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ne faut pas se dissimuler que cette approximation peut n'être pas toujourssuffisante. La fibre est un complexe optique qui, en dehors de son signe positif sensiblement constant, à pour principal caractère d'être irrégulier; ce phénomène est certainement en rapport avec l'hétérogénéité de constitution de la fibre elle-même, et n'est qu’un cas particulier des propriétés si compliquées que présentent toujours les corps hétérogènes.

Étude expérimentale de la biréfringence musculaire

La nature de la biréfringence musculaire, comme on a pu le voir par l'historique, a été envisagée de deux façons différentes dont on peut, en les dépouillant des détails par trop irrationnels que leurs divers auteurs y ont introduits, caractériser les fondements comme suit :

1° Un groupe d'auteurs très nombreux et très importants, parmi lesquels il faut surtout citer Engelmann, Rollett, von Ebner, Ranvier, etc., fait de la biréfringence du muscle une biréfringence accidentelle, due à l'existence de tensions à l’intérieur de là fibre, tensions en rapport plus ou moins intime avec le phénomène de la contractilité.

2 Un autre groupe (Brücke, Hermann, Nasse, et surtout Schipiloff et Danilewsky qui ont en quelque sorte « concrétisé » cette théorie) en fait une biréfringence naturelle. La fibre contiendrait à son intérieur une sorte de poussière de cristaux, des particules cristallines orientées dans certains azimuths.

Ces deux points de vue d'envisager la biréfringence musculaire ont des conséquences évidemment considérables vis-à-vis de la connais sance du mécanisme de la contractilité : dans la première hypothèse, la particule biréfringente élémentaire représenterait l'élément fonda. mental, support de la contractilité, et l’on devrait pouvoir arriver à la connaissance de la « force contractile » par l'étude des déformations optiques qu’elle produit. C’est certainement très séduisant. Dans la seconde hypothèse au contraire, la biréfringence ne serait plus dans la fibre qu'une sorte d’ € épiphénomène » indépendant, n'ayant pas de rapport direct avec la fonction de contractilité. Elle perdrait évidéminent un peu de son intérêt, en ce sens qu’elle reculerait le problème.

il est extrêmement important cependant de faire remarquer que sous cette forme ces deux théories ne sont pas aussi opposées qu’elles en avaient l'air, et qu'il peut y avoir toutes sortes de transitions de l’une à l’autre, On sait en effet que la biréfringence accidentelle (Cotton et Mou-

ton, C. À. Ac. Se., 1910) tend de plus en plus à être considérée comme relevant de l’orientation parallèle de particules, molécules ou particules amicroscopique anisotropes préexistant dans le corps isotrope primitif; divers auteurs ont même appliqué cette conception aux cris-

Fig. 51, — Schéma approximatif des lieux des directions des vibrations correspondant au cas de la figure 49. Les (angentes et les normales à ces courbes (skiodromes) représentent les directions des vibrations à l’émergence. Le schéma a été étendu à la sphère pour montrer les pôles des deux systèmes de courbes.

taux liquides de Lehmann, voire même aux cristaux solides (Cotton et Mouton, loc. cil.). On voit donc que les deux hypothèses sur la constitution du muscle ne sont pas extrèmement éloignées l’une de l’autre, et que la différence pourrait bien paraître un peu spécieuse (1). Les

1. On voit que j'envisage ici seulement les causes fondamentales de la biréfringence dans les diverses théories sans prendre à la lettre es détails trop précis et trop théoriques du disdiaclaste et de l’inotagme. Je rappelle que d’après Engelman le substratum de la biréfringence est formé de fibrilles constituées par des sortes de chapelets moléculaires de petits corpus-

« diaclastes » théoriques de Brücke sous les formes réelles qu'ont introduites Schipiloff et Danilewsky, ne peuvent différer des corpuscules anisotropes de Cotton et Mouton, par exemple que : 1° Peut-être par leur ordre de grandeur, d’ailleurs absolument hypothétique dans l’un et l’autre cas ; 20 Par le fait qu'ils peuvent constituer un élément d’un système à plusieurs phases, étant noyés au milieu d'autres substances sarcosplasmiques de propriétés différentes, dont les corpuscules amicroscopiques propres ne sont pas capables d'être orientés par les mêmes actions que les disdiaclastes. Mais ici encore il y a des transitions. Si un morceau de verre biréfringent par compression peut être considéré comme un système « monophasique » où les corpuscules orientés sont les molécules mêmes de la substance du verre, un colloïde biréfringent offre déjà un problème plus complexe puisque l’on sait que des deux « phases » élémentaires du système — granules ultramicroscopiques anisotropes et molécules du liquide intergranulaire— c’est probablement la première seule qui intervient dans le phénomène. Il n’est pas impossible enfin qu’il y ait des cas où les deux phases puissent contribuer à la fois à des degrés divers à la biréfringence totale, comme cela se produit dans certains caoutchoucs à élasticités complexes.

On voit donc que le problème de la biréfringence musculaire est beaucoup plus délicat qu'il n’en a l’air, et les transitions insensibles entre les deux phénomènes laissent difficilement place à des démonstrations rigoureuses : celles-ci n'auraient évidemment de valeur que si elles s’appliquaient à une comparaison de deux systèmes situés aux deux bouts de la série que nous venons de considérer. En dehors de ce cas, elles ne pourraient être que spécieuses et incertaines. En présence de ces considérations, il me semble que tout l'intérêt d’une étude de la biréfringence musculaire doit tendre à mettre en évidence l’ordre de grandeur et la nature des éléments biréfringents, leur degré de dépendance vis-à-vis des variations globales du système et la simplicité ou la multiplicité des phases en présence. Hors de l’étude de ces caractères, je crois que la discussion risquerait, dans l’état actuel de nos connaissances sur les biréfringences accidentelles. de rester dans le domaine incertain des spécieuses éventualités théoriques qui consti-

cules (inotagmes) déformables, capables de se gonfler et eux-mêmes biréfringents par tension. Etant donné que nous ne connaissons pas encore l'élat de la substance biréfringente, c'est compliquer inutilement les choses que de vouloir lui donner une représentation trop précise. Libre au lecteur

d'appliquer à chaque inotagme le raisonnement que nous appliquons à la substance biréfringente totale.

tuent les annexes irrationnelles des diverses théories musculaires envisagées précédemment.

L'étude de la biréfringence musculaire et de ses variations peut être divisée en plusieurs parties.

1° Variations d'intensité de la biréfringence. — On peut chercher à suivre la variation de la valeur de la biréfringence (AX = A(Ng —Np)) sous diverses influences. je

2e Variations des caractères optiques. — Les variations d’intensité de la biréfringence sont en rapport avec des variations de diverses propriétés optiques : c’est ainsi par exemple que l’angle des axes d’un biaxe peut ètre modifié par la traction, qu'un uniaxe peut devenir biaxe suivant certaines influences, etc.

Quant aux agents produisant ces diverses modifications, ce sont :

1° Agents physiques : déformations mécaniques, tension, pression ; variations thermiques ;

2° Agents chimiques : action des divers réactifs ;

30 Variations naturelles, la contraction ; nous laisserons ce point de côté. |

Technique. — La mesure de la biréfringence revient, comme l’on sait, à mesurer une différence de marches d et une épaisseur e : c’est en effet une « différence de marches spécifique », ramenée à l'unité d'épaisseur de la substance considérée.

1° Mesure de d. — Le retard introduit par l’objet entre les deux vibrations qui le parcourent aboutissant en lumière blanche à la formation d'une teinte de polarisation, dont la position dans l'échelle chromatique de Newton est une fonction connue de la différence de marches, toute la mesure revient à situer plus ou moins exactement la teinte de l’objet dans l'échelle.

a) Le repérage peut être fait approximativement par simple estimation, soit directe (1), soit par l'intermédiaire d’un compensateur de quartz en biseau, au moyen duquel on annule la teinte de l’objet et sur lequel on observe ensuite, l'objet enlevé, la position de la teinte compensée dans la série des teintes du biseau. La biréfringence peut alors s'évaluer (l'épaisseur mesurée) au moyen de l'abaque bien connue de Michel-Lévy.

Ce procédé est très suffisant lorsqu'on opère dans de fortes biréfringences, ou dans des systèmes à fortes variations : l'estimation de la

4. Avec interposition d’un quartz teinte sensible en cas de besoin bien entendu.

teinte est à une centaine de uy près, et, si l’objet a un intervalle ‘dé variations de 300 à 400 cz, on voit que l'erreur sur la teinte pourra être supérieure à 30 0/0.

b) Un procédé beaucoup plus précis est basé sur l'emploi du comparateur de Michel-Lévy.Je rappelle que c’est un appareil de polarisation accessoire (fig.52), placé latéralement à un oculaire (comme une chambre claire) et composé de deux nicols croisés et d'un biseau de quartz pouvant être déplacé perpendiculairement à l’axe de ceux-ci. Cet appareil latéral envoie dans la portion périphérique du champ de l’oculaire, au

Fig. 52. — Comparateur de Michel-Lévy (cliché de la Maison Nachet).

moyen d'un prisme à réflexion totale, la teinte du biseau de quartz; on peut faire varier celle-ci en déplaçant le biseau au moyen d’une vis devant une échelle divisée où l’on repère le déplacement. Tout ce système est éclairé par un miroir latéral. L’œil de l'observateur compare, dans le champ de l’oculaire, la teinte de l’objet (1) à celle du faisceau latéral ayant traversé le biseau ; la mesure consiste à amener les deux teintes à égalité en déplaçant le biseau de quartz, après étalonnage préalable, bien entendu, de la graduation de celui-ci en longueur d'onde. Nous avons pu faire quelques essais avec un comparateur que M, le Professeur Michel-Lévy a eu la grande amabilité de nous prêter. Malheureusement, avec les fibres musculaires qui sont absorbantes et dispersives, l'égalité de teinte ne peut jamais être obtenue avec le biseau de

1. Le faisceau axial du microscope traverse en effet le prisme à réflexion totale au moyen d’un petit cylindre de verre collé au milieu de la face inclinée du prisme, et offrant une section droite normale aux rayons axiaux.

quartz, et il faut estimer un minimum de différéncés de teintes, ce qui laisse une assez large zône d’indécision. Il est facile de tourner la difficulté en employant de la lumière monochromatique, et en cherchant la coïncidence des franges obscures. L'instrument serait alors extrèmement précis, mais des difticultés d’un autre ordre se présentent relatives à la mesure des épaisseurs par les procédés que nous indiquerons plus loin : le champ oculaire est extrèmement petit, et il est impossible d'y loger un micromètre, de sorte qu’à chaque mesure d’épaisseur il serait nécessaire d'enlever le comparateur pour le remplacer par un micromètre oculaire : manœuvre longue et sujette à des déréglages inévitables. # [ #n

3° À cause de cet inconvénient, nous avons dû renoncer au comparateur et prendre un procédé s’adaptant mieux à notre but spécial. Nous avons employé le procédé de compensation par un biseau de quartz croisé avec l’objet, procédé dont nous avons accru la sensibilité en répérant les déplacements du biseau sur une échelle graduée : en lumière monochromatique (pour éviter la dispersion) eten prenant soin de répérer très exactement le point de la fibre où l’on fait la mesure, on pourrait mesurer une teinte à moins de 80 vu près, précision qui est même inutile dans la plupart des cas ; un paquet de fibres musculaires n’est jamais en effet homogène au point de vue des teintes et l'extinction n’est pas toujours simultanée pour deux points très voisins dans le paquet, de sorte que l’on n'obtient jamais qu'une sorte de moyenne : et on ne peut que réduire la zône d'imprécision en répérant très exactement comme nous le disions plus haut, un point déterminé du paquet, que l'on suit pendant toutes les variations ; ce repérage se fait assez facilement en semant sur le paquet de fibres quelques parcelles de poussière de charbon qui collent au muscle, et au moyen desquelles on peut se retrouver assez aisément dans la topographie du faisceau. Avec un tel système la teinte d’un point donné peut être obtenue à une cinquantaine

de zu près.

Voici les détails du dispositif de ce compensateur gradué (1) (PI. XIE) : a) Biseau. — Le biseau de quartz est du type des biseaux compensa-

teurs ordinaires : c’est un dièdre dont le plan bissecteur contient l'axe du quartz, cet axe étant à 45° de l'allongement du biseau. Du fait des relations de ce biseau avec une graduation, deux conditions sont indiquées comme très avantageuses : il y à intérêt à diminuer autant que possible l’angle du sommet du biseau, de façon à ne pas exigér une finesse incommode de la graduation ; en outre, le biseau doit présenter