Origine immédiate des organismes vivants

Les organismes vivants sont capables de se reproduire, c'està-dire de donner naissance à un organisme nouveau semblable à l'organisme générateur.

Il importe de distinguer d'abord la Diiiltiplication de la vraie reproduction.

La reproduction véritable se fait au mo3^en de cellules spéciales préparées par l'être vivant, cellules dont chacune est capable de régénérer un être complet. Lorsque ces cellules spéciales font défaut, il y a simple multiplication.

La }niiltiplication. 1° Le mode le plus élémentaire de multiplication peut s'appeler du nom àefissi parité ou de simple division. On ne le rencontre qu'aux degrés les plus inférieurs de la vie, chez les êtres unicellulaires,qui ne présentent pas d'organe spécial affecté à la reproduction : la cellule entière s'accroît, et à un moment donné se divise : Torganisme générateur fait place à deux organismes nouveaux qui peuvent être considérés l'un et l'autre, au même titre, comme les représentants du type parent. A ce degré de l'échelle des êtres, orénération et division cellulaire c'est

tout un : l'ac te de lepioduclion résulte d'un excès de croissance de Torganisnie (|ui dépasse son volume normal.

On rencontre aussi dans les organismes pluricellulaires des modes de multiplication qui se rapprochent de la fissiparité. Telle est la multiplication par Jionnogonies dont les algues bleues nous donnent un bel exemple. Certains fragments se détachent de ces algues filamenteuses et donnent ainsi naissance à un être nouveau. Ce cas peut être comparé aussi au bourgeonnement qui est le deuxième mode de multiplication. ,, i

2o A un degré plus élevé de la vie, nous trouvons déjà la fonction de multiplication localisée en un certain point de l'organisme reproducteur. En un endroit déterminé du corps, quelques cellules s'accroissent, se divisent, comme dans le cas précédent, mais restent ensemble, formant un bourgeon ou un germe. Tantôt ce bourgeon reste uni à son générateur et vit en colonie avec lui, tantôt, à un certain stade de son développement, il s'en détache, et devient un individu indépendant, de la même espèce. On retrouve cette reproduction par bourgeonnement, entre autres, chez la plupart des spongiaires et chez un certain nombre de polypes.

La reproduction proprement dite. Elle se fait, avons-nous dit, par certaines cellules spécialement préparées dans ce but. On en distingue deux espèces : la reproduction agame et la reproduction sexuée.

lo Dans la reproduction agame, chaque cellule préparée par l'organisme et destinée à régénérer un organisme semblable, peut par division et différenciation successive reproduire un nouveau spécimen de l'espèce. On donne aussi à ce .mode de reproduction le nom de reproduction par spores. Ces spores sont endogènes ou exogènes, c'est-à-dire qu'elles sont produites et contenues ou bien dans un organe spécial, ou bien dans un simple rentiement superficiel. Beaucoup d'algues se reproduisent de cette manière.

2^ La conjutjjaison qu'on appelle aussi reproduction par fusionnement, est le premier mode de reproduction (jui exitre la coopération de deux individus dans l'acte générateur. Le j:)liénomène se présente chez les « Spyrogyrées -. Ces alij^ues, après s'être reproduites par simi)le division cellulaire, rapprochent leurs tilaments et les mettent en lignes parallèles. Deux cellules en regard l'une de l'autre, s'envoient des bourgeons, qui finissent par se rencontrer et se fusionner : l'une des deux cellules, par le canal ainsi formé, se vide dans l'autre ; les deux protoplasmes réunis forment une nouvelle membrane et constituent une cellule unique d'où germera plus tard une algue identique aux algues originelles.

Dans ce mode de reproduction, les éléments générateurs sont doubles, il est vrai, mais paraissent en tout semblables ; les plus puissants microscopes et les plus patientes recherches n'ont fait découvrir entre les deux cellules reproductrices aucune différence. Sur le même filament, une des deux cellules se vide, l'autre reçoit le protoplasme sans que rien dans la structure cellulaire ait pu faire prévoir ce mode différent d'action des deux éléments. C'est le cas d'isogamie.

Mais plus haut dans la série des êtres vivants, la division du travail s'accentue davantage : la reproduction ne devient alors possible que dépendamment du concours de deux éléments de forme différente : c'est V hétérogamie.

Nous avions déjà fait remarquer que la loi du progrès dans la série des êtres vivants, c'est la division du travail, c'est-à-dire la spécialisation des fonctions ; nous voyons que l'étude de la fonction de reproduction nous offre une application nouvelle de cette loi.

Étudions de plus près la reproduction sexuelle par hétérogamie.

35. Reproduction sexuelle par hétérogamie. Fécondation. Les phénomènes héréditaires. — Il y a des

espèces où les deux sexes sont réunis chez le même individu (hermaphrodisme) '); mais, aux degrés les plus élevés de la vie, la division du travail s'accentuant toujours, les sexes sont séparés et la génération n'est possible que par l'union des produits sexuels de deux individus de sexe différent. La femelle produit Yœiif ou Vovnle^ le mâle produit l'élément fécondant ou le spermatozoïde^ deux éléments organiques formés dans des organes spéciaux.

Le protoplasme de l'ovule est chargé d'enclaves nutritives qu'on api^elle deuioplasme ou vitelhis. (PL I, fig. 2, A.)

Les spermatozoïdes ont la forme de petits corps arrondis, munis d'ordinaire d'un ou de plusieurs filaments mobiles, contractiles ; la tête est le ncnau transformé de la cellule sexuelle mâle. (PL I^fig. 2, B.)

Avant d'arriver à maturité, l'ovule et le spermatozoïde subissent respectivement une série extraordinairement remarquable de transformations qui consistent dans la réduction du nombre de leurs chromosomes : cette réduction se fait au cours de deux cinèses consécutives, appelées cinèses de maturation.

Le noyau d'une cellule quelconque contient un nombre fixe de corpuscules allongés, d'une composition spéciale, corpuscules qu'on désigne sous le nom de bâtonnets ou de chromosomes. Ce nombre de corpuscules, disons-nous, est fixe pour chaque espèce, par exemple, 16 ou 24 ou 32.

A chaque division cellulaire, les bâtonnets se clivent sur toute leur longueur et produisent ainsi deux bâtonnets filles ;

^) Dans la fécondation de l'hermaphrodite deux cas sont possibles : ou bien, l'hermaphrodite pourra se féconder lui-même, comme cela se réalise chez les platodes hermaphrodites ; ou bien, comme cela se présente chez les lombrics, deux individus hermaphrodites se transmettent mutuellement des éléments mâles : on dit dans ce dernier cas qu'il y a fécondation réciproque.

chacun des noyaux provenant de la division reçoit une d^s moitiés de chac^ue chromosome, en sorte cjue toutes- les cellules tilles possèdent le nombre normal de chromosomes.

Au terme des deux divisions préparatoires à la maturation, les quatre cellules qui en résultent ne contiennent chacune que la moitié du nombre des chromosomes renfermés dans une cellule somatique ou cellule ordinaire du corps.

D'où provient cette réduction ?

Pendant le long stade qui précède les cinèses de maturation, les chromosomes s'accolent deux à deux dans le noyau. Tandis que la ])remière division se réalise, il se produit une séparation non point des moitiés longitudinales des bâtonnets préalablement clivés, mais de chromosomes entiers préalablement accolés. Les noyaux filles ne possèdent donc que la moitié des chromosomes des noyaux parents.

Immédiatement après, chacun des noyaux filles subit une division nouvelle. Il en résulte finalement quatre noyaux et par conséquent quatre cellules où l'on ne retrouve que la moitié du nombre de chromosomes propre à l'espèce. Ce phénomène se passe dans les deux éléments sexuels. Dans l'élément mâle, les quatre cellules réduites deviennent toutes des spermatozoïdes. Dans l'élément femelle une des quatre seulement acquiert des réserves suffisantes pour produire un être nouveau. Les trois autres conservent des dimensions restreintes et constituent les globules polaires.

La fécondation. Elle débute par la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf ; la queue est abandonnée à l'entrée. Arrivée dans le protoplasme de l'œuf, la tête du spermatozoïde prend de nouveau la forme d'un noyau ordinaire. Ce noyau s'appelle le pronucleus mâle. Celui de l'œuf est le pronucleus femelle.

La formation des deux pronucleus est le phénomène préliminaire de la fécondation.

h'd fécondation consiste |)rincii)alement (Ums la fusion des deux pronurleus mâle et femelle, pour constituer un noyau unicjue, le noyau de setj^mentation ; elle a j)our effet <' de constituer une cellule initiale de l'organisme nouveau » ').

Comme les pronucleus ne possèdent chacun cjue la mc^itié du nombre normal de chromosomes, leur union, en donnant naissance à un noyau unique, rétablit ce nombre normal et produit une cellule d'origine vraiment double.

Dans le règne végétal, les phénomènes de la fécondation sont essentiellement les mêmes que dans le règne animal. Là aussi une cellule femelle rencontre l'élément mâle, et la fécondation encore une fois n'est que Tunion intime de ces deux éléments organiques.

La cellule ainsi formée semble pourvue de toute l'énergie nécessaire pour se transformer, en passant par une série de stades de plus en plus complexes, en un individu semblable aux parents.

Nous venons de dire ce qu'est le fait de la fécondation. Il est intéressant de pousser l'investigation plus loin, et de nous renseigner sur l'interprétation du fait observé.

Nous avons vu que, à prendre les choses de haut, il y a, dans le phénomène de la fécondation, deux stades.

Les éléments sexuels, au cours du premier stade, réduisent leur nucléine ; la fécondation, en unissant les deux masses nucléaires réduites, replace la cellule dans les conditions naturelles d'activité et de multiplication.

Il est vraisemblable que ces deux phénomènes, l'un de réduction, l'autre de reconstitution, de fécondation sont deux actes d'un même drame, deux stades de l'évolution d'un même phénomène.

Pour en découvrir la signification, il faut, semble-t-il, tenir

') Del âge, La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité et les grands problèmes de biologie générale. Paris, Reinwald, 1895, p. 143.

compte de certains mocles anormaux de drveloppement de l'œuf, à savoir la parthén()<jjénèse tant artificielle que naturelle et la mérogonie.

Dans la parthénogenèse, un ojuf destiné à être féccjndé se développe sans qu'un spermatozoïde lui ait rendu en s'unissant à lui le nombre normal de chromosomes. On peut obtenir artificiellement ce résultat en faisant agir sur r(jeuf certaines solutions salines, mais dans ce cas le développement s'est toujours arrêté jusqu'ici à la forme larvaire.

La mérogonie est toujours artificielle. Elle consiste dans la fusion d'un spermatozoïde et d'un œuf privé de noyau, ou même d'une partie seulement du protoplasme de l'œuf. Cette fusion donne des larves normales, typiques du groupe. Quel est maintenant l'effet de la fécondation sur l'œuf? La fusion des deux pronucleus a un double effet: elle rend l'œuf capable de se développer. Ce phénomène se désigne sous le nom d'embryogenèse. De plus, elle assure au nouvel être les propriétés des deux organismes reproducteurs. Ce fait s'appelle l'amphimyxie.

Certains auteurs attribuent l'amphimyxie, à laquelle se rattache le phénomène d'hérédité, au noyau et à lui seul. L'embryogenèse aurait pour cause soit l'apport d'un corpuscule central (Boveri), soit une simple excitation physique provenant du spermatozoïde (Spencer), D'autres attribuent à la fois les phénomènes d'amphimyxie et d'embryogenèse au protoplasme et au noyau. Parmi ces derniers, plusieurs accordent en outre un rôle important au corpuscule central. Que faut-il penser de ces opinions, et surtout quel parti peut-on tirer de la parthénogenèse et de la mérogonie ?

Il serait, d'évidence, peu scientifique de recourir à ces faits anormaux pour expliquer la fécondation normale, puisque jusqu'ici le développement constaté dans ces différents cas s'est arrêté à la larve. L'expérience d'ailleurs semble prouver que le concours de l'autre élément conjugué est aussi

nécessaire à révolution complète ciu'à la détermination du produit final.

L'opinion de Boveri n'est guère admissible. D'après cet auteur, on le sait, l'œuf n'a point de centrosome et se trouve partant incapable de se développer s'il est abandonné à lui seul. Le but principal de la fécondation serait donc d'apporter à l'œuf un centrosome ').

Or les expériences de parthénogenèse contredisent pareille interprétation. D'autre part, à s'en tenir aux données actuelles de la science, il paraît probable que l'œuf non fécondé possède un centrosome. Enfin, rien ne prouve que le centrosome du spermatozoïde soit nécessaire à la fécondation, car on le perd de vue depuis le moment de la pénétration dans l'œuf jusqu'à la première segmentation.

Le noyau serait-il seul à transmettre les propriétés héréditaires ?

Les faits ne nous autorisent point à lui accorder ce rôle exclusif. Le protoplasme comme le noyau prend part à la fusion, et quelque réduit qu'il soit, il est toujours représenté dans les deux éléments sexuels. Cependant, le soin que met la nature à partager exactement la substance chromosomiale entre les cellules filles paraît indiquer que cet élément exerce une influence prépondérante dans la constitution de la cellule nouvelle.

Quoi qu'il en soit, la fécondation demeure toujours l'union de deux entités vivantes pour constituer un seul et même être qui relève ainsi d'une double origine. Quel est le but, quels sont les avantages de cette double origine ? Jusqu'ici aucune hypothèse ne nous a donné la solution de ce délicat problème.

Tout être vivant tend à ressembler à celui ou à ceux qui

^) Delage, La structure du protoplasme^ p. 325.

lui ont donné naissance, ou, on tormos plus usuels et plus cx)ncis, tout ôtrc vivant reproduit son seinhlablr.

|usi|u'(»ii va cette similitude persistante de caractères entre les descendants d'une même série végétale ou animale ?

Les théories évolutionnistes ont donné une importance capitale à Tétude des phénomènes héréditaires. L'école Darwinienne avait intérêt à montrer le rôle de l'hérédité chez les êtres vivants : on s'est attaché à faire ressortir l'influence qu'elle exerce sur toute la vie de l'homme, sur des particularités délicates de l'ororanisme, même sur les dispositions des facultés psychiques.

Les découvertes récentes de la biologie sur la fécondation, ayant, comme nous le disions plus haut (55), rendu moins ténébreux ces phénomènes de transmission héréditaire, il est naturel de rattacher à l'étude du phénomène de la fécondation, l'étude physiologique de riiérédité.

56. Les hypothèses sur la nature des phénomènes héréditaires. — En étudiant le phénomène de la fécondation, nous avons vu que la première cellule embryonnaire se forme aux dépens de deux éléments différents, issus l'un de l'ovule, l'autre du spermatozoïde. On comprend, dès lors, comment l'embryon participera de la nature et des caractères des deux cellules parentes qui ont servi à le constituer : le pronucleus femelle transmettra au descendant les caractères maternels ; le pronucleus mâle les caractères paternels, et la première cellule embryonnaire tiendra plus ou moins de l'un et de l'autre. Comme les deux pronucleus parents sont euxmêmes l'un et l'autre le produit d'une conjugaison de même nature que celle dont ils sont présentement les auteurs, on comprend qu'un ovule fécondé porte à la fois la trace de plusieurs générations successives, et que l'enfant ressemble, non seulement à ses parents, mais encore à ses grandsparents et à ses arrière-grands-parents.

Mais (omineflit ces caractères ancestraux sont-ils représentés dans la cellule j)riinitive ?

Kn vertu de quelle loi physiolocrique transmet-elle à l'embryon, (|u'elle forme par divisions successives, les traits individuels des parents et des ancêtres ?

Des hypothèses sans nombre ont surgi pour résoudre cette question.

l ne théorie, séduisante à première vue, est celle mise en avant par le naturaliste Weismann. Elle eut un moment de retentissement, mais semble déjà tombée en discrédit.

Dans les organismes unicellulaires, observe Weismann, Thérédité se comprend sans trop de peine. Les organismes, en effet, s'accroissent par l'assimilation de substances empruntées au milieu extérieur ; à un moment donné, ils se divisent en deux moitiés qui sont si bien les mêmes sous le double rapport de la taille et de la structure, qu'il est absolument impossible de dire laquelle des deux est la plus jeune ou la plus vieille. Des organismes pareils sont donc tout simplement immortels ). Il suffit de les mettre à l'abri des agents extérieurs de destruction pour qu'ils prolongent indéfiniment leur existence. Chaque type de ces espèces unicellulaires, telles que les rhizopodes et les infusoires, est plus ancien que notre espèce ; on peut quasi le considérer comme contemporain des premières origines de la vie sur notre globe.

Pour ces organismes unicellulaires, la transmission des caractères héréditaires s'explique par le seul fait de la continuité de l'indi'vidu, grâce au processus d'assimilation. L'hérédité n'est donc pas plus obscure que l'assimilation qui entretient la vie.

Mais il n'en est pas de même lorsqu'il s'agit d'organismes multicellulaires. Ici, la reproduction n'est pas un simple phénomène de division du type en deux parties identiques. Le corps des progéniteurs ne passe pas dans son intégralité à leur progéniture. Comment s'expli(xue donc, dans ce cas, l'hérédité?

Dans ce cas, répond Weismann, il faut distinguer chez l'individu

') Weismann fait erreur. Cette affirmation est aujourd'hui controuvée. Les expériences de Dallinger, de Maupas, etc.. ont montré que la vie des êtres unicellulaires finit par s'épuiser. Après un certain nombre de générations, c'est-à-dire de divisions, les organismes ont besoin de retremper leur vitalité dans la fécondation. Voir dans notre étude sur La définition de la vie, p. 18, un extrait des Archives de zoologie expérimentale de Lacaze-Duthiers, 1888, oiî la mortalité des Stylonychies est dûment établie.

deux sortes de cellules, les unes somutitiurs, les autres germinntives, le somoplasnui et le j)lnsnin gcrniinutif.

La masse des corps est faite des premières.

Les secondes no servent aucunement à la vie de l'individu, mais exclusivement à la i)erpétuation de l'espèce. Chacune d'elles peut, moyennant certaines conditions, engendrer un organisme complet, de même espèce que l'organisme parent et doué des mêmes particularités individuelles (jue ce dernier.

Mais, comment comprendre qu'une simple cellule reproductrice reproduise le type entier avec toutes ses particularités?

La réponse à cette (luestion gît, selon Weismann, dans la continuité de lu substance des cellules germinutives ou du plasma germinatif.

« Je crois, dit-il, que l'hérédité dépend de ce fait, (ju'une portion de la cellule embryonnaire, le plasma germinatif, demeure invariable durant l'évolution de l'ovule et la formation de l'organisme, et que ce plasma germinatif sert de base aux cellules germinatives du nouvel oiganisme. Pour employer une métaphore, nous disons que le plasma germinatif est comme une de ces longues tiges rampantes d'où sortent par intervalles des plantes ; ces plantes représentent les individus des générations successives » ').

Une des grosses difficultés (jue soulève l'hypothèse de Weismann, c'est que les caractères acquis par l'individu ne seraient point directement transmissibles. Les cellules germinatives étant, en effet, seules transmises aux descendants, les modifications des cellules somatiques ne pourraient passer à la postérité que dans la mesure où elles se répercuteraient sur les cellules reproductives. Aussi Weismann doit-il s'attacher à montrer (j[ue les caractères acquis restent l'apanage de l'individu qui les ac(iuiert -).

Plus tard, Weismann voulut préciser son idée, en émettant une autre hypothèse : la célèbre théorie des « déterminants ». Les derniers éléments vivants sont des unités infiniment réduites, que l'auteur nomme biopliores. Ils sont les facteurs des caractères de la cellule; leur nombre est en raison directe de celui des caractères élémentaires de la cellule.

Ces biopliores ne sont pas disséminés au hasard, mais forment des groupes correspondant aux cellules et aux organes ; l'auteur les nomme « les déterminants ».

Les déterminants aussi se nourrissent, s'accroissent et se divisent.

Or, dit Weismann, dans le plasma germinatif, chaque partie de

*) Ces lignes sont empruntées à la traduction anglaise de la collection des mémoires de Weismann : On continuity of the gennplasm^ p. 273. — Cfr, un autre mémoire : Essays upon heredity^ pp. 75 et 105.

2) Ihid., pp. 273-276.