éclairement et que parfois mêmes elles y sont absolument insensibles : si l’on a bien soin de laisser s'établir dans la préparation les équilibres de diffusions locales, de façon à ne pas avoir affaire à un liquide d'indice supérieur à celui que l'on croit avoir, On constale que les différences d’éclairement coïncidant avec cette phase de coagulation sont absolument négligeables. L'objection n'aurait de valeur que si le minimum d’éclairement coïncidait approximativement avec ce moment, elle devient de peu de poids si l'on considère que l’éclairement se montre nettement indépendant du stade de coagulation possible, alors quil est par contre si nettement fonction du rapport des indices de réfraction.
90 Je crois qu'il est difficile d'admettre, dans les organes dits dépolarisants, la destruction par nos liquides d'une substance biréfringente quelconque. Le phénomène de réversibilité semble écarter complètement l’idée de destruction ; d'autre part, dans Îles séries composées de préparations indépendantes montées dans les divers liquides, il serait bien étrange que ces divers liquides attaquassent la substance biréfringente avec une intensité dépendant du rapport des indices ; il faudrait alors admettre que le liquide pour lequel ce rapport est l'unité produirait toujours une altaque totale, tandis que les liquides pour lesquels le rapport est plus grand ou plus petit que l'unité n’occasion neraient que des destructions partielles et assez exactement graduées entre elles pour suivre la variation même du rapport en question ; chose plus qu'invraisemblable.
La réversibililé est-elle rigoureusement exacte? nous avons déjà indiqué le problème plus haut : des mesures très délicates et impossibles dans l'état de nos techniques permettraient seules d'en juger quantitativement; qualitativement, beaucoup de préparations paraissent montrer une réversibilité sensiblement complète : il est possible à ce point de vue de les comparer à des pièces restées dans les liquides initiaux
des séries. A vrai dire, cette comparaison est quelquefois incertaine : le passage dans de très longues séries de réactifs finit, s’il est un peu trop prolongé, par laisser l'organe plus ou moins coloré en brun, ce qui gène les comparaisons ; mais même dans ce cas le phénomène conserve une netteté suffisante pour que la part d’éclairement que l'on pourrait vouloir attribuer à une substance biréfringente soluble, doive être considérée comme tout à fait minime et négligeable vis-à-vis de la lumière intense donnée par la dépolarisation : cette substance biréfringente serait une pure spéculation théorique, puisqu'on ne pourrait pas la mettre en évidence au milieu du flux lumineux dépolarisé, et cette tentative pour consolider la théorie controversée d'Engelmann ne pourrait modifier ce fait que celui-ci a lui-même édifié sa théorie d'après la réaction de dépolarisation, seule évidente.
3° Il est difficile d'admettre, au milieu d’une série d'expériences, la substitution d’un phénomène à l’autre (par exemple le remplacement d'une substance biréfringente détruite par de la dépolarisation) ; il est peu vraisemblable que la variation du second phénomène prenne si exactement la suite de la variation du premier, sans aucune discontinuité. La réversibilité parle également contre cette hypothèse.
4° Une raison de vraisemblance est encore en faveur des phénomènes de dépolarisation : c’est leur ordre de grandeur, c’est la disproportion qui existerait entre la biréfringence de la pseudo-substance anisotrope des cils par exemples et la biréfringence des muscles. La biréfringence du muscle est en général inférieure à 0,002 (voir plus loin) ; or la teinte de polarisation d’un cil de Moule peut donner une trentaine de x pour une épaisseur inférieure au #, d’où la biréfringence serait plus grande que 0,03, soit au moins quinze fois plus forte que celle du muscle. Ce seraient en tous cas des « inotagmes » d’une autre espèce.
»° L’argument qui est évidemment le plus puissant en faveur de la dépolarisation est que la variation d’éclairement est fonction du rapport des indices. La coïncidence de lextinction au moment de l'égalité d'indices est absolument inexplicable dans un phénomène de biréfringence. Cette extinction n’est point fonction de la qualité du liquide où elle se fait, mais uniquement de son indice, et nous pouvons observer l'égalité d'indices dans des liquides très différents {par exemple, pour 1,51 : essence de cèdres = huile de ricin + créosote — xylol + essence de girofles, etc.), sans observer de résultats discordants. La dépolarisation sensibleinent seule permet d'interpréter ces faits.
6° Quelque conclusion que l'on veuille tirer de nos expériences, on est obligé d'admettre deux groupes dans les substances contractiles au point de vue de leurs propriétés optiques. Si lon supposait l'existence
Lr dpi
d'une substance biréfringente soluble dansles cils, cette substance serait essentiellement différente de celle des muscles, qui est insôluble dans les mêmes réactifs. Ce serait la dualité des « inotagmes », et il n’en resterait pas moins un doute considérable sur les relations entre ceux-ci et la contractilité.
7° En conclusion de toute cette discussion, l'admission des phénomènes de dépolarisation a pour elle un certain nombre de faits et d'arsuments extrèmement puissants; les objections qu’on pourrait lui opposer et que nous venons de discuter semblent pouvoir être combattues, l'hypothèse d’une substance biréfringente masquée ou détruite, à laquelle elles tendent, ne permettant pas d'expliquer la plupart des faits exposés.
Dans l'état actuel de nos techniques et de nos expériences, on ne peut imparuialement considérer une substance biréfringente comme réelle et démontrée que dans les éléments myoïdes ; en dehors de ceux-ci, elle n’est pour le moment qu'une pure conception théorique (1).
1. L'absence de biréfringence dans un certain nombre d'éléments contractiles doit-elle, comme ont cru pouvoir le conclure quelques personnes, aboutir à la notion qu’il n’y à pas de phénomènes de. « tension » dans ces organes ? Evidemment non : dans tout organe contractile il y a a priori et presque par définition « tension » puisqu'il existe une force s’exerçant par lui ou sur lui ; mais que cette force soit suffisante pour se traduire par une propriété optique dudit organe, c’est une toute autre affaire, et «tension » n'implique pas nécessairement biréfringence. La qualité de la substance soumise à la tension joue d’ailleurs un rèle important dans l’apparition du phénomène : je rappellerai à ce propos les recherches de Pockels (1901) qui
-a montré que pour une certaine teneur en plomb, il était impossible de rendre le verre biréfringent par compression.
