Une « surface inverse » d’élasticité

Dans les muscles que nous avons étudiés et pour les raisons exposées plus haut, la répartition moyenne des fibres dans le muscle doit être considérée comme à peu près constante, et le phénomène d'inégalité de biréfringence ne doit dépendre que d'une valeur inégale de la

Fig. 46. — Variations corrélatives de l'épaisseur e et de la biréfringence X d'un muscle dans divers azimuths autour de son axe d’allongement. Vertical des compas, Oursin.

e, contour de la section du muscle, X section droite de la surface des indices, en coordonnées polaires. 4X, zône limite des erreurs expérimentales sur la valeur de X,

substance biréfringente même des diverses fibres. Peut-être s'agit-il tout simplement d'un phénomène de contraction locale de certaines fibres; cependant, sur ce vertical des compas presque filiforme, on peut très bien déceler les « ventres » de contraction, tant par la dénivellation qu'ils produisent que par l'effet optique spécial qu'ils offrent entre nicols, et nous avons toujours évité les régions irrégulières à ce point de vue : la portion du muscle étudiée était optiquement régulière et ne paraissait pas contenir d'éléments pouvant introduire une variation du

simple au double sur la valeur de la biréfringence. Il est plus probable qu'il existe des inégalités fondamentales dans les diverses fibres en rapport avec leur position dans le muscle par exemple, ce qui ne serait pas en désaccord avec des surfaces d'indices curieuses du type de celle que nous avons indiquée plus haut. Il est à peine besoin d'ajouter que la surface que nous venons de décrire n'a aucun caractère de généralité : deux surfaces d'indices de deux muscles différents ne paraissent avoir de commun que leur irrégularité même.

La surface des indices de la fibre elle-même est-elle aussi irrégulière que celle du muscle total ? On n'estévidemment pas en droit de conclure de l’une à l’autre. A vrai dire les mesures sont ici beaucoup plus délicates à cause de la nécessité d'employer des objectifs plus forts qui rendent les repérages plus pénibles; en outre les mesures sont beaucoup plus aléatoires du fait de la nécessité de dissocier le muscle pour en extraire le fibre, opération qui expose celle-ci à des traumatismes et et à des étirements accidentels. Nous avons cependant tenté l'observation ; sur une fibre du tibial de la Grenouille, par exemple, la surface des indices obtenue est beaucoup moins irrégulière, mais sa section droite ne coïncide pas encore tout à fait, aux erreurs d'expérience près, avec la circonférence que devrait montrer un uniaxe rigoureux.

Je dois dire par contre que des surfaces d'indices d’autres fibres se sont parfois montrées beaucoup plus irrégulières que celle-ci : ici encore aucun caractère de généralité. On en trouvera divers exemples plus loin dans les diverses expériences citées à propos des déformations mécaniques : j'en signale un tout à fait intéressant où les deux biréfringences rectangulaires étaient 4 et 29 (10—#), écart énorme (mylohyoïdien de Grenouille).

Fibre de tibial de Grenouille où la section de la surface des indices

est presque cyclique (fig. 47).

Différence de

Azimuth Epaisseur Dhs Biréfringence mm. uu 0 0,095 200 2141024 30° 0,090 160 18 »

IL n’est pas impossible que dans certains cas la fibre ait une surface d'indices vraiment de révolution, mais il est probable que c’est un phénomène tout à fait exceptionnel : un système hétérogène comme la fibre musculaire est rarement régulier, et l’on ne doit pas chercher dans sa constitution optique des caractéristiques de symétrie que l’on ne trouve même pas dans sa constitution géométrique. :

Nous retrouverons toutes ces irrégularités dans Pétude des sections transversales.

9 Extinctions: — Dans tous les cas qüe nous avons examinés (muscles de Vertébrés, de Crustacés, d’Insectes, divers muscles de Mollus-

Fig, 47. —- Variations corrélatives, dans les divers azimuths, de la biréfringence et de l'épaisseur d’une fibre striée du tibial de la Grenouille. Comparer à la fig. 46.

4 ’$# 1 no. ‘ L 1 ô ni Y', 1 e, courbe d He BNC courbe de biréfringence. AX, zûne des erreurs : en voit qu'il est presque possible d'inscrire un cercle dans cette zône.

ques, etc.) les extinctions sont sensiblement 0 et 90° par rapport à l'allongement de la fibre. Il est possible qu'une exception soit à faire dans certains cas très particuliers de fibres à fibrilles hélicoïdales, mais nous ne l'avons pas rencontrée jusqu'ici, même dans des muscles (manteau des Céphalopodes, divers adducteurs de Lamellibranches) qui sont signalés comme ayant des fibrilles de ce genre.

30 /sogyres. — (Courbes neutres) (1). En lumière fortement convergente et, par les procédés classiques de Von Lasaulx (objectif fort, pas d’oculaire) ou de Bertrand (objectif fort, lentille de Bertrand, oculaire), on n'obtient que d’une façon assez exceptionnelle les aspects classiques des isogyres en croix d’une section principale d’uniaxe ou de biaxe : l'axe d’allongement de la fibre étant parallèle au plan principal d’un des nicols, la fibre est alors occupée par une croix noire assez floue dont la branche mince occupe longitudinalement à peu près le milieu de la fibre, et dont la branche large coupe transversalement la fibre au milieu du champ. Par une très légère rotation de la préparation, la croix se dissocie en deux hyperboloïdes noires qui gagnent les quadrants du champ vers lesquels se déplace l’axe d’allongement de la fibre (PI. VIT, VIII et IX).

1 2 3 Fig. 48. — 1, Isogyres longitudinales d’un muscle d'appendice de Mysis, | photographié en place sur l’animal vivant.

a, b, les deux branches d’isogyres (l’une est franchement courbe). Œul, œil de la Mysis. N, Nicols. Cf. PI. VIII.

2. 3. Isogyres à peu près régulières d’un fragment de fibre dissociée de Grenouille.

N, nicols. «, angle de rotation entre 2 et 3. Cf. PI, IX.

4. Matériel employé : Grenouille (gastrocnémiens, muscles de la cuisse, mylohyoïdiens) ; Ecrevisse (muscles divers) ; Mysis (pattes et telson) : Moule (adducteurs et rétracteurs pédieux); Oursin (muscles de la lanterne).

Cet aspect nécessite de la part de la fibre une grande régularité que l’on rencontre très rarement dans les dissociations et qu’il faut chercher sur l'animal vivant ; le meilleur matériel à ce point de vue est constitué par des muscles tels que ceux des pattes ou du telson de la Mysis que l'on peut observer par transparence sur le vivant, et où l’on voit d'assez belles isogyres (fig. 48). La réciproque n’est pas vraie, et des fibres paraissant très régulières sur le vivant ne montrent pas nécessairement l'aspect classique de la croix noire avec ses dislocations, aspect qui est évidemment exceptionnel ; le plus souvent, on ne voit qu’une seule isogyre, généralement courbe, balayant obliquement la fibre pendant la rotation de celle-ci à la manière de l’isogyre unique d’une cristal biaxe dont les axes et les bissectrices sont en dehors du champ.

Ces isogyres uniques, lorsqu'on les trouve sur des fibres ou des paquets de fibres assez larges pour qu'on puisse en suivre tout le développement, n'ont jamais ou presque jamais l'allure rectiligne et cette constance de parallélisme aux fils du réticule pendant la rotation que montreraient de telles figures dans le cas d’un uniaxe:; elles se déforment pendant la rotation et l'on peut n'avoir aucun doute sur leurs courbures et leurs variations par rapport aux fils du réticule. 11 faut noter toutefois que dans beaucoup de cas les isogyres sont d’une interprétation malaisée, parce qu’elles sont souvent floues, ou bien que le fragment qu’on en voit est trop petit pour pouvoir être observé avec fruit.

Dans des dissociations on n'obtient en général que des isogyres Compliquées et irrégulières, paraissant provenir en grande partie d'irrégularités géométriques des fibres dissociées, courbures, présence de ventres de contraction, plissements, etc. (1).

On observe quelquefois en outre, sur des dissociations, un aspect d’isogyres inverse de l'aspect classique : la zône obscure centrale se dissociant par rotation en deux bandes noires qui gagnent la périphérie du champ sur les bords de la fibre adjacente aux fils du réticule, c’està-dire en retard sur le déplacement de l’axe géométrique de la fibre. Il semble qu’il s'agisse encore là d’une irrégularité géométrique, probablement d’un point d’inflexion de la fibre.

Les isogyres ne sont pas également nettes pour toutes les épaisseurs

1. 1] faut faire remarquer que certaines irrégularités des isogyres sont probablement dues à ce que la fibre est un cylindre et non une coupe plane : le problème est plus compliqué que dans le cas d’une section principale d’un minéral, puisqu'il peut s’y mêler des altérations dues à la réfraction par les surfaces courbes.

tr

de muscles : leur maximum de netteté a lieu pour les fibres dont la teinte est comprise entre le gris et le jaune de premier ordre ; elles sont déjà très peu nettes pour des muscles donnant le jaune (c’est-à-dire atteignant 0 mm. 8 environ d'épaisseur) et difficilement perceptibles pour des muscles donnant le rouge I. La chose n’a rien qui puisse étonner, et il s’agit d’un phénomène de dispersion des isogyres, d'autant plus probable que ces courbes, pour les valeurs limites où on les perçoit encore, ne sont déjà plus noires mais brunâtres et qu’alors la monochromatisation de la lumière incidente leur rend de la netteté. Je ferai remarquer tout ce qu’aurait d'inusité une pareille dispersion de la surface des indices dans un vrai uniaxe : là encore, nous trouvons que la fibre est loin de répondre au schéma simple qu'on en a donné.

Quant aux isochromatiques, je n’ai jamais pu en obtenir de nettes sur des fibres dissociées : cela tient évidemment à leur trop faible biréfringence. Il faut se garder de prendre pour des isochromatiques des figures transversales symétriques que l’on obtient quelquefois dans les fibres striées, et qui sont tout simplement les spectres de diffraction produits par les stries.

40 Signe.— En lumière blanche tous les procédés (quartz teinte sensible, compensateur, mica 1/4 d'onde) indiquent sans aucune ambiguïté que le système est positif. La réaction est absolument générale comme l'avait admis Engelmann, depuis le spironème du pédoncule des Vorticelles, jusqu'aux fibres des Vertébrés : les bissectrices aiguës sont toujours très voisines de l'allongement.

50 Dispersion de la surface des indices. — Nous avons vu plus haut en traitant des isogyres, qu'il y a probablement une dispersion de celles-ci : la surface des indices est donc dispersée. Cette dispersion peut-elle aller jusqu'à une inversion du signe ? Nous avons mesuré à tout hasard le signe de muscles d’Écrevisse pour trois régions du spectre, ce qui a été obtenu en interposant sur le faisceau lumineux incident la série d'écrans pseudo-monochromatiques de Montpillard (écrans à microphotographie) ; ces écrans donnent les transparences suivantes :

{ de l'extrême rouge à x} = 540 vy.

2 de) = 570 à] — 510 rr.

3° de À — 480 à } — 440 cr.

Pour ces trois régions, la méthode du compensateur nous à donné le signe + ; il n’y a donc pas d’inversion dans cet échantillon, sous les

| Viès 17

réserves de Ja précision que l’on peut attendre des zônes assez larges du spectre délimitées par ces écrans.

Nous avons indiqué plus haut, et nous n’y revenons pas, les contradictions qu’il pourrait y avoir entre cette dispersion de la surface des indices et les caractéristiques d’un uniaxe.

60 Biréfringence. — Comme on a pu le voir par les exemples donnés jusqu'ici, la biréfringence (X = Ng — Np) est extrêmement variable d'une fibre à l’autre : il y a des différences d’un muscle à l’autre dans le même animal, entre deux muscles homologues de deux animaux différents de même espèce ; dans un même muscle, entre les différentes fibres suivant leurs états de relächements ou de contraction ; et enfin une même fibre est capable de subir naturellement des variations importantes. Il n'est utile pour le moment que d'indiquer l'ordre de grandeur de cette biréfringence ; à titre d'exemple, je réunis ici les échantillons divers cités au cours de ce chapitre :

Fibres striées. X De PS Fléchisseur entier d’une phalange, Grenouille 2110 Fibre du fléchisseur d’une phalange, Grenouille 30 Fibre du tibial, Grenouille 21 Fibre du mylohyoïdien, Grenouille 29 Géniohyoïdien entier, Grenouille 13

Fibres lisses.

Rétracteur antérieur du pied, Moule 18

» postérieur » » 14 Fibre d’adducteur postérieur, Moule 50 Vertical des compas, Oursin 8

En somme, d’une manière générale, la biréfringence musculaire est de l’ordre moyen de 4 ou 2.10-3; le muscle se range, au point de vue de ces valeurs, à côté de minéraux tels que l’apatite et la leucite.

B. — Sections transversales. — Nous n'avons pas jugé inutile de refaire les examens en sections transversales, malgré l’unanimité des auteurs sur leurs descriptions, du fait que ceux-ci n’ont jamais examiné des sections transversales de muscles frais, et que les traitements par l'alcool ou par d’autres réactifs sont peut-être capables de

modifier l'aspect de la section. En outre, l'étude des isogyres n’a jamais été faite.

Nous avons opéré simplement sur des coupes à main levée effectuées avec un bon rasoir, sur des gastrocnémiens frais de Grenouille; l’opération est sensiblement mal commode, le muscle étant mou, mais avec un peu d'habitude et en prenant la précaution de bien mouiller le rasoir avec de la solution physiologique de NaCI, on arrive assez bien à débiter de petits lambeaux de muscle suffisamment minces et à peu près transversaux. Les fragments de coupes sont examinés dans la solution physiologique.

1° Examen en lumière parallèle. — La coupe étant en général irrégulière, il est évident qu'il n'y aura que quelques fibres sur l’ensemble du muscle qui présenteront des sections vraiment transversales; on peut d’ailleurs diagnostiquer celles-ci sans trop de difficulté, en notant que les contours de leurs sections présentent le minimum d’excentricité, alors que les sections obliques ont l'aspect d’ellipses plus ou moins allongées.

Parmi ces sections à peu près transversales, on remarque en lumière parallèle que quelques-unes sont à peu près éteintes d'une manière constante pendant la rotation de la préparation, comme l'avait indiqué Brücke : d’autres par contre ne présentent que certaines régions restant à peu près complètement éteintes pendant la rotation, ces régions étant entourées d'autres qui subissent des variations pendant ce mouvement. La répartition de ces diverses régions paraît n'offrir aucune régularité ; leur existence est évidemment en rapport avec la complexité de la surface des indices, qui n'est pas de révolution, et dans laquelle en outre aucune section ne peut être rigoureusement cyclique.

20 Examen en lumière convergente, isogyres. — Dans les sections obliques, on retrouve tant bien que mal des isogyres en branches d’'hyperboles, parcourant la section pendant la rotation, avec plus ou moins d’irrégularité. Dans les sections sensiblement transversales, les isogyres sont beaucoup plus compliquées, et très loin en tout cas de représentér les types classiques de l’uniaxe ou de biaxe ; leur caractère principal est encore ici l’irrégularité (1). |

Il y a le plus souvent deux ou trois (parfois plus) systèmes de courbes irrégulières qui se déplacent à la fois sur la section et dont les

4. Il y a lieu de se demander si la coupe au rasoir ne produit pas des déformations accidentelles des fibres augmentant l’irrégularité des isogyres ; cependant des muscles durcis et coupés à la celloïdine sont tout aussi irréguliers à ce point de vue,

divers groupes se fusionnent entre eux d’une manière indépendante les uns des autres pour certaines valeurs de la rotation, puis se séparent et s'éloignent dans diverses directions.

Assez souvent l'un de ces systèmes de courbes est un anneau fermé pouvant se concentrer en une tache que l’on voit s’isoler, diminuer et disparaitre dans l'intérieur de la section de la fibre, sans gagner la périphérie du champ comme le ferait une branche d’isogyre habituelle.

Fig. 49. — Schéma d'une section à peu près transversale d'une fibre musculaire (gastrocnémien de Grenouille) montrant la variation d'un cas d'isogyres.

Un exemple et des schémas feront mieux comprendre l'allure de ces phénomènes (fig. 49, 50 et PI. X, XI); nous sommes évidemment très loin des hyperboles et des croix noires classiques

On peut à titre de curiosité chercher à reconstituer d’après les 1s0gy res les lieux des directions des vibrations émergentes, ce qui revient à construire à l'inverse les skiodromes de la méthode de Becke (1). On

1. Les skiodromes (Becke) sont les projections orthogonales sur un plan des lieux géométriques des intersections, avec la surface d’une sphère, des normales aux ondes issues du centre de la sphère qui se propagent au même instant avec Ja même vitesse (isotaques). Ces isotaques sont constituées ellesmêmes par deux systèmes orthogonaux de courbes elliptiques dont la position est évidemment donnée par les éléments de symétrie optique du corps étudié; elles offrent la particularité que les tangentes à ces courbes en leurs points d'intersection représentent les directions des vibrations des ondes émergeant de la sphère.

Tous les points pour lesquels la tangente en question se trouvera dans le

obtient des courbes assez irrégulières présentant des points d'inflexion variés. Il nous à paru inutile devant ces résultats d'établir des isotaques qui eussent été extrêmement compliqués (1).

Nous avons fait quelques essais de coupes sur des muscles lisses (rétracteurs de la trompe du Phascolosome) par la méthode classique à la celloïdine ; nous y avons également remarqué l’irrégularité des isogyres, sous la réserve de l'action des divers réactifs ayant servi à l’inclusion.

À b “ DA

Fig. 50.— Isogyres transversales si fibre de Gastrocnémien de Grenouille. PI EXT:

Résumé. — 11 résulte de l'examen sommaire que nous venons de faire des divers caractères des fibres musculaires entre nicols croisés, que le fait de les considérer comme uniaxes n'est qu'une approximation, et il

plan de polarisation de l’un des nicols croisés, ou, ce qui revient au même, tous les points, dans la projection plane orthogonale de ce système, pour lesquels les tangentes aux intersections des skiodromes seront parallèles à la section principale d’un des nicols croisés, ne {ransmettront pas de vibrations à l’oculaire et se projettront dans le champ du microscope sous forme d’une tache obscure : le lieu de ces taches obscures dans le champ constitue une isogyre.

On conçoit que l’on puisse, partant de la connaissance des ellipses de vitesse, construire des skiodromes et de là déduire les isogyres pour une orientation donné de l objet par rapport aux nicols ; et inversement des isogyres 7 es plus ou moins bien aux éléments de symétrie de l’objet.

. La figure ci-jointe (fig. 51) donne grosso modo un schéma de l'allure nn les skiodromes dans le cas que nous avons représenté plus haut. On voit que ce système pourrait se concevoir comme une sorte de biaxe.