XXE

PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS? ». 21 ne pouvait plus douter, comme avant, de l'existence de Pycnogonides à dix pattes.

Je ne crois pas que M. Hodgson ait émis une opinion au sujet de ces formes extraordinairement curieuses, mais d’autres zoologistes se sont montrés moins diserets. M. Cole (1905), on l’a vu plus haut, considère les Decolopoda comme une forme ancestrale persistante d’où sont issus, d'un côté les Eurycydides, Ammothéides et Colossendéides, qui constituent son groupe des Colossendeomorpha, de l'autre les Pentanymphon qui, avec toutes les autres familles, formentle groupe des Pycnogonomorpha. Je crois bien qu'à l'heure actuelle, et surtout depuis la découverte des Pentapycnon, le savant zoologiste américain, auquel on doit de si bonnes études sur les Pyenogonides, serait le premier à introduire des modifications dans le précédent système. Comme l'a justement écrit M. Loman (1908, 15), « il n'est pas possible d'établir de parenté entre Pentanymphon ei Decolopoda », le premier genre ayant une segmentation très nette qui fait défaut au second, et d’ailleurs, dans toutes les parties de son corps et de ses appendices, une structure absolument différente. Ce sont deux formes primitives, qui ne peuvent dériver l’une de l’autre, encore que la seconde soit plus ancestrale que la première, car elle est moins différenciée dans ses ovigères comme dans ses pattes: le scape de ses chélicères compte encore deux articles et ses palpes sont complexes.

Malgré ces observations, il faut reconnaître que M. Cole, avant tout autre, à considéré comme un caractère essentiel la présence de cinq paires de pattes chez les Pyenogonides.

Cetteopinion me paraît absolument justifiée, et je l'ai soutenue à diverses reprises, d'abord dans mon étude sur les Pyenogonides du « Français » (4906?), puis en faisant connaitre le genre Pentapycnon découvert par le « Pourquoi Pas ? » (49402) etle Pentapycnon Geayi de la Guyane (19412), enfin récemment dans une note présentée au Congrès international d'entomologie (4914).

M. le P° d’Arey W. Thompson (1909, 529) semble se ranger à cette manière de voir et, en tout cas, considère les Decolopoda, sinon les autres formes décapodes, comme ayant un caractère ancestral. Par

contre, M. Carpenter, et plus récemment M. Calman, émettent une opinion

contraire et regardent les genres décapodes comme issus des genres octopodes. A vrai dire, M. Carpenter (1905) n'est pas aflirmatif, car il dit simplement que « peut-être, la cinquième paire de pattes de ces genres représente une acquisition relalivement récente » (the fifth pair of legs in these genera may possibly represent à comparatively new development), par suite une acquisition qu'auralent faite, indépendamment, les Decolopoda et Pentanymphon, les seuls genres décapodes connus à l’époque où M. Carpenter écrivit son mémoire.

M. Calman s’est prononcé nettement en faveur de l'hypothèse précédente. « On doit admettre, écrit-il (4909), que la constance du nombre des somites et des appendices au milieu des variations de structure relativement étendues présentées par les Pycenogonides à huit pattes suggère fortement l’idée que ce plan de structure est primitif, c'est-àdire « normal » dans le groupe ; par contre, le fait que la condition décapode se présente dans deux genres ayant peu de traits communs permet de considérer celle-ci comme une modification secondaire du plan primitif. » Il y aurait beaucoup à dire sur ces assertions : la structure octopode est, de toute évidence, l’état normal des Pycnogonides, mais il n’en résulte pas qu'elle représente l’état primitif du groupe; comme la structure normale, c'est-à-dire actuelle, des autres groupes zoologiques, elle résulte des modifications d’une structure primitive, dont certaines formes (les Pycnogonides décapodes dans le cas qui nous occupe) ont conservé des traces. À l'appui de sa thèse, M. Calman cite l'exemple des Polyartemia, qui, par un accroissement métamérique secondaire, possèdent 19 paires de pattes prégénitales, alors que les autres Phyllopodes anostracés, plus primitifs d'après lui, n’en possèdent que [1 ; mais cette opinion est manifestement contredite par M. E. Daday dans sa belle monographie du groupe (1): l'ancêtre des Anostracés, observe cet auteur, « avait certainement plus de 19 paires, et ce nombre ne s’est réduit que plus tard au nombre actuel... Les Polyartemia avant 19 paires de pattes et les Polyartemiella 17, ces formes ont, à mon avis, mieux conservé le type originel que les genres à 11 paires de pattes ».

(1) E. Danay pe DEës, Monographie systématique des Phyllopodes anostracés (Ann. des Sc. nat., (Lool.), t. XI, p. #11, 412, 1910).

On peut en dire autant des Pyenogonides décapodes relativement aux Pycnogonides octopodes; toutefois, il ne convient pas d'étendre à un groupe les considérations phylogénétiques applicables à un autre ; l'exemple des Myriapodes, considéré au point de vue du nombre des segments, nous en donne la preuve.

Dans un article récent, suscité par ma note préliminaire sur les Pycnogonides du « Pourquoi Pas? », M. Calman (1910) observe que la découverte du genre Pentapycnon dans les mers antarctiques fortifie beaucoup l'hypothèse qu'il a soutenue à la suite de M. Carpenter : 19 parce que les Pycnogonides décapodes sont tous localisés dans les mers froides australes et qu'on ne saurait admettre que les Pycnogonides ont faitexelusivement leur évolution dans ces mers ; 20 parce que le genre Pycnogonum apparait comme très spécialisé et que le genre Pentapycnon présente une structure identique, sauf la paire de pattes supplémentaires. Sur ce dernier point, M. Calman ajoute très justement que la présence d'orifices sexuels sur d’autres pattes que les dernières, si elle était réellement constatée dans le genre Pentapycnon, serait de nature à infirmer son hypothèse et à justifier la mienne.

Je tiens à reconnaitre, tout d’abord, que ce dernier caractère fait défaut : les orifices sexuels, dans le genre Pentapycnon, se trouvent localisés sur les pattes de la dernière paire, comme dans les Pycrogonum, ei ceux que j'avais eru pouvoir annoncer, dans ma note préliminaire (49102, 28), sur les pattes des autres paires sont tout simplement des orifices de glandes coxales, comme il y en a chez la plupart des Pycnogonides, sinon chez tous, sur la face dorsale de la deuxième coxa. Ainsi, les Pentapycnon se distinguent seulement des Pycnogonum par la présence d’une paire de pattes supplémentaires, et M. Calman peut utiliser ce fait bien établi, s’il lui trouve de la valeur. Par contre, il ne saurait maintenir sa première objection depuis que j'ai fait connaître le Pentapycnon Geayi (49442, 491), une espèce décapode abondante en Guyane; iln’est plus exact de penser, comme je le croyais moi-même, que les Pyenogonides à dix pattes sont propres aux mers froides australes ; en voici un qui habite le littoral des tropiques où les eaux sont attiédies par le soleil, si bien que la forme décapode nous apparait indépendante du climat et des lieux.

Mais c’est ailleurs qu'il faut chercher la preuve du caractère ancestral des Pyenogonides à dix pattes. On ne saurait nier que les genres Decolopoda et Colossendeis présentent des affinités fort étroites et dérivent sûrement l’un de l'autre ; ilest de toute évidence aussi que la présence des chélicères est un caractère primitif. Or les chélicères sont très développées et présentent même un scape à deux articles dans les Decolopoda, tandis qu'elles font totalement défaut chez les Colossendeis. Abstraction faite du nombre des pattes, ce caractère est le seul qui distingue les deux genres, de sorte qu'il est impossible de dire que les Decolopoda sont des Colossendeis ayant acquis récemment une paire de pattes supplémentaire, et, par un atavisme singulier, la paire de chélicères que leurs progéniteurs avaient perdue. N'est-il pas plus simple et parfaitement logique d'admettre que les Colossendeis dérivent du genre Decolopoda par la perte de deux formations primitives, les chélicères et les pattes de la paire postérieure? Ainsi les Colossendéomorphes à dix pattes sont primitifs par rapport à ceux où les pattes sont au nombre de huit, et il n°y a aucune raison pour ne pas étendre la même règle aux Pycnogonomorphes, encore que les Lypes décapodes, dans ces deux groupes, ne présentent aucun caractère primitif spécial en dehors du nombre de leurs pattes.

Au surplus si, comme le pensent M. Carpenter et M. Calman, la paire de pattes postérieures est une paire surajoutée dans les types décapodes, les orilices sexuels des Pentapycnon devraient se trouver à la même place que chez les Pycnogonum, à savoir sur les pattes de la quatrième paire, alors qu'ils sont situés sur la cinquième. Je crois d’ailleurs avoir la preuve que la paire de pattes dont les types octopodes sont dépourvus n'est point la dernière des types octopodes, mais la précédente ou avant-dernière. Comme on le verra plus loin (p. 156 et 159), quand on compare le Pentapycnon Charcoti au Pycnogonum Gaini, qui en est fort voisin et peutêtre en dérive, on constate que les tubercules segmentaires dorsaux sont en même nombre dans les deux espèces; le tubercule dorsal postérieur, celui qui correspond à la quatrième paire de pattes du Pentapycnon Charcol, estencore parfaitement développé dans le Pycnogonum Geayr, où d'ailleurs la paire de pattes correspondante a disparu. On constate la

même persistance du tubercule chez d'autres espèces de Pyenogonum,

notamment dans les deux espèces communes de nos mers, le ?. crassirostre etle P. littorale Strom.

Ainsi les Pycnogonides décapodes sont prinutifs par rapport aur Pycnogonides octopodes : ils tiennent des ancètres du groupe un segment supplementaire, le quatrième du tronc, qui parait se fusionner avec le cinquième et perd ses appendices dans les espèces octopodes.

ILest probable que les formes primordiales de l'ordre possédarent plus de cinq paires de pattes, et fort possible, comme je j'ai dit ailleurs (4906, 5,13), que de telles formes aient encore des représentants dans les mers actuelles. En tout cas, elles étaient pour le moins décapodes, avec des chélicères en pinces bien développées et munies d'un scape à deux articles, des palpes richement articulés, des orifices sexuels etdes glandes coxales sur la deuxième coxa de toutes les pattes, un abdomen articulé à sa base et des ovigères à griffe terminale. Les chélicères et les palpes des Pycnogonides correspondent aux appendices de même nom des Arachnides et s’en rapprochent tout à fait par leur structure ; quant aux ovigères, ils ont certainement pour homologue les pattes antérieures des animaux de cette dernière classe. Comme l'ont observé plusieurs z0ologistes (je citerai entre autres M. Hoek et M. Loman), les ovigères ont été primitivement locomoteurs et se sont adaptés ensuite à un rôle sexuel, celui de porter les œufs, ainsi qu'on l’observe fréquemment chez les Arthropodes,eten particulierchezbeaucoup d'Araignées ; ils devaient donc avoirla même structure queles pattes et présenter, comme elles, une griffe terminale. En fait, cette griffe est présente chez tous les Pyenogonides primitifs, et si, chez ces derniers, on trouve aux ovigères deux articles de plus que dans les pattes (10 au lieu de 8), il faut sans doute attribuer cette différence à une subdivision en trois parties du propode (1).

Affinités des Pycnogonides. — Dans mon travail sur les Pyenogonides du « Français », j'ai minutieusement passé en revue les carac-

(1) Les épines modifiées qui se trouvent au bord interne des quatre derniers articles, sur les ovigères, sont les homologues des épines situées sur le tarse et le propode des pattes dans beaucoup de Pyenogonides. Cela ne semble pas douteux et justifie l'hypothèse de la subdivision du propode dans les ovigères. D'après M. Loman (1908, 19), la première adaptalion des ovigères fut d'abord sensorielle et caractérisée parla présence d'épines modifiées; elle devint ensuite purement sexuelle.

Expédition Charcot. — Bouvier. — Pycenogonides du « Pourquoi Pas ? ». f

tères qui permettent de rattacher le groupe à la grande classe des Arachnides, telle que l’envisage M. Ray Lankester.

Ces considérations (1906”, 7-11) n'ont rien perdu de leur valeur, et je crois utile de les relever intégralement ici, car, on le verra plus loin, ce problème soulève encore des litiges.

« A l'exemple de plusieurs zoologistes, et notamment de M. Ray Lankester (1), je considère les Pyenogonides comme appartenant à la grande classe des Arachnides, qui se distingue essentiellement des Crustacés par la présence, chez l'adulte, d’une seule paire d'appendices prébuccaux.

« Ainsi comprise, la classe des Arachnides s'étend depuis les Trilobites jusqu'aux Acariens, en passant par les Xiphosures et tous les Arachnides normaux. Elle présente ainsi un assez grand polymorphisme, toutefois sans être moins homogène, à ce point de vue, que la classe des Crustacés : abstraction faite des formes très modifiées par le parasitisme ou par la fixation, ilne me parait pas v avoir plus de différence entre un Trilobite et un Oribate qu'entre un Branchipe et un Cloporte, entre un Pyenogonide et un Palpigrade qu'entre une Caprelle et un Ostracode.

« Les Pycnogonides se distinguent par beaucoup de caractères qui appartiennent également à certains Arachnides les plus normaux : ils ont (souvent) des chélicères triarticulées eten pince comme les Scorpions, les Palpigrades etles Opilionides ; une trompe réduite à l'état larvaire et, dans tous les cas, homologue de la saillie buccale des Pédipalpes, des Chernètes, des Galéodes et surtout des Palpigrades; des palpes pluriarticulés et vraisemblablement tactiles, comme un très grand nombre d'Arachnides, et d’ailleurs sans aucune relation avec l'appareil buccal, comme ceux des Palpigrades. Leurs appendices de la troisième paire sont modiliés et constituent des ovigères, de mème qu'ils se différencient en appendices palpiformes chez les Pédipalpes.

« Les ovigères des Pyenogonides servent le plus souvent à porter les œufs, comme les appendices des paires antérieures chez les Æeleropoda, les Pholcus el les Dolomedes ; West vrai que cette fonction est dévolue

(4) E. Ray Laxkesrer, The Structure and Classification of the Arachnida (Quart. Journ. mic. Science, vol. XLVIIL, part. Il, p. 165-269, 1904).

PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS ?». 27 aux mâles des Pyenogonides, mais M. Hoek (1) la vue remplie par les femelles chez le Nymphon brevicaudatum Miers, et, d'ailleurs, 1} semble bien qu'on ne la trouve pas encore développée dans les Colossendeis et les Decolopoda, ainsi que l'a observé M. Hodgson (1905°).

« Le céphalon des Pyenogonides est toujours, chez l'adulte, entièrement fusionné avec le premier segment du trone, pour constituer ce que M. Sars appelle le segmentum cephalicum et M. Hoek le cephalothoracic segment; or cette partie du corps a rigoureusement son homologue dans la partie antérieure libre du céphalothorax des Palpigrades, des Tartarides et des Solifuges; bien plus, chez les Solifuges, on trouve léquivalent du céphalon des Pycnogonides dans la grande pièce tergale oculifère qui se raltache, par une ligne de suture, autergite étroit des pattes de la deuxième paire (2). Quant aux quatre ou cinq segments munis de pattes locomotrices qui constituent le tronc des Pyenogonides, ils correspondent aux trois segments thoraciques postérieurs des Arachnides normaux et aux segments qui leur font suite sur l'abdomen, segments qui sont appendiculés chez embryon et parfois même chez l'adulte (opercule génital et peignes des Scorpions). A ce point de vue encore, il y a quelques ressemblances entre les Pycenogonides et certains Arachnides:

chez les Opilionides notamment, où le grand tergite céphalo-thoracique

(DB PAC HoEx, loc. cit; p:135.

(2) Dans son intéressant travail: On the Relationships between the Classes of the Arthropoda (Proc. Roy. Lrish. Acad., vol. XXIV, sect. B, p. 320-360, 1903), M. G.-H. Canpexter identifie cette région triappendiculée du corps des Solifuges avec le segmentum cephalicum quadri-articulé des Pycnogonides; et, d'un côté, s'appuyant sur cette identification, de l'autre sur la présence d'une paire d'appendices vestigiaux entre les chélicères et les palpes des Araignées, conclut que

‘les Arachnides normaux diffèrent essentiellement des Pyenogonides par l'atrophie des palpes qui persistent chez ces derniers : « Les Pycnogonides, écrit-il (p. 342), semblent ètre un ordre aberrant d'Arachnides. Non seulement leur histoire embryogénique, telle que la décrite Morgan, la forme en chélicères des appendices de la paire antérieure et la présence de quatre paires de pattes ambulaloires suggèrent des affinités arachnidiennes, mais aussi le fait que lessegments portant les trois paires de pattes postérieures, chez les diverses familles de Pyenogonides comme chez les Solifuges, ne se fusionnent pas avec le segment céphalique qui porte les quatres paires d'appendices frontaux. » M. Carpenter est plus que personne convaincu des étroites affinités arachnidiennes des Pyenogonides, mais il a été beaucoup trop frappé par le caractère octopode de ces animaux, et il accepte trop volontiers l'observation de Lendl relative aux appendices vesligiaux des Araignées. Quant à l'identification qu'il propose, elle est sûrement moins vraisemblable que celle où l’on voit dans le ségmentum cephalicum des Pyenogonides homologue de la partie antérieure libre du céphalothorax des Solifuges, des Palpigrades et des Tartarides. , Au surplus, quand il écrivit son mémoire, M. Carpenter ne connaissait pas les Pycnogonides détapodes.

est confluent avec les tergites abdominaux et parfois même se confond avec les plus antérieurs de ces derniers.

« Les pattes des Pyenogonides me paraissent construites sur le même plan que celles des Arachnides, mais d'un type plus primitif, en ce sens qu'aucun de leurs articles ne devient épisternal (1) et qu’elles présentent de ce fait trois articles basilaires bien distincts, les trois articles coxaux. Chezles Arachnides, lesdeux premiers articles coxaux semblent fusionnés en un seul, qui est toujours plus ou moins épistermal ; pourtant il n’en est pas encore ainsi chez les Limules, où le premier article coxal est encore distinct, mais réuni au suivant par une suture immobile, le troisième article coxal jouant le rôle de trochanter. En fait il me semble qu'on peut identifier comme il suitles divers articles des pattes chez les

Arachnides normaux etles Pyenogonides :

Pyenogonides Arachnides normaux.

Re M AO O0 DS COX AMES Re er mue fee ne DE Eh TE Trochanter. PÉMURE Re se Cane re Des re M ET Te Fémur.

Preémieratibias Lee Te. Patella.

Dénuxiénmemtlblnes Me NRA ER Re Tibia.

APS desumec meer st oi ee Se eee Métalarse.

PrOopoués enr aante nr NL Ci Tarse.

« Ce qui donne une réelle valeur à cette interprétation, c’est le fait que les oritices des glandes sexuelles des Pyenogonides s’observent toujours sur le deuxième article coxal et les orifices des glandes coxales des Arachnides normaux sur la hanche. En leur qualité d'organes segmentaires néphridiens, les glandes coxales des Arachnides sonttrès propres à s'adapter aux fonctions vectrices génitales, et ce qui porte à croire qu'elles remplissent bien réellement ce rôle chez les Pycenogonides, c'est l'étrange ressemblance que présentent les glandes génitales de ces Arthropodes avec les glandes coxales des Limules. Que l’on compare à ce point de

(1) J'entends par article épisternal un article qui se fusionne largement avec le corps et joue le rôle de pièce pariétale. Le premier article basilaire devient épisternal chez presque tous les Arthropodes un peu élevés en organisation ; on l'observe encore plus ou moins apparent dans les pattes qui ont conservé un caractère primitif (Blattes, Argules, pattes abdominales des Crustacés), mais le plus souvent il perd toute indépendance. — Voir à ce sujet : pour les Blattes, J. Woon-Masox, Morphological Notes bearing on the origin of Insects (Trans. ent. Soc. London,

1879, p. 156), el pour les Crustacés, H.-J. Haxsex, Zur Morphologie der Gliedmassen und Mundtheilen bei Crustaceen und Insecten (Zoo!. Anzeïger, Jahrg. XVI, p. 193-198, 201-212, 1893).

PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS ?». 29 vue les glandes coxales de Zimulus polyphemus, telles que les à figurées Packard (1), avec la description et les figures des glandes génitales données par M. Hoek (2) pour les Pyenogonides. Abstraction faite de l'anastomose postérieure, qui réunit les glandes coxales des deux côtés, c'est exactement la même disposition anatomique. Ilest vraique les pores sexuels des Pyenogonides se trouvent souvent {mais non toujours) sur plusieurs paires de pattes, et parfois même sur toutes, tandis que les orilices coxaux des Arachnides se localisent sur les appendices de la troisième ou de la cinquième paire; mais on peut penser que ces orifices étaient plus nombreux chez les Xiphosures primitifs, et d’ailleurs on sait, depuis les recherches de M. Bertkau (3), qu'ils existent simultanément sur les troisième et cinquième appendices dans les Araignées théraphoses du genre A/ypus.

« Comme la plupart des Arachnides, les Pyenogonides présentent sur l'intestin moyen de nombreux prolongements eæcaux, qui pénètrent dans les pattes comme ceux des Opilionides ; cette pénétration est vraisemblablement la conséquence de la réduction du corps dans le sens transversal, mais on ne saurait en dire autant de la présence même des cæca, et le fait que ces derniers existent chez les Pvrenogonides comme chez presque tous les Arachnides normaux semble bien indiquer, chez ces Arthropodes, une origine commune. J'ajoute que les yeux des Pyenogonides sont du même type que les veux médians des Arachnides normaux, et que les spermatozoïdes ont la forme ordinaire filamenteuse dans l’un ou l’autre groupe. On sait que ce dernier caractère n'existe pas dans les Crustacés, sauf toutefois dans l’ordre des Cirrhipèdes.

« Faut-ilajouter queles Pvenogonides ont des métamorphoses comme les Acariens et que leurs larves ou formes embrvonnaires libres présentent, comme, chez certains de ces derniers, des phénomènes d’atrophie et de

régénération de membres? Chez les Gamasides et les Ixodes, ce sont les

(1) Voy. à ce sujet la figure schématique tirée du mémoire de Packard par M. Ray Lankester dans son travail sur la structure et la classification des Arachnides (Quart. Journ. Micr. Science, vol. XLVIIE, part. I, fig. 28).

(2) P. P. C. Hork, loc. cit., p. 128-132, et PI. XXI, fig. 10.

(3) Pu. Benrkav, Zu J. Lebedinsky « Die Entwicklung der Coxaldrüse bei Phalangium » (Zoe. Anzeiger, Bd. XV, p. 177, 1892).

pattes de la quatrième paire qui disparaissent dans la forme embryonnaire libre pour réapparaitre ensuite ; chez les Pycnogonides, Fatrophie porte sur les appendicesde la deuxième et de la troisième paire, qui réappa- “aissent sous la forme de palpes et d’ovigères. D'après M. Meinert(1), qui a bien étudié ce dernier phénomène, on ne saurait identifier les palpes etles ovigères avec les deux paires d'appendices qui ont disparu; mais cette conception me paraît sujette à critiques, et, dans tous les cas, il convient d'attribuer aux mêmes somites lestmembres de l'adulte et ceux de la forme embryonnaire (2).

« Beaucoup des caractères que nous venons de passer en revue sont également applicables à certains Crustacés, mais ce fait n’atténue en rien les puissantes affinités arachnidiennes des Pyenogonides, et il peut seulement servir à prouver que les Crustacés et les Arachnides sont issus d’une souche commune (3), les premiers avec deux paires d’'appendices prébuccaux, les seconds avec une seule paire. »

Depuis l’époque où parurent ces lignes, M. Calman a consacré un intéressant article au problème des Pyenogonides (1909). IT observe justement que ces animaux ne présentent aucune affinité directe avec les Crustacés, carils ont une seule paire d’appendices en avant de la bouche, deux paires dépourvues de fonctions masticatrices en arrière, alors que les Crustacés ont deux paires d’appendices prébuccaux et au moins trois paires d'appendices post-buccaux, dont les articles basilaires jouent un rôle masticateur. M. Calman semble considérer comme plus grandes les affinités des Pyenogonides et des Arachnides, mais ne va pas toutefois

(4) Fr. Meixenr, Pycnogonida [The Danish Ingolf Expédition, vol. I (1), 4899, p. 27 et suiv. |.

2)« For my part, dit M. Meinert (p. 28), | must regarded it as a decided fact {hat in all Pycnogonida the embryonal legs are quite thrown off during the second larval stage, and that they are in no way identical with the latter imaginal fore limbs, the palps and the ovigerons legs, which latter also, and of this (here is no doubt, arise, although on the same metameres, sûill in other pars of these metameres. »

3) C'est ainsi que s'expliquent les ressemblances indéniables qui existent entre les Pycnogonides et les Crustacés, surtout à l'état larvaire. Ces ressemblances ont été fort bien mises en relief par M. J. Meisenheimer dans unintéressant travail [Ueber die Entwicklung der Pantopoden und ihre systematische Stellung (Verh. deut. zsol. Ges., XI Jahr., p. 57-64, 1902), où sont d'ailleurs méconnues les affinités arachnidiennes des Pyenogonides. IL est évident que la structure en pince des chélicères est d'origine secondaire par rapport à la souche commune des Arachno-

carides ; mais ce fait prouve seulement que les Pyenogonides et les Arachnides se sont d'abord adaptés dans un sens et les Cruslacés dans un autre.

jusqu'à réunir les deux groupes dans une même classe, à l'exemple de MM. Carpenter et Ray Lankester. Où trouver, en effet, chez les Arachnides, les deux paires d’appendices post-buccaux (palpes etovigères) qui caractérisent les Pyenogonides? En adoptant, avec M. Carpenter, lobservation de Lendi qui aurait vu, chez les embryons d’Araignées, une paire d'appendices embryonnaires entre les chélicères et les palpes? Mais cette observation unique aurait grand besoin d'être vériliée et, d'ailleurs, fütelle vraie, ne résoudrait pas le problème, car les Arachnides normaux ne possèdent jamais que quatre paires de pattes, tandis que les Pyenogonides peuvent en avoir einq. Ces difficultés disparaissent si l’on accepte les vues de M. Ray Lankester, qui homologue les ovigères des Pycnogonides à la première paire de pattes des Arachnides et les pattes postérieures des premiers aux appendices antérieurs de l'abdomen des seconds. Mais alors surgit une objection sérieuse bien mise en évidence par M. Calman : « La distinction entre les segments prosomaliques et mésosomatiques, écrit auteur, est fortement marquée chez tous les Arachnides qui nous sont connus depuis le silurien jusqu'à l'époque actuelle, On peut établir en règle générale que, dans toute subdivision des Arthropodes où s’est bien établi un groupement des appendices en séries distinctes où « {agmata », ce groupement s'oblitère rarement fout à fait, sinon jamais, au cours de l’évolution ultérieure du groupe... Dès lors, identité absolue de structure entre les pattes postérieures et celles des paires précédentes chez les Pyenogonides semblerait impliquer (dans les vues de M. Ray Lankester) que la distinction entre les régions prosomatiques et mésosomatiques ne s'était pas encore établie quand les Pyenogonides se détachérent du tronc principal des Arachnides. »

On ne saurait mieux dire. M. Calman observe toutefois que cette conception fait remonter très haut et «très loin en arrière » l'origine commune des deux groupes, à une époque où les segments du corps n'étaient pas encore différenciés en tagmata comme aujourd'hui. Mais cela importe peu, si l'on admet avec nous qu'il convient de ranger dans le phylum des Arachnides tous les Arthropodes qui furent ou qui sont actuellement munis d'une paire d’appendices prébuccaux avec des appendices post-

buccaux dontlesfonetionsmaxillaires sont réduitesou nulles. Ainsi caracté-

risé, ce phylum apparait bien distinet de celui des Crustacés, dontil se rapproche certainement par l’intermédiaire des Trilobites ; il est plus distinct encorede celui des Trachéates, encore queles deux groupes de ce phylum, les Insectes et les Mvriapodes, aient aussi divergé de bonne heure, c'est-à-dire avant la spécialisation segmentaire en thorax et abdomen.

Nous voici done conduits à ranger les Pyenogonides dans la classe des Arachnides, telle que l'envisage M. Ray Lankester. Ce savant (4904, 213) a divisé la classe en deux séries: les Anomoméristiques, dans lesquels le nombre des somites est variable, et les Vomoméristiques, où ce nombre est primitivement constant. Avant tantôt cinq, tantôt quatre segments pédiferes, les Pycnogonides devraient se ranger dans la première série, comme les Trilobites, mais ils se distinguent profondément de ces derniers et se rapprochent davantage des Arachnides normaux à cause de leurs chélicères, de sorte que les deux séries proposées par M. Rav Lankester semblent peu naturelles. On peut en conserver les termes sans leur donner une valeur systématique, ainsi que J'avais cru devoir le faire dans mon étude sur les Pvenogonides du « Français ».

Comme je l'écrivais dans ce dernier travail, je ne crois pas qu’on puisse voir dans les Pycnogonides des formes dégénérées: «ce sont tout simplement des Arachnides primitifs ayant subi une adaptation spéciale ». J'ai montré plus haut qu'ils se rapprochent des formes ancestrales du groupe par leurs formes décapodes, mais ils présentent d’autres caractères primitifs parmi lesquels on doit citer « la persistance de Particle basilaire des pattes, l’indépendance de cet article par rapport aux suivants et aux parois du corps, la répétition métamérique des prolongements sexuels, des pores coxaux et des cæca digestifs, enfin et surtout la structure scalariformedela chaine nerveuse ventrale. Ce dernier caractère, à luiseul, suffirait pour établir que les Pyenogonides sont des formes primitives : 11 diffère totalement du système nerveux condensé qu'on observe chez tous les Arachnides, à l'exception des Xiphosures et des Scorpionides,

qui sont, eux aussi, très rapprochés de la souche commune » (4906, 12.