I. Couche de neuroglie. 2. Couche des petites
pyramides. 3. Couche des grandes pyramides.
(1) Fibres de MUller de la limitante 4. Couche granuleuse. 5. Couche des cellules interne. N. d. T. fusiformes. m. Substance blanche.
comme surface externe. C'est ce que Boll admet comme uu recouvrement albuminoïde dans les vallées, entre les élévations délicates de l'écorce.
Les cellules en pinceau de Boll se rencontrent en moindre nombre et sans la forme palmée dans toute la substance grise. Ces cellules de neuroglie, sont d'après Jastrowitz, de forme très variable, depuis des formes très simples, semblables aux cellules fusiformes des tendons, jusqu'aux cellules à prolongements nombreux, fins et non ramifiés, d'après Boll. Leur grandeur varie entre 4 et7 /^ (Jastroioitz). Plus le corpuscule est considérable, plus le prolongement s'enfonce à l'intérieur du cerveau. Boll décrit, après dissociation, autour des noyaux des cellules de névroglie, uu protoplasme, formé de substance granulée, sans contour, entre les prolongements délicats. La seconde forme des éléments non nerveux, dans la substance grise, consiste en noyaux de la névroglie. Ils sont plus nombreux cbez les nouveau-nés, et surtout serrés dans les couches corticales extérieures. Leur protoplasme ne peut se distinguer de la substance fondamentale granulée. Boll, sur des poulets, obtenus par incubation, n'a pas, il est vrai, observé ce stade primordial, dans lequel, au lieu de la continuité de la substance fondamentale, on verrait des cellules embryonnaires distinctes (1). Cependant, il a vu que la substance granulée gagne très vite un aspect nouveau de formation protoplasmatique, régulièrement parsemée de points sphériques. L'essence de cette nouvelle formation dépend d'un groupement ramifié des corpuscules collés ensemble, comme un givre frais, groupement qui s'accentue surtout à proximité des noyaux à doubles contours et pour ainsi dire converge vers eux. Ceci rappelle un processus actif de formation cellulaire. D'après ces recherches, on devrait peut-être admettre que, tandis que le protoplasme des cellules conflue au point de ne plus laisser distinguer de cellules, néanmoins on peut croire à l'existence virtuelle et physiologique des cellules.
Les noyaux primitivement serrés, se desserrent par la croissance exagérée de la substance fondamentale (Boll). La granulation ne dépend ni des fibrilles nerveuses, ni du réseau fibrillaire du tissu de substance conjonctive, mais y est disséminé [Jastroioits, Boll). La substance granulée est très riche en albumine. Boll explique ce fait, parce qu'elle provient des cellules conjonctives embryonnaires, et que son contenu en albumine est analogue à la teneur de la substance granulée qui — dans le développement du tissu conjonctif fibrillaire — se trouve dans les fibrilles à côté d'elles. Dans certaines formations conjonctives, ceci persiste à peine ; dans d'autres beaucoup et pour toute la vie. Jastroioitz attribue à la substance granulée le rôle d'isolant pour les fibrilles nerveuses, parce que dans la substance blanche du
(1) " Il est presque hors de doute que ces no^^aux de la névroglie sont des noyaux des cellules formatives primordiales qui sont restées en place, tandis que le protoplasme a servi â la formation de la substance interstitielle. .. IIuguenin, p. 283. Anatomie des centres nerveux. Trad. franc, de Keller. N. d. T.
SURFACE DU CERVEAU. b3
cerveau le cylindre-axe des fibres est d'abord isolé dans une gaîne de cette même substance, jusqu'à ce qu'elle se transforme en gaîne médullaire du cylindre-axe.
A cette description de Jasirowitz et Boll, ont été opposées des vues contraires, par Besser, Arndt, Rindfieisch et Renie.
Les corpuscules nerveux de la substance grise corticale forment— comme je le montrais dès 1867 — des couches régulières concentriques avec des dispositions de leurs formes, différentes selon les régions.
Le type le plus commun et le plus étendu de la stratification corticale appartient, sans nul doute, à toutes les circonvolutions de la convexité. Elles offrent à l'œil nu, en général, une coupe identique qui, dans la partie moyenne, renferme une zone sans pigment. A un grossissement d'environ 100 diamètres ces coupes transparentes laissent voir cinq couches à partir de la pie-mère.
La première couche consiste essentiellement en tissu fondamental avec ses éléments cellulaires. Ces derniers sont surtout nombreux à la périphérie. Ici se trouvent parsemées de petites cellules ganglionnaires irrégulièrement triangulaires. C'est la couche de Neurocjlie.
2" Puis vient une couct.e nettement limitée à l'extérieur, couche de petits corpuscules serrés, pyramidaux, dont la pointe est tournée vers la surface corticale; ils mesurent 10/-/^. de hauteur. Vers l'intérieur cette couche possède aussi une limite assez nette, limite consistant non dans un changement de calibre, mais en une moindre densité. C'est la couche des petites cellules pyramidales.
3" Dans la couche sous-jacente on commence à voir un entassement en colonne, des corpuscules nerveux, moins serrés dans le sens transversal, de telle sorte que, de la hase des petites pyramides, des fibres nerveuses commencent à se réunir en faisceaux. Ceux-ci s'avancent en augmentant entre des groupes de cellules pyramidales.
Les cellules pyramidales de cette couche, après croissance, mesurent 40 fx., et dans les circonvolutions plus larges 60 /x. de hauteur. Outre le prolongement ramifié du sommet qui peut atteindre jusque dans la couche des petites pyramidcSj et 4 même
6 prolongements basilaires latéraux ramifiés, ces cellules présentent un prolongement basilaire moyen (iig. 24, partie inférieure de la couche 5), qui, dans une direction opposée mais parallèle aux prolongements du sommet, pénètre dans la substance médullaire.
Les noyaux des cellules pyramidales, en grande partie, forment comme une réduction de la forme de la cellule, leurs angles se continuant dans les prolongements. C'est la couche des grandes cellules pyramidales.
4° Par une brusque variation de calibre, succède une quatrième couche de petits éléments de formes variées, rondes ou angulaires. C'est la couche des cellules granulées ou des granulations. Couche-granuleuse.
5" Entre cette couche et la' substance médullaire des circonvolutions se trouvent vers la périphérie sans une démarcation franche, d'assez grandes pyramides, mais moins étendues que les pyramidales géantes ; plus on avance vers le centre, plus ces corpuscules deviennent exclusivement fusiformes, ils ont environ 50 /x. de longueur. Par leurs prolongements extérieurs, vers les cellules granulées, elles peuvent présenter l'aspect de cellules pyramidales serrées verticalement. Mais jamais on n'y trouve quelque chose d'analogue au prolongement basilaire moyen.
La substance médullaire forme la sixième couche. Il s'y trouve encore assez de cellules fusiformes analogues à celles de la cinquième couche. Le cylindre axe et la gaine médullaire varient de calibre depuis une grande finesse jusqu'à l'épaisseur des fibres de la moelle. La gaine de Scliwann et les internodes de Ranvier, des nerfs périphériques , manquent absolument aux fibres centrales (Boll).
La substance médullaire présente des corpuscules (cellules cubiques) de Boll, qui , dans leur disposition (non continuelle chez l'adulte), suivent le trajet des fibres.
Dans l'écorce on ne trouve que trois formes d'éléments nerveux : 1° la forme pyramidale; 2' la forme granulée, et 5° la forme en fuseau. Dans la fig. 24, la première forme se voit dans les seconde et troisième couches, les corps granulés dans la quatrième, les cellules fusiformes dans la cinquième. Dans
la fig. 25, au contraire, on voit dans la seconde couche, la forme pyramidale, dans les seconde, cinquième et sixième couches, les corpuscules granulés, dans la huitième, les cellules fusiformes. Les pyramides et les cellules fusiformes sont essentiellement différentes par leur position. Les éléments cellulaires pyramidaux, parallèles entre eux, ont leur grand axe vertical dirigé vers la surface corticale. Le grand axe des cellules fusiformes, au contraire, est parallèle à la surface. Dans tout l'organe central existe une loi morphologique évidente, en vertu de laquelle l'activité formative agit sur les corpuscules nerveux les dirigeant de façon à ce que la direction de leur grand axe soit parallèle au trajet des systèmes de fibres auxquels ils donnent naissance.
Rappelons-nous la direction révélée dans les fig. 18 et 19, suivie par les systèmes des fibres des circonvolutions. Il est évident que la direction verticale radiée vers l'écorce, des cellules pyramidales est parallèle aux faisceaux du système de projection. En revanche, les fibres propres du système d'association, qui ne sont, par rapport à l'écorce, ni des conducteurs centripètes, ni des conducteurs centrifuges, mais qui vont d'une circonvolution à une autre, parallèlement à la surface, ont une direction analogue aux cellules fusiformes parallèles aussi à la surface.
Les cellules en fuseau ne sont nullement bipolaires, mais néanmoins possèdent des prolongements latéraux, ces derniers courent dans le sens de l'écorce et ne peuvent, éloignés qu'ils sont de la substance blanche des circonvolutions, avoir une union immédiate avec le système de projection.
Une double preuve du parallélisme de l'axe des cellules fusiformes et des fibres propres est offerte par la comparaison d'une coupe corticale du sommet d'une circonvolution et d'une couche empruntée aux environs d'un sillon. (Fig. 24- et 25). De même que les fibres propres ne sont croisées avec les fibres de projection qu'aux alentours des sillons tandis qu'au sommet elles sont parallèles, de même aussi les cellules fusiformes de la cinquième couche, croisées aux environs des sillons avec les pyramides de la seconde et troisième couche, sont au sommet, verticales radiées et conséquemment parallèles à l'axe des cellules pyramidales.
Henle est dans l'erreur quand il prétend qu'il n'existe aucune cellule pyramidale autour des sillons.
Les corpuscules nerveux de l'écorce, chez les poules, sont visibles généralement au troisième jour du développement, déjà très rapidement avec la direction de leur axe [Boll). Chez le fœtus humain ils sont depuis longtemps développés avec leurs prolongements, au quatrième mois. A cette période il y a encore peu de substance fondamentale intermédiaire et les cellules paraissent si denses que leur nombre n'augmente vraisemblablement plus dans la suite. Le développement ultérieur de l'écorce provient de la croissance propre des cellules et de la production de la substance fondamentale.
Besser, Arndt et Henle ont sur ces points adopté d'autres idées.
Les éléments nerveux consistent en une substance protoplasmatique sans enveloppe, avec une fine granulation non toujours également répartie (i). D'après Reiniscli et Max. Scfiuke, le protoplasma des cellules est traversé par une striation que Boll a prouvé , par l'action de l'acide osmique, appartenir aussi aux cellules pyramidales. La striation des prolongements ganglionnaires était déjà connue. Ces prolongements sont analogues aux cylindres-axes. Eu égard à ces fines fibrilles, le prolongement ganglionnaire et le cylindre-axe ne sont pas des éléments morphologiques, mais des faisceaux de tibrilles qui, séparées chez les animaux invertébrés, y forment la fibre nerveuse élémentaire. Ces prolongement et cylindre -axe sortent des cellules ganglionnaires dans le protoplasme desquelles ils paraissent se disposer en faisceau, dans la direction d'un prolongement à l'autre ou vers le noyau qui semble comme entouré de fibrilles semblables. Les fibrilles s'entortillent et se croisent dans la cellule. Déjà Max Sclwlze avait pensé que le corpuscule ganglionnaire représente, avec cette disposition des fibrilles, une espèce de plexus ; le protoplasme serait traversé des fibrilles qui y entrent et en sortent.
(1) Cette granulation implique une pigmentation du protoplasme différente en degré et en répartition.
A ce propos, d'autres histologistes ont cherché la véritable terminaison des fibrilles dans le tissu fondamental granulé où, d'après l'expression de Hindfleisc/i, la fibrille et la granulation se transforment l'une dans l'autre (1). Gerlacfi (2), après avoir dit qu'il était en état de confirmer cette affirmation, l'infirma en prouvant après imprégnation par le chlorure double de potasse et d'or, que les parties les plus délicates du prolongement ganglionnaire s'anastomosent en un réseau. Auparavant déjà, Jastroiuitz disait avec certitude que si il voyait toujours les petites fibrilles recouvertes par la granulation, néanmoins l'extrémité la plus déliée de la fibrille dépassait visiblement la granulation. Boll indiquait la méthode de Rindfleisch (acide hypérosmique) comme la plus propre à démontrer l'indépendance des fibrilles à l'intérieur de la substance granulée.
Les hypothèses qui enlèvent aux corpuscules nerveux leur signification de centre et attribuent aux nerfs une origine anatomique dans une substance diffuse telle que la substance granulée, de semblables hypothèses détruisent toute conception, tout rapport entre la structure anatomique et le fonctionnement physiologique. D'une façon surprenante, le corpuscule ganglionnaire avec les ramifications de ses prolongements serait l'opposé de l'araignée sur sa toile. L' activité ne siégerait plus dans la cellule araignée mais dans les fibrilles périphériques du réseau. La finesse excessive du tissu explique seule la possibilité d'une telle hypothèse : en effet, les procédés de la physiologie sont incapables d'isoler, de limiter leur action dans cette masse complexe formée de deux sortes d'éléments, les corpuscules ganglionnaires et la substance fondamentale intermédiaire. Si on réfléchit combien il est possible que la striation ne soit qu'une illusion, que cette striation dépende de plissements occasionnés par des variations de tension dans la cellule détachée d'un côté des fibrilles ramifiées qui la fixaient, alors, au point de vue purement anatomique, nous sommes amenés à reconnaître que les cellules ganglionnaires de fécorce, les pyramides, par exemple,
(1) Centralblatt fur die medicinischen Wissenschaften. 1872, p. 77.
(2) Ebenda. 1872, p. 273.
sont des éléments essentiels indépendants au milieu du réseau de leurs prolongements.
1. De l'existence de cellules de formation dans la vésicule cérébrale antérieure, il suit que les corpuscules nerveux sont indépendants du développement du tissu fondamental et — l'anatomie comparée l'enseigne — indépendants, durant toute la vie, de la quantité de ce dernier. Par contre, comme BoU l'avait remarqué , le protoplasme fusionné de la substance fondamentale et de ses noyaux, dépend des reliquats d'autres individus cellulaires.
2. Les prolongements naissant des cellules ganglionnaires, sont exclusivement des prolongements de leur protoplasme granulé et non strié, et ces expansions de cellules ganglionnaires sont ramifiées. [BoU). Les prolongements cellulaires conservent cette nature protoplasmatique toute la vie, non seulement dans leur continuité avec le protoplasme des cellules, mais après l'interruption des granulations loin du corpuscule ganglionnaire au sein même de la striation (Max ScliiUze). Le corpuscule ganglionnaire est donc le centre d'origine indépendant, leS' prolongements ramifiés en sont des parties. L'ensemble forme l'individu protoplasmatique. C'est à l'intérieur de celui-ci que siège la striation de prolongement en prolongement.
3. Les cylindres-axe se développent de cellules fusiformes spéciales de la région médullaire [BoU), dont la substance protoplasmatique propre prolongée dans la substance grise de l'écorce, doit se résoudre en un réseau de très fines fibrilles qui, d'après une hypothèse de Gerlach et BoU, se lient aux branches les plus fines des prolongements ganglionnaires. Ces prolongements et la plus grande partie des fibres du cylindre-axe s'assemblent donc seulement en une union secondaire. Rameaux ganglionnaires et cylindres-axe, dans leur union, seraient des émanations de deux et non d'un corpuscule protoplasmatique. Cette indépendance anatomique ne laisse aucun doute que la cellule ganglionnaire a bien la signification et la fonction d'un centre physiologique.
4. La constitution du cylindre-axe par les éléments fibrillaires de Scliulze ne serait pas une marque de l'isolement de ces fibrilles
car le cylindre-axe est d'abord entouré de la gaîne médullaire isolante. A l'origine les cylindres-axe, dans leur gaîne médullaire, sont séparés par une substance grise semblable à la substance fondamentale granulée. De ce fait, Jastroivitz conclut, avec raison, que, en l'absence prouvée d'une dépendance entre la substance fondamentale et les éléments fibrillaires, la substance granulée doit être considérée comme la masse d'isolement entre les fibrilles. Dans Técorce cet isolement est donc bien plus que dans la moelle ; cependant la substance isolante conserve sa forme embryologique puisque la substance fondamentale granulée ne se transforme pas en substance médullaire.
Mais la nature anatomique du centre fonctionnel implique chez lui la disparition de lout isolement. La striation du prolongement ganglionnaire indique aussi peu un isolement fibrillaire que celle du cylindre-axe. L'union du prolongement strié avec le protoplasme des cellules pyramidales est la réalisation de cette transformation de la fibrille et de la granulation, processus où disparaît l'isolement. C'est le point où s'arrête noti'e connaissance des noyaux centraux. Mais ce n'est pas un point nouveau, et il pourrait, avec les progrès de la physiologie, disparaître si on pouvait isoler du protoplasme les fibrilles ganglionnaires admises par Sclnilze, comme on a réussi à le faire dans la substance fondamentale granulée.
L'origine du cylindre-axe dans les corpuscules nerveux de l'écorce se comporte avec les cellules pyramidales, comme on va le voir, au moyen de l'imprégnation par le chlorure d'or et de potassium (solution de Gerlach, à 1 : 10.000). Les cellules pyramidales émettent un prolongement basilaire moyen qui reste peut-être indivis {Koscheivnikoiv), et se dirige directement vers la substance médullaire. En outre, le prolongement du sommet, qui des grandes cellules pyramidales se dirige jusque dans les couches externes de l'écorce, forme un riche réseau terminal dont les filaments très ténus se recourbent vers la substance médullaire (^i?o//j.'* Ces filaments doivent se réunir pour former des fibres plus considérables qui, en qualité d'origine de la substance blanche, proviennent de diverses directions et se juxtaposent aux cylindres -axes qui sortent des prolongements basilaires
moyens (Gerlach). Les prolongements basilaires des côtés pourraient de même façon participer à l'origine de la substance blanche. La substance grise reste traversée de très fines fibrilles nerveuses qui n'ont avec elle aucune connexion.
Relativement au groupement des cellules ganglionnaires, pour ce qui concerne les pyramides, leur calibre est en rapport direct avec i'éloignement de la surface corticale ; petites à l'extérieur, elles deviennent plus grandes vers l'intérieur, au fur et à mesure que l'on s'approche de la couche granuleuse. Le prolongement du sommet n'a pas seulement une ramification terminale mais envoie, déjà près de sa sortie de la cellule, des fibrilles latérales qui prennent part à la formation du réseau fibrillaire traversant toute l'écorce. D'après les impressions que j'acquis moi-même sur les préparations de Gerlach, mises avec amabilité à ma disposition, on ne peut observer d'autre point de jonction que les corpuscules ganglionnaires de telle sorte que les plus délicats faisceaux se montrent non comme un réseau plutôt que comme un feutre.
Plus grand est l'espace cortical au réseau duquel le prolongement du sommet fournit des rameaux, plus ce prolongement aura de fibrilles, plus il sera considérable. Gomme les rameaux trouvent d'une manière quelconque une connexion dans le protoplasme des cellules pyramidales, il s'en suit que les plus grandes cellules pyramidales posséderont les plus importants prolongements avec le plus grand nombre de ramifications. A peine est-il* besoin de faire remarquer que les corpuscules nerveux plus petits, éloignés de la surface, de forme pyramidale ou autre, ont un domaine, un champ de ramification bien plus étroit, limité et plus éloigné de la surface corticale. Il n'y a pas de prolongements gros et courts, pas plus que tins et longs. La couche pyramidale externe dont les prolongements entrent dans la composition du réseau après un court trajet, se compose de plus petits éléments. Ges éléments se tiennent étroitement serrés parce que leur champ de ramification latéral est étroit. Ges considérations suffisent à réfuter l'opinion qui voit dans les petites pyramides, des cellules de sensibilité, dans les grandes, des cellules de motricité; de même que cette vue de
Wundt, qui tient les unes pour jeunes, les autres pour vieilles. Les pyramides et cellules fusiformes renferment des noyaux tantôt ovalaires, tantôt triangulaires, tantôt fusiformes. Comme ces dernières formes sont très fréquentes dans les cerveaux non durcis, il ne me paraît pas qu'on doive les tenir, comme Boll, pour artificielles. Dans cette formation nucléaire particulière je vois un appui pour les vues de Beale, à savoir que le noyau est entouré d'un protoplasma optiquement plus dense, qui se différencie des couches protoplasmatiques plus externes. Cette couche protoplasmatique nucléaire, plus dense, recouvre le noyau ovale et est traversée par le rayonnement du corpuscule nucléaire. Les contours extérieurs des corpuscules nerveux triangulaires et effilés sont dessinés par la couche plus dense, souvent avec le passage dans les prolongements.
Aucun trouble pathologique, aucune expérience physiologique ne nous permet de déterminer la signification des éléments corticaux divers dans des couches si rapprochées. La morphologie permet seule de jeter quelque lumière sur ce sujet. Les corpuscules nerveux des cornes antérieures de la moelle, les cellules des noyaux d'origine des nerfs hypoglosse, facial, pathétique et oculo-moteur commun possèdent des formes considérables, élancées, avec plusieurs prolongements sortant par une base large de la masse cellulaire. Ces formes caractéristiques des cellules nerveuses, unies aux voies conductrices centrifuges, appartiennent aux cellules pyramidales de l'écorce qui présentent cette particularité d'une distribution en colonnes parallèles. Gerîach a assimilé le prolongement basilaire moyen aux prolongements des cellules de la moelle qui composent les racines antérieures. Les cellules granuleuses de la quatrième couche, différentes des noyaux libres, et par leur calibre et par l'existence d'un protoplasme, différentes des cellules araignées et fusiformes, par la netteté des limites du protoplasme et un nombre moindre de prolongements, il est vrai, plus forts ; ces cellules granulées sont comparables à ces formes ganglionnaires ramifiées qui, dans les centres, dépendent des voies centripètes, dans la substance gélatineuse de l'origine de la 5™® paire, dans les cornes postérieures de la moelle; ou encore aux corpuscules nerveux de la couche granuleuse interne de la rétine et à ces éléments plus petits des couches granuleuses du lobe olfactif.
Les masses fibrillaires des circonvolutions et du cerveau anté-
rieur sont, relativement au cylindre-axe, très tôt développées. Chez le poulet elles se développent entre le quatrième et le sixième jour de l'incubation, aux dépens des cellules fusiformes [Boit). En même temps que ces grandes cellules de formation, apparaissent des séries d'éléments arrondis qui se transforment €n cellules araignées, cellules granulées, cellules ganglionnaires et qui, d'après Boll, peut-être avec raison, se trouvent répandues dans toute la substance médullaire hémisphérique. Jastrowitz €roit cette affirmation, fausse et erronée. Les chaînes cellulaires du tissu fondamental séparent des faisceaux formés de 50 à 60 fibrilles. Les cylindres-axes sont séparés l'un de l'autre par une substance fondamentale grise granulée, très albumineuse, comme dans l'écorce. Comme les masses des faisceaux du cerveau antérieur obtiennent plus tard des gaines, celles-ci sont séparées en partie, longtemps encore, après la naissance, à certains endroits même presque neuf mois, par la substance grise (F lechsig- Jastrowitz). Cette substance grise paraît même plus sombre que l'écorce (Jastrowitz), dont plus tard elle se séparera comme substance blanche.
Dans la transformation de la substance grise fondamentale en gaine médullaire se forment une infiltration graisseuse de cette dernière, en même temps que l'apparition de cellules granulées à mouvements amœboïdes [Boll), qui, plus tard, perdent leurs granulations graisseuses et restent en grande partie fixées entre les faisceaux, sous forme de cellules de tissu conjonctif. La présence des cellules granulées dans la substance médullaire dure du cinquième mois de la vie intra-utérine jusque vers le cinquième mois de l'enfance.
En général il reste des vestiges de cette substance grise intrafibrillaire.
Les cellules étoilées du tissu fondamental (les cellules en araignées (Jastrowitz), et en pinceau (Boll), après que la substance médullaire a acquis sa blancheur, forment un réseau interstitiel des fibres du cerveau antérieur depuis celles d'un calibre très délicat jusqu'à celles qui sont visibles à l'œil nu.
Ces cellules me paraissent partout unies à la substance médullaire, tandis que les noyaux, dont le nombre est très variable,
semblent être en rapport avec les reliquats de la substance grise.
l/écorce de Textrémité occipitale et de la fissure calcarine, par laquelle la ligne perpendiculaire prend sa forme en H et à cause de laquelle se forme un repli dans la pointe occipitale, cette écorce possède trois coucbes distinctes à l'œil nu : 1" une couche externe grise; 2° une couche moyenne très bien limitée, blanche; 5" une couche interne grise.
Au microscope, on y distingue huit couches. Cette écorce à huit stratifications, se différencie du type à cinq couches, par les caractères suivants :
1° La réduction des couches à cellules pyramidales en une région étroite, concentrique, dans laquelle le calibre des pyramides est bien moins différent que dans le type à cinq couches. Cela se conçoit en se rappelant ce qui a été dit, à savoir : que, ici l'éloignement des cellules pyramidales les plus internes, de la couche de neuroglie, est moins considérable; 2° la couche granuleuse reparaît trois fois, formant les troisième, cinquième et septième couches.
Les corps granulés sont ici mêlés à de petites cellules pyramidales et à de petites cellules fusiformes.
La huitième couche, correspondant à la cinquième du type, est, peut-être à cause de fétroitesse de la substance médullaire etconséquemment au parallélisme très serré des fibres du stratum intermedium, très instructive par rap-
FlG. 25
port à la position (couchée) des cellules fusiformes qui sont plus grandes ici que les cellules en fuseau mêlées aux autres lits. La quatrième et la sixième couche sont caractérisées par un nombre et une densité d'éléments cellulaires, en grande partie cellules pyramidales petites, et cellules en fuseau transversales. Ces deux couches méritent le nom de couches granuleuses intermédiaires.
Dans les couches intermédiaires se trouvent, de loin en loin, quelques cellules pyramidales très considérables, soit isolées, soit en îlot de deux et trois éléments. Elles appartiennent aux formes les plus vastes des cellules ganglionnaires du cerveau.
Ces pyramides se trouvant à l'intérieur des couches granuleuses, leurs longs prolongements de sommet transversent les lits placés au-dessus d'elles, de telle sorte que les cellules pyramidales de la deuxième couche intermédiaire traversent, par leurs expansions, deux couches granuleuses, une couche granuleuse intermédiaire et une certaine étendue des couches à cellules pyramidales. L'importance de ces cellules solitaires est bien en rapport avec la conception énoncée du calibre progressivement croissant des cellules pyramidales.
La présence variable (en nombre) de cellules pyramidales plus petites, surtout dans la deuxième et troisième couches granuleuses et dans la couche des cellules fusiformes, porte à croire que leurs prolongements trouvent leur ramification terminale dans des parties du réseau fibrillaire gris qui ne sont pas dans les couches les plus externes de l'écorce.
Sur les cellules pyramidales on reconnaît l'adjonction des fibres aux faisceaux médullaires rayonnants déjà formés dans l'écorce. Les petites cellules en fuseau de ces couches s'unissent, sans aucun doute , aux faisceaux nerveux transverses ; mais ceux-ci sont trop rares pour donner, comme le dit KôUiker, la couleur blanche à la stratification intermédiaire de l'écorce de la scissure calcarine.
Pour expliquer cette stratification intermédiaire blanche et sa limite si tranchée, on doit considérer la disette en pigment des couches granuleuses intermédiaires, car la coloration de la substance grise est due, à coup sûr, au pigment que renferment les corpuscules nerveux.
En outre, l'influence de cette absence de pigment est accrue par la masse des faisceaux médullaires rayonnants qui, dans d'autres couches internes, par exemple dans la 7° et 8°, ne se détachent pas à cause des cellules pigmentées nombreuses.
Les mômes conditions donnent aussi une coloration claire diffuse à la zone moyenne de la coupe de l'écorce des circonvolutions centrales. Betz a démontré, dans la circonvolution centrale antérieure, des groupes de grosses cellules pyramidales ; sur ce fait il s'appuyait pour prouver que ce sont les centres moteurs circonscrits que Hitzig, d'après ses recherches physiologiques, plaçait uniquement dans la centrale antérieure, chez le singe et le chien. Abstraction faite de l'erreur, plus haut mentionnée, de Hitzig, sur la correspondance de la circonvolution centrale antérieure chez les carnassiers, la grandeur des pyramides dépend surtout de leur éloignement de la surface corticale. Aussi c'est dans les régions les plus larges de l'écorce qu'on rencontre les plus grandes pyramides. Or, c'est au niveau des deux circonvolutions centrales que l'écorce est le plus large. La troisième couche, analogue à la troisième de la fig. 24, est très développée et comblée de cellules pyramidales géantes qui sont donc plus distantes entre elles que les séries denses des petites pyramides. De là (à cause de la diminution progressive du calibre des pyramides), une graduation de l'absence de pigment vers l'extérieur. Les cellules pyramidales ne s'éloignent pas les unes des autres, à cause de leurs dimensions, mais elles sont en plus distancées par l'augmentation interne progressive des faisceaux rayonnants qui en môme temps augmentent la couleur pâle de la troisième couche.
Ainsi partout les grandes pyramides forment de petits groupes séparés par des espaces intermédiaires. Que, à cause de cela, on leur attribue une signification autre qu'aux petites cellules pyramidales, c'est une vue qui ne se peut soutenir un instant. Cette erreur, au reste, provient déjà de Luys. Betz, à mon avis, me paraît moins avoir fait une découverte que avoir mal apprécié les rapports généraux dans la distribution des éléments cellulaires de l'écorce.
La circonvolution en crochet et la corne d'Ammon, résultat de l'enroulement de l'écorce de celle-là, possèdent une structure particulière et forment un domaine cortical irrégulier au point de vue de la forme et du nombre des corpuscules élémentaires. La corne d'Ammon renferme exclusivement les formes cellulaires pyramidales. Avec cette structure concorde celle des lobes olfactifs, unis au gyrus fornicatus, par les connexions temporales et frontales.
Le bulbe olfactif (fig. 10, olf.) présente une stratification spéciale de substance corticale. Tout superficiellement, on trouve l'origine des nerfs olfactifs qui, à travers la lame criblée, innervent la membrane de Schneider. Ils sortent, chez Thomme, de glomérules, de grumeaux qui renferment des enroulements capillaires et de petites cellules nerveuses (Meynert).
Ces glomérules sont, chez les mammifères (Clarke) et les animaux vertébrés inférieurs {Leijdig) par une substance grise, gonflés en masses globulaires (stratum glomerulosum), entre lesquelles sont logés des corpuscules nerveux granulés : 1° Le gonflement de ces glomérules chez les animaux, est un cas particulier de l'accroissement de la substance fondamentale sans relation, en général, avec le nombre des faisceaux et des cellules nerveux chez l'animal; chez l'homme, au contraire, dans la substance corticale il y a réduction de cette substance fondamentale; 2° vers l'intérieur du stratum glomerulosum le lobe olfactif montre la couche gélatineuse de Clarke, qui, — comme l'écorce cérébrale, — renferme à l'extérieur de plus petites, à l'intérieur de plus grandes cellules triangulaires, élancées; 5° aux plus gros corpuscules nerveux internes confinent — comme dans l'écorce — des couches granuleuses denses interrompues par la substance médullaire stratifiée parallèle à la surface.
Chez les animaux chez lesquels le lobe olfactif est creux par continuation du ventricule latéral, on trouve à la surface interne un épendyme avec endotheléon pavimenteux transparent.
4° Un quatrième type de substance corticale, par suite d'une complication, se trouve dans la région de la fosse de Sylvius : en effet, ici court un stratum gris parallèlement à l'écorce de l'insula (fig. 6 Cl), à l'opercule (fig. 5, entre A et L), à la première circonvolution temporale et au delà du rameau antérieur de la scissure , parallèlement à la face orbitaire , c'est Vavantmiir (claustrum). Il est formé de cellules fusiformes, analogues à celles de l'écorce, et par leur grandeur et par leur forme, et aussi par leur position parallèle à la surface. L'avant-mur recouvrant le côté interne de l'insula, il en acquiert la forme en éventail avec extrémité inférieure (pied de l'insula). Le bord de cet
éventail est des trois côtés retroussé en dehors. En avant il siège au delà de la scissure dans le bord postérieur de la face orbitaire du lobe frontal, en haut, dans l'opercule, en bas, dans la première circonvolution temporale. Il présente des sillons et des courbures, en rapport avec les élévations et les vallées des circonvolutions de l'insula. Quant à la tige de cet éventail, c'est une masse globulaire, le noyau amygdalien, qui se découvre en dedans et en arrière du pied de l'insula, dans la partie antérieure du crochet. Le noyau amygdalien (fig. 6, 26, 50, 52 A), est constitué des mêmes éléments que l'avant-mur. Entre ces deux organes se trouvent quelques prolongements et stries de substance grise qui suppriment entre eux toute limite de démarcation et qui constituent un système homogène de masse grise (fig. 26. CIA).
Le noyau amygdalien et l'avant-mur sont séparés entre eux par la commissure antérieure dans les coupes frontales du cerveau dans lesquelles la branche latérale de la commissure se dirige en bas vers le lobe temporal, entre ces deux masses grises. (Fig. 6. Ca. Cl. A). L'avant-mur est, dans sa configuration, formé de substance grise. Les corpuscules nerveux de l'avantmur se retrouvent aussi dans la substance blanche de l'insula, et dans la capsule externe entre le noyau extra-ventriculaire et l'avant-mur, et leur axe est parallèle aux cellules de l'avant-mur. Je rappelle encore une fois l'union de l'avant-mur qui tapisse la fente de Sylvius avec la masse des faisceaux d'association qui se trouvent là (comp. fig. 19 avec 26).
L'avant-mur ne peut être assimilé aux ganglions car il est en connexion avec les fibres propres de l'écorce. Les ganglions cérébraux, au contraire, sont uniquement en connexion avec les fibres de projection.
Avant d'étudier les ganglions cérébraux et le système de projection sur des coupes , je dois encore une fois revenir sur les formations médullaires de la commissure antérieure. Celle-ci, comme le corps calleux, représente un système de fibres propres de l'écorce qui réunit les deux hémisphères et s'unissent à ces fibres commissurales qui rassemblent les deux lobes olfactifs, en tant que parties du cerveau.
D'après la grossière représentation de la fig. 20, la commissure antérieure consiste apparemment en un faisceau arrondi
Fig.
occ.
Coupe sagittale longitudinale du cerveau de Hamadryas près de l'Insula. Fr, Tm, Occ Extrémités frontale et temporale et région occipitale. J Insula. Op Oper- ■ cultim.j Bord supérieur de l'Insula. Cl Avant-mur. Jl Amygdale. Cd, Commissure antérieure. Am Corne d'Ammon. Ci Corne inférieure du ventricule latérale, cp Corne postérieur. NL Noyau lenticulaire. NC Extrémité temporale du noyau caudé. Jie- Portion postérieur du même. Entre les deux la lame cornée. Ce Capsule blanche du corps genouillé externe.
(ovale sur une coupe) dont les prolongements appartiennent exclusivement au lobe temporal et au lobe occipital. Mais l'étude de cette commissure sur des coupes montre que une partie toujours essentielle de ses fibres provient du lobe olfactif, cette partie montant, de la racine triangulaire olfactive à travers la substance perforée antérieure, amène une portion des faisceaux olfactifs à la commissure (fig. 27. Ca olf). Au reste ces fibres olfactives ne sont évidemment pas suffisantes pour former l'importante masse de cette commissure. Donc dans celle-ci se trouvent des faisceaux qui, sans relation avec le lobe olfactif, relient les lobes temporaux et occipitaux des hémisphères. L'addition de fibres du lobe olfactif amène, chez l'homme et les animaux, dans la commissure, la plus grande partie de la substance médullaire du lobe olfactif. La situation relative des faisceaux hémisphériques et olfactifs est telle que ceux-ci arrivent d'en bas vers la commissure et que la partie supérieure de celle-ci, qui s'unit à angle aigu aux faisceaux olfactifs dans la coupe frontale, vient des hémisphères. Si on étudie, d'après ces caractères, la com-
missure antérieure sur le cerveau du chien, on remarque que la partie supérieure ou hémisphérique (fig. 28, Ca) est bien plus
FiG. 27.
■^"*»««sî&i.di5iiS
Coupe frontale transparente des ganglions cérébraux du cerveau de l'homme. Commissure antérieure. /Insula. Cl Avant-mur. Ce Capsule externe. Z,i, L2 Noyau lenticulaire. Ne, Ne Noyau caudé. Ca Commissure antérieure. Olf Fibres olfactives pour la Commissure. Orb Face orbitaire.
faible que la partie inférieure provenant de la substance blanche du lobe olfactif (o//). Donc, la portion hémisphérique est loin de pouvoir fournir les nombreux faisceaux de la commissure. Donc, les faisceaux de celle-ci doivent former une commissure entre les deux lobes olfactifs.
D'autre part, on voit déjà à l'œil nu que des faisceaux de cette commissure passent l'un sur l'autre à la façon d'une corde enroulée, de telle sorte que tels faisceaux, dans les deux moitiés de la commissure, ne sont pas symétriquement placés.
En outre, la commissure antérieure conduit aussi des faisceaux d'entrecroisement qui doivent unir chaque lobe oltactif aux lobes occipital et temporal opposés.
FiG. 28.
Coupe transversale frontale du cerveau de chien. 'Commissure antérieure. R Ecorce. F Gyrus fornicatus. M Substance blanche hémisphérique. Sp Cloison transparente. Ve Ventricule. ÎSfe Noyau caudé. F Insnla.- Mi Moelle de Finsula. Ce Capsule externe. L Noyau lenticulaire. Cl Avant-mur. Ca Portion hémisphérique de la commissure antérieure. Oir Portion olfactive de la même commissure.
Il est aussi hors de doute, sur des coupes longitudinales, que toute la masse médullaire du lobe olfactif ne passe pas dans la commissure antérieure, mais qu'une partie, par l'intermédiaire de faisceaux placés sous la commissure, entre directement dans le segment basilaire du noyau caudé, c'est-à-dire entre la lame perforée antérieure de la commissure antérieure. Ce trajet des faisceaux olfactifs donne une disposition analogue au chiasma des nerfs optiques, d'après l'opinion de Jean Mùlier.
Clarke a déjà décrit, en 1861, l'écorce cérébrale et la disposition en huit couches de la pointe occipitale. Son erreur en comptant seulement six couches ici, repose sur ce qu'il ne distingue pas les cellules pyramidales , granulées, fusiformes, dans les couches. Cet auteur trouve la structure de l'écorce très variable, surtout à cause de la largeur de certaines couches, et décrivit des variations transformant une seule et même circonvolution. D'après l'étude de la structure corticale générale, je ne suis pas à môme de distinguer d'autre type que ceux que je viens de décrire.
Ganglions du cerveau antérieur et du cerveau intermédiaire.
Les masses ganglionnaires qui sont traversées par une grande partie du système de projection, doivent être réellement considérées comme des productions dont la forme extérieure est la conséquence du trajet du système de projection. Sur des préparations aux sels d'or, qui laissent intacte la substance grise, on voit cela très clairement.
Ganglions du cerveau antérieur.
Ces ganglions — noyau caudé etnoyan lenticulaire — doivent être considérés comme une masse unique, séparée seulement sur leur étendue, par le système de projection. Ce système, sous le nom de capsule interne et de capsule externe, délimite le noyau lenticulaire.
Pour leur confluence, 1° dans le lobe frontal, la masse considérable des ganglions du cerveau antérieur, est divisée par les feuillets médullaires de la capsule interne, qui laissent à travers eux, se rejoindre des ponts de substance grise ganglionnaire, d'autant plus larges, qu'on est plus en avant ; de là cette division de Gratiolet en corps strié intraventriculaire et noyau strié extraventriculaire. La capsule interne, en avant du cerveau intermédiaire, ne sépare que ces deux ganglions (fig. 5Cpi, fig. 27 Ci).
Ces coupes des faisceaux de projection de la capsule interne ont des rapports non seulement avec les ganglions du cerveau antérieur, mais renferment pour la racine antérieure de la couche optique (fig. 5), beaucoup de faisceaux rayonnants allant de l'écorce du lobe frontal à ce ganglion du cerveau intermédiaire. (Comp. fig. 5 Cpi avec fig. 21, f. Th.). Dans le cerveau intermédiaire la couronne rayonnante envoie, sans compter les fibres
à la capsule interne et externe, un contingent oblique de fibres, sous le noyau caudé, vers la surface de la couche optique. Le noyau caudé se trouve, dans la région du cerveau intermédiaire, non plus vers l'intérieur de la capsule interne, mais sur elle, non plus à côté, mais au-dessus du noyau lenticulaire (fig. 6, !29, Ne, Th, Ci).
2" La capsule interne, sur une coupe longitudinale (fig. 50 Pic), montre une série de traînées grises fusiformes, qui sont les liens du noyau caudé avec les parties éloignées du noyau lenticulaire.
5° A la paroi supérieure de la corne inférieure, dans le lobe temporal, on voit un entrelacement complet des prolongements temporaux des deux ganglions (fig. 26). Vis-à-vis du lobe occipital, les noyaux caudé et lenticulaire sont séparés par les faisceaux blancs, qui de la substance médullaire hémisphérique s'enfoncent dans le corps genouillé externe (fig. 26. NL, Ne, ce).
Le noyau caudé est le bord interne du noyau lenticulaire. Celui-ci a une forme totale en coin et la partie latérale incomplètement séparée du noyau caudé, par de la substance blanche, en forme la base tournée en avant et en dehors (fig. 5, 6, 19, 25, 26, 50, 52, 54, 56 NI). Le noyau caudé dans son trajet présente des dimensions en rapport avec celles du noyau lenticulaire; ainsi en avant où celui-ci tourne sa plus large face, celui-là se gonfle en massue — tète du noyau caudé — en arrière ou la partie latérale de celui-ci s'avance en se rétrécissant jusqu'à ne plus être qu'un prolongement grêle, celui-là se termine en queue.
Le noyau caudé, comme portion arquée du ganglion du cerveau antérieur, entoure le noyau lenticulaire, par la tête siégeant jusqu'à la base du cerveau ; il ne commence nullement dansle ventricule cérébral. Par une incurvation en spirale autour de cette partie de la capsule interne qui renferme la partie antérieure de la couche optique, le noyau caudé de la base du cerveau, arrive d'abord à côté du septum pellucidum, et plus loin et plus haut sur la surface du thalamus. D'abord basilaire comme ganglion sur la substance perforée antérieure, il se place, plus en avant, sur la substance de la face orbitaire (fig. 29 Ne, orb, L, perf. a). Tandis que le noyau caudé siège sous la surface
orbitaire et à la base, il embrasse l'extrémité antérieure du noyau lenticulaire (fig. 28. Ne L).
Bien que, de toute façon, et par leur constitution histologique
Fkj. i'J.
Lperfa bb
Coupe sagittale du cerveau antérieur et intermédiaire (cerveau humain) (prépar. au carmin). Orb Moelle des circonvolutions orbitaires. Ne Noyau caudé. L. perf a Substance perforée antérieure. Ca Commissure antérieure. 7/ Tractus opticus. Gb Ganglion basilaire optique. Th Couche optique, recouverte et traversée par les faisceaux de la capsule interne. 3 Faisceaux de la capsule interne qui du noyau caudé courent ininterrompus dans le pédoncule (P.P.).
et par leurs connexions réciproques, ces masses ganglionnaires doivent être considérées comme un seul ganglion, néanmoins elles sont, sous le rapport de leur masse, indépendantes. Ainsi l'homme possède le noyau lenticulaire le plus considérable, mais non proportionnellement un corps strié plus fort que les mammifères. Cette divergence existe aussi, quand on compare le cerveau du singe et celui du chien.
Sur des coupes frontales, le noyau lenticulaire de l'homme et du singe, représente la masse la plus considérable, chez le chien, il est fort insignifiant, par rapport à la tête du noyau caudé (comp. fig. 6 et 27 avec fig. 28). La forme arquée du noyau caudé, dépend nécessairement de l'incurvation de l'hémisphère autour de la fosse de Sylvius. Cet arc hémisphérique envoie sous le nom de couronne rayonnante, un système de projection également arqué, dont le passage à travers le bord supérieur du ganglion divise celui-ci et forme le noyau caudé (fig. 21). Le noyau lenticulaire est un coin, dont le plus long axe se croise avec
l'axe le plus long de l'hémisphère sous un angle aigu ouvert en avant. La base du coin est tournée à l'extérieur (et en avant). Le bord aigu regarde vers le centre, parce que en dehors, de la convexité du cerveau il arrive plus de faisceaux qu'il n'en sort vers le centre, pour le pédoncule cérébral. Les faisceaux de la couronne rayonnante éprouvent dans leur trajet, à travers le noyau lenticulaire, vers le pédoncule, une réduction. Le noyau en coin se place obliquement, aussi est-il semblable de forme sur une coupe longitudinale et une coupe transversale. Le bord tranchant
FiG. 30.
Ta.
Coupe longitudinale sagitalle du cerveau de Hamadryas. Fr Tm Occ Régions frontale, temporale occipitale. Cl Avant-mur. Â Amygdale. Am Corne d'ammon. S cale Scissure calcarine. DIF Fosse de sylvius. cp Corne postérieure (au-dessus noyau caudé, en arrière corps calleux), ci Corne inférieure, ca Commissure antérieure, (ne) Noyau caudé. nZ Noyau lenticulaire. Pulv. Thalamus, gi Corps genouillé interne, ge Corps genouillé externe. // Tractus opticus. Pi, Pj Faisceaux de projections de l'écorce. Pd Pédoncule cérébral. Tg Calotte. brs (bras du tubercule quadrij. -supérieur).
regarde plus en arrière, la base plus en avant. La forme en coin se compose de trois, même de quatre segments concentriques. Les segments internes renferment surtout les faisceaux médullaires serrés qui les traversent, tandis que la substance grise est plus basse ; en outre, il ne sont pas uniquement traversés de faisceaux propres, mais aussi de faisceaux médullaires des segments externes. Ceux-là paraissent donc blancs, plus pâles, globus pallidus, que le segment externe où domine la substance grise. Les cloisons verticales de fibres blanches entre ces segments s'appellent lames médullaires du noijau lenticulaire. Les parties
antérieures, de substance grise du noyau lenticulaire et de son satellite, le noyau caudé, fournissent pour les lobes antérieurs des hémisphères, un plus grand nombre de cellules ganglionnaires qui s'unissent à la partie supérieure du système de projection; aussi le rayonnement vers le noyau lenticulaire doit s'amoindrir en arrière et vraisemblablement, doit être encore bien plus pauvre dans la direction du lobe occipital que dans la direction du lobe temporal. La surface lisse de la face antéro-externe du noyau lenticulaire, ne reçoit aucune fibre radiée de l'écorce, car la capsule externe passe parallèlement à la surface externe par des faisceaux la rasant tout à fait superficiellem.ent. Les très fines fibres radiées se réunissant en faisceaux plus forts dans le segment externe, se diff'érencient des fibres rayonnantes hémisphériques, parce que celles-ci sont toujours plus considérables vers l'écorce, et n'augmentent jamais vers le pédoncule. Le noyau lenticulaire, reçoit comme on le voit sur des coupes en toute direction, les faisceaux rayonnants de l'écorce, première partie de son système de projection, par sa face supérieure tournée vers la capsule interne. Ces fibres rayonnantes de la capsule interne, pénètrent en partie en rayonnant, dans les cloisons médullaires riches en cellules, ou lames médullaires. Les fibres rayonnantes paraissent se rendre seulement aux couches supérieures du noyau lenticulaire. Plus on approche de la base et plus elles semblent sortir du ganglion. Pour les segments internes ou globus pallidus, il est aussi très évident, que leurs fibres radiées, à travers les lames médullaires divisant de haut en bas le noyau, sont unies à l'écorce et proviennent des cellules corticales. Il est très problématique que les faisceaux radiés s'avancent dans le segment externe. Je crois même qu'ils sortent de la première lame médullaire (externe) et par un trajet détourné, vont vers la capsule externe, que, en outre, après leur union avec la substance grise lenticulaire près de la capsule externe, par de fines courbures, leurs prolongements se dirigent en arrière dans le pédoncule, avec l'ensemble médullaire radié du globus pallidus (fig. 50, 52, 54, 56).
Pour le noyau caudé, abstraction faite de sa connexion par la stria
cornea avec le lobe temporal, on doit bien admettre une incurvation des fibres corticales de la capsule interneinterrompues dans les cellules du noyau caudé, vers le faisceau pédonculaire de cette capsule. On ne trouve pas de faisceaux corticaux radiés dans le noyau caudé, mais bien les mêmes faisceaux dentritiquement divisés à sa surface, comme ceux qui, de la capsule externe, sont fournis au segment externe du noyau lenticulaire.
Les faisceaux de la seconde portion du système de projection traversant le noyau lenticulaire, qui trouvent dans le noyau leur origine, et dont le trajet se poursuit, sous le cerveau antérieur, dans les pédoncules et dans les racines nerveuses antérieures y compris les racines analogues des nerfs crâniens, ces faisceaux prennent de deux manières leur origine dans le ganglion : ils prennent un trajet a) vertical, b) un trajet transversal.
a) De la partie médiane du noyau sort la couche tout à fait supérieure — prolongement probable du faisceau radié de la capsule interne qui traverse le noyau lenticulaire sans l'intermédiaire des lames médullaires — ; elle sort devant les faisceaux du pédoncule qui vont directement de l'écorce au pédoncule (fig. 55, 4). Dans le pied du pédoncule, ce faisceau ne conserve pas son siège antérieur superficiel, mais se croise avec les cordons corticaux du pédoncule qui s'enfoncent verticalement jusque dans le pont ; de telle sorte que, de la base, il se dirige en arrière vers la couche intermédiaire qui renferme la substance de Sommering. (La figure 56, montre le trajet du faisceau 4 de la fig. 55, dans les faisceaux dirigés vers JS, croisant la direction générale du pédoncule.)
b) Les faisceaux pédonculaires transversaux du noyau lenticulaire, passent en partie à la base lisse de ce noyau en qualité de anse du noyau (fig. 25, à gauche). Ceux-ci, sur des coupes frontales du noyau, sont faciles à suivre, surtout dans leur sortie de l'entrelacement cellulaire et fibrillaire des lames médullaires ; ils se portent, entourant la base de la capsule interne, de la base du noyau vers le haut pour former le faisceau le plus interne du pédoncule. La base de la capsule interne (couches antérieures) passe dans la base, le pied du pédoncule. Le fait que les fibres de l'anse du noyau lenticulaire vont directement en arrière ressort immédiatement de la défasciculation de celles-là. Sur le
Côté, on reconnaît sa sortie de la substance grise du noyau lenticulaire, vers le milieu, son trajet comme faisceau pédonculaire interne, qui embrasse les faisceaux du pied et passe dans le stratum intermedium (tig. 6, 25, 51 ans. lent SS). Outre ce trajet superficiel de faisceaux pédonculaires du noyau extra-ventriculaire, il se forme aussi un système profondément situé ; en effet, des fibres provenant des lames médullaires, pénètrent en feuillets transversaux entre les feuillets verticaux de la capsule interne (fig. 56 au-dessus de IIj. Les feuillets corticaux directs pour le pédoncule, contribuent à cet entrelacement. La nécessité de cet entrelacement résulte de ce que le noyau lenticulaire (coupes longitudinales), est placé en avant, le stratum intermedium en arrière des fibres corticales de la capsule interne (fig. 56).
Le tractus optique forme une limite idéale entre la capsule interne et le pédoncule. Jusqu'en bas, le pied du pédoncule consiste en feuillets verticaux, qui sont entrelacés par ceux du noyau lenticulaire(fig. 54). Les feuillets médullaires du noyau lenticulaire se séparent (apparemment mais non complètement) encore du pied au-dessus de son entrée dans le pont, carilsle traversent en lames dirigées vers la substance deSommering, en arrière.
Dans le stratum intermedium les prolongements médullaires du noyau lenticulaire passent dans la partie postérieure du pont. Les faisceaux de la coucbe intermédiaire du pédoncule augmentent donc vers le bas. Dans la moitié supérieure du pédoncule ils sont encore dispersés, dans sa moitié inférieure, ils forment des masses transversales compactes (fig. 40 et 41).
Coupe longitudinale sagittale du cerveau humain. Q Tubercule quadrijumeau supérieur. Cp Commissure postérieure. /'. rfx Fasciculus retroflexus. rfx Le même traversant le noyau rouge NR. f.l.p. Faisceau longitudinal postérieur. 5S Stratum intermedium avec substance noire, ans. l. Anse du noyau lenticulaire. Il Tractus opticus. g.o.b. "Ganglion optique basilaire. ZStratum zonale de la couche optique, sous le Z inférieur coupe oblique, st.i. Racine interne de la couche optique. Ca Commissure antérieure.
La couche intermédiaire du pédoncule avec laquelle s'unit le ganglion du cerveau antérieur, va jusque sous le thalamus qui en est séparé par la moitié inférieure du discus lentiformis (fig. 36 et 55). La couche intermédiaire prend une épaisseur sérieuse, d'abord au niveau du cerveau moyen. La plus grande partie des faisceaux pédonculaires provenant du noyau lenticulaire, n'atteint donc la couche intermédiaire qu'en passant à travers la capsule interne et sous le discus lentiformis (fig. 55 SS).
(Là-dessus relire plus haut.)
Capsule interne.
Avant de décrire le ganglion du cerveau intermédiaire, jetons un coup d'œil sur cette masse formée du mélange de diverses
A- t^^ Ce ers \
Pulu
Am
Coupe longitudinale sagittale de Hamadryas, (Couche placée entre figure 26 et figure 30). Fr, Tm, occ Régions frontale temporale et occipitale. A Noyau amygdalien au-dessus l'avant-mur. ri Corne inférieure. Cp Corne postérieure. NL Noyau lenticulaire, sous son prolongement temporal le noyau caudé, en-dessous le tractus optique. Ge Corps genouillé externe. Âm Corne d'ammon (flèche trop courte). Pulv. pulvinar. brs Bras des tubercules quadrijumeaux supérieurs. S cal Devrait conduire sur la scissure calcarine. Pd Faisceaux pédonculaires de la capsule interne. Pj Faisceaux de projection, ca Commissure antérieure.
parties du septum de projection, la capsule interne, qui sépare le ganglion du cerveau antérieur et le ganglion du cerveau intermédiaire, la couche optique. En haut elle se continue avec une
grande partie de la couronne rayonnante, en bas avec le pédoncule cérébral. Ses limites sont marquées en haut par celles du ganglion, en bas par le tractus opticus. Des préparations d'un cerveau d'enfant plongées dans le chlorure de palladium (1/1000) puis imprégnées par unesolution (1/10000) dechloruredoubled'or et de potassium), qui embrassent en avant et en dehors tout le ganglion sur une coupe longitudinale ou oblique, fournissent les meilleurs aperçus sur la structure de la capsule interne. C'est un mélange de substance blanche hémisphérique et pédonculaire et aussi du cervelet. La capsule interne doit se diviser d'abord en cinq espèces de faisceaux.
1° Des parties de la capsule interne d'origine corticale, vont au noyau lenticulaire (fig. 6, 50, 52) et y pénètrent le long de sa face supérieure, par une crevasse du bord supérieur. Ces fibres apparemment ne vont pas toutes, dans le segment externe mais pénétrent sous forme de lames médullaires, en partie entre les segments du noyau (fig. 54, 1);
2° Des fibres de l'écorce, de la région frontale, arrivent à travers la moelle hémisphérique dans la couche optique, fibres qui le long de la face inférieure de ce ganglion se disposent en feuillets superposés. Les lignes blanches sur des coupes longitu-
Th
