ADAPTATIONS

Nous nous arrêterons un peu plus longuement à cette intéressante question. Tous les auteurs qui se sont occupés de l'étude des Protococcacées et des Didymioidées ont été frappés par les curieuses dispositions de leurs cellules, les étranges piquants, les pointes, les crochets dont sont souvent ornées leurs membranes, leurs formes en apparence si anormales. Lemmbrmai^n dans sons ouvrage déjà cité sur les Algues récoltées par M. le D'. Volz (32, P. 143 et 145), relève en particulier la richesse des formes et leur bizarrerie chez les algues unicellulaires tropicales. J'ai pu me convaincre à mon tour, et nous en verrons la preuve dans la discussion systématique et morphologique qui fera l'objet de la partie spéciale de ce travail, que les Protococcacées et surtout les Desmidiacées présentent les formes de cellules les plus étranges, les dispositions les plus curieuses et les ornements les plus variés. On a conclu de l'examen de ces diverses formations que, sans aucun doute, elles sont nécessitées par les conditions dans lesquelles vivent ces plantes microscopiques.

Ces organismes doivent éviter à tout prix de couler au fond de l'eau, où ils seraient privés de la lumière nécessaire. On a généralement admis que toutes ces particularités des microphytes planctoniens avaient pour but d'augmenter leur surface par rapport à leur volume et de favoriser ainsi la flottaison.

Chodat a résumé (9, P. 95) les idées qu'il avait émises bien souvent à ce sujet, et il distingue deux sortes de types adaptés à la flottaison: les gélifiés et les non gélifiés ; et parmi les premiers, les formes bacillaires, rayonnantes, sphériques, tabulaires ou lenticulaires; parmi les seconds, les formes bacillaires plus ou moins longues, aciculaires, rayonnantes (cellules munies de prolongements rayonnants ou cellules agrégées rayonnantes), sphériques (isolées ou agrégées), tabulaires (isolées ou agrégées en tables continues ou réticulées), en séries linéaires droites ou spiralées.

•H semble justifié, dit-il, de supposer que ces divers agencements soient •des adaptations à la vie flottante. En efiet, on les retrouve chez beaucoup »de plantes qui appartiennent aux mêmes formations, ainsi chez les Diato- »mées . . . pélagiques", les Cyanophycées, les Desmidiées. Il cite encore, comme types adaptés étroitement à la vie pélagique, les organismes contenant une quantité d'huile qui sert de flotteur, et certaines Cyanophycées avec leurs vacuoles à gaz.

Avant de continuer l'exposé des théories concernant ces adaptations, je dois rappeler tout d'abord que certaines stations étudiées par moi étaient nettement de caractère pélagique, et que les organismes que j'y ai rencontrés étaient certainement adaptés à la vie flottante. Ainsi, dans mes petits bassins cimentés, où l'eau ne contenait pas de macrophytes nageants ou fixés, et où les organimes microscopiques devaient cependant pouvoir se tenir en suspension à la surface ou dans la masse du liquide. J'ai par exemple trouvé dans ces bassins des formes gélifiées unicellulaires ou agrégées (Oocyslis, Chroococcus, etc.), aciculées (divers Raphidium et Scenedesmtis), rayonnantes avec des bras {Slaurastrum Emstit) ou avec des prolongements des membranes {Scenedesmus quadricauda, Richieriella, Chodatella, Treubaria, etc.), ou par agrégation de cellules {Actinastrum Hantzschit) ou par débris rayonnant des membranes {Dictyosphaerum Ehrenbergianum), des formes tabulaires {Pediasirum Ekrenbergii), d'autres en série linéaire {Scenedesmus, etc.), enfin un type {Anabaena helicoidea) en série à la fois linéaire et spiralée, et possédant des vacuoles à gaz; ce dernier cas est bien l'adaptation la plus étroite qu'il soit possible d'imaginer à la vie flottante: la ténuité des filaments, jointe à la disposition spiralée est en effet un excellent dispositif de flottaison; Chodat l'a sigalé à propos de Gloeotila

carUarta,

Mais si nous avons affaire au contraire à des bassins dont la surface est presque totalement occupée par un macroplancton abondant de Salvinia, i*Azolla ou de Phanérogames nageants (*), comme c'est fréquement le cas pour les «sawahs", alors les microphytes devront se maintenir aussi près que possible de la surface; car, à cause de l'écran vert qui intercepte les rayons lumineux, au fond d'un bassin même peu profond comme celui des sawahs^ Tombre serait déjà trop grande pour que ces petites plantes puissent se

(*) J'ai rencontré par exemple à Djoeja, dans les ruines du »Water Kasteel", un des pittoresques bassins abondamment couvert de Lemna minor etc., et un autre où les Wolfia arrkiza formaient presque une culture pure, couvrant tout l'étang d'un manteau vert ininterrompu.

développer dans des conditions favorables Aussi les trouverons-nous immédiatement sous les végétaux constituant le macroplancton, parmi les poils de leurs racines ou de leurs autres organes submergés. Nous n'aurons donc plus à considérer ici une flore pélagique (selon la définition que nous verrons ci-après), avec des raicroorganismes flottant véritablement par leurs propres moyens, mais une flore limnétique, avec des organismes submergés et accrochés aux divers organes du macroplancton. Et ces plantes étaient étroitement adaptées à ce genre de vie spécial, ayant développé, pour s'accrocher, toutes sortes d'appareils particuliers (ceci surtout chez les Desmidiées) ou ayant adopté toutes sortes de dispositions curieuses. Très souvent sans doute, le résultat de l'adaptation à l'un et à l'auti^e mode de vie se traduira par des apparences semblables: Si les Doddium, avec leurs cellules allongées, les Micrasierias Mahabuleshwarensis avec leurs bras rayonnantes, les M. foliaoea avec leur disposition rubannée, les Dimorphococcus lunattu, avec leur gelée dilacérée, &c., rappelant respectivement les bâtonnets de Fragilaria^ les étoiles d'Asterionella, les rubans de Diatoma, les colonies de Botryoeoccus, kc, pourraient sembler des organismes strictement pélagiques, ils peuvent tout aussi bien être admis comme des plantes possédant des adaptations étroites à la vie limnétique : nous avons pu constater en efiet que les dispositions en bâtonnets, en rubans, en étoiles, en colonies dilacérées, permettaient aux microphytes soit de s'accrocher aux poils entremêlés, soit de se reposer en équilibre sur les organes submergés. Du reste, ces deux adaptations à la vie planctonique •flottante" et à la vie subplanctonique » suspendue" ne s'excluent pas mutuellement et l'augmentation de surface, entraînant une diminution de poids, favorisera dans une large mesure la suspension.

Mais d'autre part, considérons les types munis d'aiguillons plus ou moins longs, comme les Xanthidium, les Arthodesmus, (Sec, les formes déchiquetées des Staurastrum, les crochets des Micrasierias, les étoiles et les faisceaux de diverses espèces; nous ne trouverons pas d'autre explication à toutes ces formations, considérées au point de vue biologique, que celle exposée ci-dessus, à savoir: la possibilité de s'accrocher dans le fouillis des organes submergés. Je pourrais multiplier à l'infini les exemples.

Et nous pouvons faire celte remarque qui vient appuyer notre manière de voir: parmi ces racines submergées, il ne se rencontre pour ainsi dire pas de types purement adaptés à la vie flottante; les Protococcacées y sont notablement plus rares que dans l'eau dépourvue de macroplancton et où elles peuvent se soutenir grâce à leur petitesse et à leurs formes élégantes; à part le Dimorphococcus déjà cité, on ne rencontrera guère dans ces conditions,

en fait de Prolococcacées, que des Raphidium, et non plus isolés comme dans les types pélagiques, mais groupés en faisceaux caractéristiques pour la formation que nous décrivons. 'Enfin, cette dernière sera privée aussi par exemple de cette Anahaena si étroitement adaptée à la vie flottante grâce à sa disposition spiralée^ à la ténuité de ses filaments et à ses vacuoles à gaz.

Je vois encore une preuve de cette adaptation dans l'observation suivante : si je laissais séjourner à la surface d'un vase des plantes aquatiques, Azolla, Salvinia, (Sec, tant que ce macroplancton flottait, je trouvais parmi ses racines des microplantes accrochées. Si j'avais agité vivement l'eau ou si, après un certain temps, les racines s'étaient pourries, les organismes microscopiques n'étaient pas restés en suspension dans le liquide, mais je trouvais en abondance au fond du vase les Desmidiées qui s'étaient détachées ou qui avaient vu disparaître les poils où elles s'accrochaient.

Du reste, je ne prétends pas dire que ces adaptations soient absolument strictes et n'aient qu'un but unique nettement défini. Puisque, par suite des circonstances les plus variées, les conditions d'existence de ces plantes peuvent changer, il en faut conclure que les particularités de leur morphologie seront le résultat d'adaptations à ces diverses conditions. Je rappelle à ce propos ce que dit Chodat (8, 1898, P. 74): «Sans vouloir diminuer la valeur qu'acquièrent «des structures telles que celles des colonies d'Aslerionella ou de Fragi- •laria pour des organismes flottants, ou les dispositions en bâtonnets des • Closterium ou des Raphidium, que l'on a considérés comme adaptation à »la flottaison, j'imagine que cette augmentation de surface est en rapport •direct avec la nécessité de la respiration, .. . appareil respiratoire compai'able »à celui des feuilles laciniées des plantes phanérogames submergées" qui veulent augmenter la surface de friction. C'est assez dire que la question est loin de n'avoir qu'une seule face, et il serait enfantin de ne considérer ces adaptations que comme une variation vers un seul but sous l'influence d'une circonstance déterminée et unique.

On m'objectera peut-être qu'il est inutile pour les microorganismes vivant dans les eaux tranquilles des sawahs ou des petits étangs, de posséder des appareils pour s'accrocher aux macrophytes, et que des adaptations à la flottaison seules sembleraient devoir leur être nécessaires; ce serait faire erreur: avec les pluies énormes qui, à Java, bouleversent si fréquemment les eaux dormantes, les microphytes ont besoin de se retenir, tout comme si l'eau était agitée d'un courant rapide.

Toutes ces questions sont du plus haut intérêt, et il m'a semblé utile

de faire ici ces quelques remarques, dont Tétude devrait être complétée, — et j'espère pouvoir le faire, — par la culture dans diverses conditions susceptibles peut-être de modifler les diverses adaptations, et de transformer ainsi l'habitus général de ces microorganismes. Mais, même en les examinant dans leur milieu naturel, on jfeut constater déjà d'extraordinaires variations, (que nous verrons notamment ci-après dans le groupe des Protococcacées) et qui permettent de présumer un pléomorphisme très accentué de ces intéressantes plantes.