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tangulaires ont des variations saccadées, oscillant plus ou moins autour de positions moyennes soit à peu près constantes, soit décroissantes, soit — et c'est le cas le plus général — croissant légèrement ; la biréfringence effective croît le plus souvent Parfois on remarque à des points quelconques de la courbe de ces régions des chutes assez brusques de biréfringence. J'attribuerai ces chutes et ces irrégularités à des secousses de contraction qui, dans ces muscles encore tout frais et très excitables, modifient localement la biréfringence ; mais comme nous l'avons dit, l’allure générale est ascendante ; l'extension qui correspond à un relächement physiologique forcé du muscle fait monter la biréfringence. Cela est conforme à ce qu'admettaient von Ebner et Engelmann pour le relàächement physiologique : « Bei der physiologischen « Kontraktion der Muskeln findet wie eine Abnahme verkurzenden « kraft so auch eine Abnahme des Doppelbrechungsvermügens statt. « Bei der Erschlaffung treten die entgegengesetzten Anderungen ein. » (Engelmann 1907).

b) Période d'étirement. — Le muscle qui, la période précédente achevée, commence à être tendu au delà de sa longueur normale in situ offre une variation beaucoup plus régulière que la précédente, et croissant en général beaucoup plus rapidement : il semble s’agir d’un phénomène tout à fait différent, ce qui se conçoit facilement puisque les divers colloïdes de la fibre se trouvent alors soumis à des élongations ne correspondant plus par leur ordre de grandeur à celles qu’ils peuvent rencontrer dans les conditions physiologiques usuelles.

Le phénomène est un véritable étirement, non comparable au relächement forcé du cas précédent.

c) Période des ruptures partielles. — L'élongation du faisceau de fibres continuant, on constate que la courbe devient brusquement irrégulière et que la biréfringence moyenne tend à baisser. Un examen attentif du paquet de fibres montre que cette période débute avec des phénomènes de rupture des fibres. Seulement la limite d'élasticité n’est pas atteinte en même temps par tous les éléments du paquet de fibres, de sorte que la rupture ne porte pas sur l’ensemble du paquet : elle est partielle, et l’on voit les fibres se rompre les unes après les autres.

On constate que les fibres rompues se rétractent le long des fibres non rompues et que ces rétractions correspondent aux sautes irrégulières de biréfringence : or, comme nous le verrons plus loin, la biréfringence d’une fibre que l’on cesse de tendre baisse, en même temps que l’épaisseur croît; les biréfringences et les épaisseurs observées sur le faisceau total n’ont alors plus de sens vis à-vis des relations avec la tension, et tout se passe comme si l’on se trouvait en présence d'erreurs systéma-

tiques sur les valeurs réelles des quelques fibres subissant encore l’élongation sans se rompre. La biréfringence baisse irrégulièrement, et de plus en plus, et souvent jusqu'à des valeurs inférieures aux biréfringences initiales, ce qui est assez curieux, mais dont l'explication me paraît être dans le mode de rupture des fibres : elles sont quelquefois fragmentées dans leur sarcolemme intact, de sorte que la mesure d'épaisseur peut porter sur des systèmes où il n'existe plus du tout de substance biréfringente, et où il y a par conséquent encore erreur systématique.

Si l’on continue, à titre de curiosité, l’élongation du faisceau où se produisent les ruptures partielles, on finit quelquefois par constater un phénomène intéressant : la biréfringence se relève et remonte assez brusquement. Ce phénomène arrive en général tout près de la rupture finale, et s'explique assez facilement : on constate qu'à ce moment il ne reste qu’un tout petit nombre de fibres, parfois même une seule subissant la traction, et portant comme un manchon tout le faisceau des fibres rompues rétractées autour d’elles ; ce manchon e$t arrivé à un état de repos dans sa rétraction, qui est totale, et il se comporte alors comme une constante dans la variation : la variation que l’on mesure alors est la variation unique de la fibre restante, dont la biréfringence continue à croître comme elle le faisait à la période d'étirement. En somme cette période des ruptures partielles doit son irrégularité à l’état hétérogène du faisceau et elle n’existerait évidemment pas pour une fibre unique : pour celle-ci on peut admettre que la biréfringence croît d'une manière continue depuis le début de l'étirement jusqu’à la rupture.

En résumé, les trois périodes se comportent comme suit :

a) Période d'extension : lrrégulière, la biréfringence croît souvent un peu.

b) Période d'étirement : Régulière, la biréfringence croît fortement.

ce, Période de ruptures partielles : Irrégulière du fait que les mesures n'ont plus de sens précis.

Comme nous l'avons dit plus haut, ces trois périodes ne se rencontrent pas dans tous les échantillons : je passe, bien entendu, les muscles qui par hasard ne se sont pas rétractés au moment du prélèvement, et pour lesquels la période d'extension n'a pas d'existence ; phénomène que l’on peut prévoir sans difficulté si l’on a pris soin de mesurer le muscle 2n situ.

Mais il faut signaler que certains échantillons ne montrent pas de période d'étirement : les ruptures partielles apparaissent immédiatement après l'extension, où même pour une extension inférieure à la longueur

in situ : il y a des cas où la rupture finale est produite bien au-dessous de cette longueur in situ.

Il semble que le procédé d'attache du muscle ne doive pas être incriminé dans ces ruptures. J'ai eu soin le plus souvent possible de conserver les pièces solides d'insertions des muscles et j'ai pris garde de ne pas leur donner des inclinaisons anormales sur la direction du muscle, J'attribuerai plutôt le phénomène, sans toutefois pouvoir en donner de démonstration, à des contractions irrégulières du faisceau, à une réaction active du muscle contre la traction.

On trouvera plus loin le protocole et les courbes de quelques expériences. Avant de les donner, je fournirai quelques indications sur trois propriétés importantes dont on trouvera aussi des exemples dans ces expériences.

1° Viscosité. — Le muscle à qui l’on vient de faire subir une élongation donnée n’atteint pas immédiatement la valeur de biréfringence correspondant à cette élongation, ou, ce qui revient au même, la biréfringence continue à monter après la fin d’un accroissement d’élongation. Ce phénomène se produit même si on a relâché le faisceau de fibres d’une longueur correspondant à l'accroissement de l'élongation qu’il a subi, c’est-à-dire si cet accroissement n’était que momenlané.

Quant à l'ordre de grandeur du temps nécessaire pour atteindre la position d'équilibre, il semble qu'il soit de l’ordre de la minute, ou inférieure à la minute.

20 Relaration. — Inversement, un muscle qui est resté tendu un certain temps à une certaine élongation peut baisser peu à peu sa biréfringence, à condition toutefois qu'il soit frais, qu'on l'ait maintenu humide et à l’abri d’une dessiccation rapide. Sans ces précautions, le muscle devient évidemment rigide, au point même qu'il ne fléchit plus lors de sa rupture finale, et la biréfringence paraît alors ne pas subir de déperdition.

Ce phénomène de relaxation est donc une caractéristique des colloïdes frais du muscle.

Je n'ai pas fait jusqu'ici de mesures précises sur le temps de cette relaxation. Je l’ai constatée en faisant des observations à une dizaine de minutes d'intervalle, à élongation constante bien entendu, Il est probable que la relaxation est de l’ordre de plusieurs minutes,

30 Déformaton optique résiduelle. — Le muscle frais, maintenu à

l'abri de la dessiccation, ne paraît pas avoir, dans la limite de précision des mesures, de déformation optique résiduelle, tout au moins jusqu’au tout début de la période d’étirement; c’est-à-dire que si le muscle tendu est ramené à sa longueur initiale (à condition bien entendu qu’il n’ait pas dépassé certaines limites) et conservé frais, il finit par reprendre une valeur de biréfringence concordant, dans la limite de précision des expériences, avec sa valeur initiale. Il faut bien entendu, dans cette expérience, laisser s’épuiser la viscosité et la relaxation tout en évitant au muscle les effets de la dessication.

Je n'ai pas de notions précises sur les limites d’élongation en dedans desquelles le résidu de déformation optique est nul, ayant surtout eu l’occasion de l’observer à la fin de la période d'extension; la détermination de ces limites ,comme l'étude de l’hystérésis dans le même matériel, paraît d’ailleurs assez complexe puisqu'il faudrait rigoureusement éviter toute dessiccation pouvant mettre obstacle à une relaxation complète.

Les muscles que l’on trouvera étudiés dans les tableaux ci-joints sont :

Grenouille : Fléchisseurs des phalanges. Mylohyoïdien. Geniohyoïdien.

Oursin : Vertical du compas.

Moule : Rétracteurs du pied.

Ces tableaux portent comme indications :

1° La longueur du muscle in situ.

2° La longueur du muscle au début de l’opération de tension (Es).

3° Les accroissements d’élongation AL que subit cette longueur initiale L,.

4° Les différences de marche (eX), épaisseurs (e), biréfringences (X), dans deux azimuths rectangulaires (1 et 2).

5° La biréfringence effective, c’est-à-dire le produit (X, X,).

60 Diverses indications de périodes, etc.

Exp. n° 17. — Fibres du rétracteur antérieur du pied, Moule.

Le muscle est saisi d’une part par le pied gardé entier, d'autre part par le fragment de valve où il s'attache. Après sa fixation sur la platine, le muscle est dégrossi de façon à ne garder qu'un petit faisceau de fibres. Longueur moyenne du muscle en place 30 mm. Longueur au début de l'opération entre pinces, 20 mm. La courbe porte presque

exclusivement sur l'extension, les ruptures coïncident avec le début de l’étirement (fig. 56).