CARACTERE DES LOCALITES
Examinons maintenant le caractère des stations où nous avons effectué des pèches et distinguons tout d'abord parmi elles trois catégories: les petits bassins cimentés, les étangs d'étendue et de profondeur plus ou moins considérables, enfin les sawahs très peu profonds
Dans ses études de biologie lacustre, condensées dans son livre sur les algues vertes, Chodat a nettement déterminé ce qu'il entend et ce qu'il faut entendre par un lac, un étang, un marais, &c., avec les différentes flores de microorganismes qui les caractérisent. Il n'est pas sans intérêt, croyons-nous, de comparer les résultats de cet a\iteur avec ceux que
nous avons obtenus, et d'étudier à ce point de vue les différentes localités que nous avons examinées.
Chodat constate tout d'abord (8, 1897, P. 289) la pauvreté des grands lacs en organismes verts, et l'abondance au contraire des Diatomées et des Flagellées. Puis il étudie, d'une façon générale les algues pélagiques de certains lacs, pour lesquels il ne cite que 5 espèces habituelles d'Euchlorophycées (P. 291): Botryococcus Braunii, Sphaerocystis Schrœteri, Oocyslis lacustris, Daelylococcus lacustris, Siichococcus lacustris. Il ajoute: *Nephrocytium Aghardianum •est surtout spécial au lac de Genève qui comprend en outre parmi ses espèces «pélagiques Raphidium Braunii, une Protococcoîdée gélifiée et six Conjuguées «dont cinq. Desmidiées: Closterium gracile, C. aciculare, Gonatoxygan Brebissanii, •Hyalothêca disnltenSy Mougeotia gracillima*'.
Plus loin (P. 300), il insiste sur cette remarquable rareté des Desmidiées dans les grands lacs, tandis qu'elles sont si communes et si variées dans certains petits lacs alpins, lacs d'un caractère tourbeux, ou alimentés par un émissaire qui a traversé un marécage. Il faut donc distinguer avec soin ces lacs à Desmidiées des vrais lacs ou des étangs. Ces derniers peuvent héberger une grande variété de Protococcoïdées ou même de Diatomées flottantes, mais les Desmidiées ordinaires y sont rares ou font complètement défaut. L'auteur relève ensuite (P. 308) la grande abondance des Phaeophycées (Diatomées et Flagellées) rencontrées parmi les organismes pélagiques, accompagnées fréquemment d'Anabaena Flos-aquoe et de quelques autres Cyanophycées, et il conclut cette première partie en disant que, par sa flore pélagique, le lac de Genève se compose d'organismes dont l'aire d'extension est énorme et qui se retrouvent aussi dans d'autres conditions. Ce qui lui donne son cachet particulier, c'est l'exclusion des espèces très comnmnes dans les eaux stagnantes marécageuses.
Dans les fascicules suivants, (8, 1898) Fauteur revient sur cette question et précise sa .pensée. Il cite tout d'abord (P. 50) la classification des étendues d'eau établie par Forel dans son livre »Le Léman": Un lac est une masse d'au stagnante réunie dans une dépression du sol sans continuité avec la mer ; un lac proprement dit a une grande profondeur, un étang est un lac de faible profondeur, un marais est un étang d'assez faible profondeur pour qu'il soit envahi pai- la végétation de plantes enracinées dont les tiges s'élèvent dans l'air (Roseaux, Typha, &c.). Mais, dit Chodat, il importe de délimiter encore plus exactement ces catégories, et il propose de considérer comme limite minimale pour un lac celle où cesse la végétation macrophyte, c'est à dire environ 30 mètres. Les masses d'eau stagnante qui n'atteindraient pas cette profondeur seraient des lacs-étangs (15 — 50 m.), ou des étangs. Nous voyons en outre, au cours du travail, qu'il distingue encore les marécages (avec les caractères indiqués par Forel), les tourbières, riches en substances organiques dissoutes, enfin les mares de toutes sortes, comprenant 1rs fossés, les fontaines, les petits bassins où l'eau peut ne se trouver que de façon temporaire. Quant à la flore planctonique, il maintient (P. 51) le nom de pélagique pour celle qui habite les vrais lacs ou les régions des vrais lacs qui sont profondes, et il réserve le nom de limnétique à la flore suspendue des étangs. Il rappelle toutefois que la région littorale d'un lac sera généralement limnétique, mais pourra être pélagique si la déclivité est forte.
Par définition (P. 54), le plancton est Fensemble des êtres flottant ou nageant passivement dans l'eau et qui sont mis en mouvement par le jeu du vent et des vagues, par conséquent tous les Protistes^ végétaux qui ne vivent jamais fixés, ou qui ont leur phase végétative prépondérante à l'état flottant. 11 est parfaitement évident que les organismes flottants ou nageants des marécages et des tourbières doivent, par définition, rentrer dans le plancton. Et ces diverses catégories de pièces d'eau pourront être nettement caractérisées par leurs flores planctoniques respectives.
Il y aura sans doute des circonstances qui empêcheront des limites très définies. Ainsi un grand lac possédant une flore limnétique littorale, on pourra trouver dans les zones pélagiques des éléments limnétiques arrachés aux rives par les mouvements de l'eau; de même si l'émissaire traverse un marais, il pourra contaminer d'éléments limnétiques la pureté de la flore pélagique. Cependant, on peut établir dans leurs grandes lignes une distinction de ces catégories, au point de vue du plancton: les lacs sont caractérisés (P. 155) par Ceralium hirundinella et d'autres Péridiniées, par divers Dinobrijon, Sphaerocyslis Schroeteri^ Botryococcus Braunii, Fragilaria cro-
lonensis, Asterionella gracillima qui sont les organismes pélagiques par excellence, puis par d'autres qui sont moins typiques. Les lacs moins profonds (les lacs-étangs) ont davantage de Protococcacées, de Volvocacées et diverses Cyanophycées. Les étangs sont caractérisés par de nombreuses Protococcacées et Diatomées, parfois par des Volcocacées; les Desmidiées y sont rares ou font complètement défaut. Dans les petits étangs d'eau limpide, riche en substances nutritives dissoutes, se développe une flore souvent très abondante d'Euchlorophycées qui, en effet, préfèrent en général ces conditions. Les marécages contiennent un grand nombre de Protococcacées et de Desmidiacées, ces dernières abondantes surtout dans les marécages de caractère tourbeux. Enfin les bassins plus petits, les fontaines, les flaques, les fossés, les mares de toutes sortes, où l'eau souvent est riche en substances putrides, seront caractérisés par des Volvocacées et surtout par de nombreuses Euglénacées.
11 est évident que ces catégories ne sont pas strictes, et que, si le niveau de l'eau augmente dans une mare par exemple, la flore planctonique pourra prendre temporairement le caractère liranétique ou même pélagique. D'autre part, certains organismes se soumettront à toutes les circonstances et se rencontreront dans les fossés, les tourbières, les étangs, aussi bien que dans les lacs.
Voyons maintenant quelles conclusions tirer de ces données de Chodat au point de vue qui intéresse plus directement les stations que nous avons examinées; nous verrons que ces observations, faites pour les étendues d'eau douce des régions tempérées, sont pleinement confirmées par les remarques faites dans les pays tropicaux.
Nos petits bassins cimentés par exemple qui, par leur superficie, rentrent dans la catégorie des mares de peu d'importance, sont souvent presque vides dans la saison sèche, souvent au contraire remplis d'eau limpide pendant la saison des pluies. Rien d'étonnant, par conséquent, à ce qu'ils oflrent à la fois le caractère de mares, avec Euglena, Chlamydomonas, Pandorina, et le caractère d'étangs avec nombreuses Protococcacées. La richesse de cette eau en substances nutritives dissoutes fait comprendre l'abondance énorme des Ghlorophycées. Comme elle est dépourvue de matières tourbeuses, on conçoit sans peine qu'elle ne puisse héberger de nombreuses espèces de Desmidiées.
La flore des petits étangs du Jardin botanique sera de nature nettement limnétique ou même, près des rives, marécageuse. Quelquefois cependant elle poun'a devenir localement et temporairement pélagique. Ainsi quand ces étangs sont couverts de Ceratium himndinella et de Verxdinium.
Quant aux sawahs, leur très faible profondeur, leurs macrophytes enracinés dont les tiges émergent, tout les caractérise conmie marécages; mais ce sont
des marécages d'une catégorie bien particulière, à cause d'une foule de
circonstances fort complexes:
V Pendant une partie de Tannée les rizières sont couvertes d'eau, tandis
qu'elles sont sèches pendant plusieurs mois.
2® L'eau fortement ^ nutritive et très limpide pendant la période d'inondation,
devra donc être fort riche en Chlorophycées.
5® La fertilité du sol et l'alternance des périodes inondées et sèches permettront un très fort développement des macrophytes enracinés. 4® Presque partout à la surface des rizières inondées se développe un abondant
macroplancton A'Azolla, de Salvinia, &c., qui intercepte dans une large
mesure la lumière.
5® Le riche développement des macrophytes planctoniques ou enracinés qui se
décomposent chargent l'eau de substances tourbeuses en dissolution, qui
expliquent l'énorme développement des Desmidiées. Et toutes ces circonstances viennent nous expliquer pourquoi la moindre pêche faite dans les sawahs permet de rencontrer une telle richesses de formes planctoniques. Car il s'agit évidemment d'une flore planctonique : si un grand nombre des organismes que nous examinons s'accrochent aux poils des organes submergés ou à divers débris, ils n'y sont pas fixés au sens strict du terme, et ils doivent être considérés comme passivement suspendus dans l'eau, selon la définition que nous avons vue plus haut.
Et cette flore des rizières, de caractère nettement limnétique, mais complexe, ne possède pour ainsi dire pas un seul élément pélagique; on y trouvera, outre les Protococîacées et les Diatomées qui caractérisent les étangs, des Desmidiées abondantes, et justement celles qui possèdent les piquants, les crochets, les bras dont nous avons parlé plus haut; elles sont adaptées, conmie nous l'avons vu, à pouvoir se maintenir en s'accrochant aux organes submergés et en eflet, ces types sont fréquents dans tous les marécages bien caractérisés, dans les régions tempérées ou froides comme dans les contrées tropicales, partout où l'étang est couvert de macroplaiicton ou possède en grand nombre des macrophytes immergés.
Je n'ai étudié que des individus appartenant à la flore limnétique. La rareté précisément des localités étudiées répond par avance à un reproche qu'on pourrait me faire: on trouvera sans doute que j'aurais du rechercher de façon un peu plus générale la répartition de ces formes à Java et examiner la flore des bassins qui se trouvent dans d'autres conditions. Je ne dis pas que je ne le ferai pas plus tard, mais cela ne serait pas entré dans les bornes que j'ai fixées au présent travail, et je tiens à bien insister sur ce fait que.
si je parle ici et là de Tabondance d'une espèce, j'entends toujours que j'en ai vu de nombreux exemplaires dans la station étudiée; je ne préjuge pas de sa répartition. Du reste, est-il bien nécessaire d'établir dans son détail la répai'tition des espèces* de ces microorganismes qui peuvent se rencontrer partout où existent les conditions favorables à leur développement? Je ne le crois pas, et je reste pleinement de l'avis de Chodat quand il dit (9, P. VI): à cause de l'ubiquisme de ces plantes, »il est d'une utilité douteuse de «sacrifier un temps précieux à établir une énumération floristique des algues » d'eau douce, à moins que cette énumération ne soit faite à un point de vue •biologique". Et P. 72: «Les circonscriptions biologiques des algues n'auront «donc aucun rapport avec le domaine des flores; ce seront des formations «végétales qui, non seulement se répéteront avec des variations selon le climat, •mais qui pourront être parfaitement identiques sous des ciels différents".
Sans doute à Java, et c'est un point à revoir en détail, serait-il très intéressant d'étudier méthodiquement toutes les localités si variées pouvant héberger des algues d'eau douce. On trouvera peut-être, par exemple des lacs de suffisante étendue et de profondeur assez grande pour comporter une flore strictement pélagique. Je prends un exemple: le Sitoe Bagendit, près de Garoet, est-il un étang, ou peut-être un vrai lac au sens biologique? Lemmermann signale quelques espèces trouvées dans ce lac, mais trop peu pour qu'il nous soit permis d'en tirer une conclusion, d'autant plus que, vu la faible pente de ses rives envahies de végétation, et de caractère marécageux, les éléments limnétiques littoraux sont entraînés par le vent souvent assez fort et vont se mêler aux éléments du large qui pourraient être pélagiques. Il faudrait, pour élucider le caractère exact de ce lac, faire de nombreuses pêches méthodiquement, plus ou moins près des rives et à diverses époques de l'année, par des temps calmes ou agités. Les nombreux autres lacs des Indes Néerlandaises, tous ces anciens cratères qui se sont transformés en étendues d'eau souvent très profondes et d'une superficie parfois considérable, réserveront certainement à Talgologue un champ d'observations systématiques et biologiques des plus fructueux.