CLASSIFICATION
La classification des Pyenogonides présente des difficultés sérieuses, qui sont dues, pour une part, à l'homogénéité apparente du groupe, pour une autre à la valeur systématique douteuse des caractères qui différencient les familles et les genres. On se rendra compte de ces difficultés en comparantentre eux lesdivers systèmes proposés jusqu'ici parles divers zoologistes pour établir des subdivisions dans le groupe.
La plupart des auteurs anciens se sont bornés àréunir les Pycnogonides en familles, sans s’accorder au demeurant sur les genres qui devaiententrer dans ces dernières. À une époque plus récente, on a tenté des groupements basés sur les caractères des chélicères et des palpes. L'un de ces systèmes est celui proposé par Wilson, qui divise les Pyenogonides comme 1 suit (1880, 469)
Des palpes ... Nvmpnoxibz (Wymphon, Ammothea, Phanodemus,
Des chélicères Decolopoda).
à pinces. Pas de palpes. PazLexIDE (Pallene, Phoxichilidium, Pseudopallene,
; Anoplodactylus).
Des chélicères simples ........ Acaguipæ (Achelia, Tanystylum, Corniger (— Lecythorhynchus), Eurycyde, Ascorhynchus, Paribæa).
Des palpes ... Pasrraoibx (Pasithoe, Endeis, Rhopalorhynchus et
“ES | Colossendeis).
CÉRAEMESRE ANT Pas de palpes. PYexoconipx (Phoxichilus, Pycnogonum).
Bien plus récemment, M. G. 0. Sars (4891) a présenté un système analogue, mais très étudié, qui sert encore de guide à beaucoup de zoologistes, etque j'ai moi-même partiellement suivi, comme on l’a vu plus haut (p. 10), dans mes études antérieures. Dans ce système, les Pycnogonides sont
divisés en trois ordres qui comprennent les familles etles genres suivants :
devordre : ACHELATAN TE" PsxoxoGoxipx (Pyenogonum). (Pas de chélicères.) PaoxicaiipÆ (Phoæxichilus).
Paoxicaicinnupx (Phoxichilidium, Anoplodactylus). 2e ordre : EUCHELATA ..... \ Pazcexipx (Pallene, Pseudopallene, Cordylochele). (Chélicères bien développées.) } NYmpnoxibæ (Wymphon, Boreonymphon, Chætonym-
phon).
AMMOTHEIDÆ (Aminothea, c'est-à-dire Achelia). Eurvceynipx (£urycyde, Ascorhynchus).
Pasrrnaoibx (Colossendeis).
3° ordre : CRYPTOCHELATA. | (Chèlicères réduites.)
M. Loman a justement critiqué ces systèmes, qui s'appuient sur les
Expédition Charcot. — Bouvier. — Pycnogonides du « Pourquoi Pas ? ». D
modifications d'appendices éminemment propres aux adaptations secondaires. Mais, dit-11(4908, 17), « si l’on trouve chez tousles Pantopodes un organe particulier qui présente des modifications en divers sens, non pas au point de vue du nombre et de la grandeur de ses articles, mais dans sa structure générale, ses fonctions, ete., et permette ainsi de séparer des types différents, un tel organe doit avoir une grande valeur systématique ». Or un seul organe lui parait actuellement répondre à ces exigences; il
s'agit des ovigères du mâle, qui sont évidemment des pattes adaptées à un rôle spécial et qui semblent fournir la base sérieuse d'un bon groupement systématique ; c’est ainsi que M. Loman est amené à répartir les Pyenogonides en deux sections : 1° ceux qui ont des ovigères munis d’une griffe terminale, avec 10 articles dont les trois premiers sont courts et subégaux, comme les articles de la partie coxale des pattes ; 20 ceux où la griffe est absente, le nombre des articles pouvant d’ailleurs se réduire et les trois premiers étant inégaux avec une longueur assez grande. Chacune de ces sections se subdivise en deux familles d'après la structure des palpes et des chélicères; la première comprend les £urycydidés (avec trois sousfamilles : Colossendéinés, Ascorhynchinés et Pycnogoninés) et les Nymphonidés (avec les deux sous-familles des Nymphoninés et des Palléninés) : la deuxième embrasse les Azmothéidés (avec deux sous-familles : Wyrnphopsinés, Ammothéinés) et les Phorichilidés (avec les deux sous-familles des Phorichilidinés et des Phorichilinés).
Je crois bien, en effet, que les ovigères ont une valeur systématique supérieure à celle des chélicères ou des palpes, mais il me paraît excessif de leur subordonner toute la classification des Pyenogonides, d'autant qu'ils présentent des passages, d’une section à l’autre, et que leur utilisation exclusive conduit à rapprocher des formes manifestement très différentes à tout autre égard, par exemple les Pycnogonidés et les Colossendéidés, les Phoxichilidés et les Ammothéidés.
Comme je ai dit plus haut (p. 11), on évite ces rapprochements insolites, et lon lient compte des modifications progressives de chaque organe en divisant les Pycnogonides en séries évolutives ayant chacune pour point de départ une forme décapode et, par conséquent, primitive. Cela fait trois
séries évolutives : Colossendeomorpha, Nymphonomorpha et Pycnogono-
PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS ?». 35 morpha; mais je crois bien qu'il faut en établir une quatrième, celle des Ascorhynchomorpha, pour les Eurycydidés et Ammothéidés, encore que la forme décapode soit actuellement inconnue dans ce groupe. La série des Colossendeomorpha se divise en deux familles, Décolopodidés et Colossendéidés, d'après la présence ou l'absence des chélicères. Celle des Pycnogonomorpha ne comprend que la famille des Pyenogonidés ; quant aux deux autres séries, elles se subdivisent en familles d’après les règles établies par M. Loman, c'est-à-dire en tenant compte tout d’abord des ovigères, et, après coup, des chélicères et des palpes, comme on le verra plus loin, dans la partie systématique de cet ouvrage.
C'est à M. Hoek (1881, 494), le savant zoologiste hollandais, que revient le mérite d’avoir groupé les Pyenogonides en séries évolutives parallèles dérivant d'une forme ancestrale commune. L'Archipycnogonum, où forme ancestrale imaginée par M. Hoek, me parait très voisin du genre Decolopoda, ainsi que je lai montré dans une élude antérieure, mais 11 était supposé octopode comme tous les Pyenogonides connus à cette époque. Je ne sais quelle est l'opinion de M. Hoek sur les Pycnogonides déeapôdes; mais, si l’on admet que l'Archipyenogonum était pourvu de dix pattes, le système du savant hollandais présente dans ses traits essentiels les mêmes caractères que le nôtre, car il divise les Pycnogonides en quatre séries parallèles qui se rattachent isolément à la forme type ancestrale. Certaines des séries établies par M. Hoek sont presque identiques aux nôtres ; celles des Ascorhynchidés et des Colossendéidés correspondent, à bien peu près, à nos Ascorhychomorpha et Colossendeomorpha, mais les Nymphonidés de M. Hoek ne comprennent qu'une partie de nos Vynphonomorpha, les Nymphonidés et Pallénidés, l’autre partie (Phoxichilididés et Phoxichilidés) se trouvant jointe aux Pyenogonidés, pour constituer la quatrième série, celle des Phoxichilidés, qui se trouve dès lors beaucoup plus étendue que nos Pycynogonomorpha. M. Loman a suivi l'exemple de M. Hoek en séparant les Phoxichilidiidés et les Phoxichilidés du groupe des Nymphonidés et des Pallénidés, mais il a justement observé que les Pycnogonidés ne présentent que des rapports de convergence avec les Phoxichilidés.
Il ne faut pas oublier que la classification de M. Hoek remonte à 1881,
c’est-à-dire à une époque relativement ancienne, où l’on était loin de soupconner l'existence des Pycenogonides décapodes ; elle est par conséquent très en avance sur son époque, et on doit la considérer comme un essai des plus méritoires.
J'ai montré plus haut (p. 9) comment, après les belles découvertes de M. Hodgson sur les Decolopoda et les Pentanymphon, ce groupement en séries évolutives fut repris et modifié par M. Cole (4905) et par moimême (1906) sous des formes différentes, l’une et l’autre sujeltes à cerilique, mais intéressantes à cause de leur point de départ. C'est à juste titre que M. Calman a qualifié ces groupements, du moins celui dont je suis l’auteur, de forced and unnatural;mais les découvertes du « Pourquoi Pas? » n'étaient point encore réalisées, J’espère qu'on sera plus indulgent pour la classification sériale proposée à la suile de ces découvertes et dont je
crois devoir donner le développement.
CLASSE. — ARACHNIDA.
SOUS-CLASSE. — PYCNOGONIDEAÀ Latreille 1910 (Pantopoda Gerst.).
Podosomata Leach 1815; Pantopoda Gerstäcker 1862.) PREMIER ORDRE. — COLOSSENDEOMORPHA L.-J. Cole (pro parte).
Le céphalon est court et la trompe très grande: les chélicères ont un seape de deux articles, mais le plus souvent font défaut chez l'adulte. Les palpes sont longs, formés de 8 ou 9 articles, et portés sur une saillie ventrale. Les ovigères se composent de 10 articles sans compter la griffe terminale : ils existent dans les deux sexes, el leurs quatre derniers articles sont mums d'épines non denticulées : chaque ovigère est inséré sur une saillie ventrale analogue à celle des palpes; /es bases des deux ovigères sont contiqués ou très rapprochées, de même que la base de chaque ovigère et celle du palpe correspondant. Les trois articles coxaux des pattes et des ovigères sont presque toujours forts, peu allongés, et pris ensemble, beaucoup plus courts que le fémur. Il y a, dans les deux sexes, un crifice seæuel sur la face ventrale de la deuxième coxa de toutes les pattes: ces
dernières sont longues, souvent très grèles, avec le tarse et le propode
inermes, sans griffes auxiliaires. La taille est presque toujours grande ou fort grande.
Le groupe se distingue au premier abord par la position relative des ovigères et des palpes, ces appendices étant très rapprochés ou contigus à leur base, qui est formée par une saillie ventrale étranglée à la base. La saillie basilaire des palpes est considérée comme un article par la plupart des auteurs, M. Loman excepté, et j'ai moi-même précédemment suivi la règle courante ; mais c'estune simple protubérance étranglée à son origine, non un article mobile. Les Ahopalorhynchus semblent se distinguer par la position de leurs palpes, qui sont un peu éloignés des ovigères; telest du moins ce qu'on observe dans une figure de M. Loman représentant de côté le Rhop. Kroyeri Wood-Mason (1908, fig. 215); par contre, les deux appendices sont représentés contigus à leur base dans une figure consacrée par M. Carpenter au AA. claviger Carp (1893, PI. IL, fig. 3); je ne puis trancher cette question, n'ayant pas eu sous les yeux des exemplaires de ce genre.
L'ordre des Colossendéomorphes comprend les deux familles suivantes :
PREMIÈRE FAMILLE. — DECOLOPODIDÆ. — Décapodes, avec de puissantes chélicères en pinces, dont le scape comprend deux articles. Palpes de 9 ou 8 articles. Un seul genre : Decolopoda Eights 1834.
Deuxième FAMILLE. — COLOSSENDEIDÆ. — Octopodes sans chélicères et à palpes de 4 ou 8 articles. La famille se divise en trois genres : Colossendeis Jarzynsky 1870, PRhopalorhynchus Wood-Mason 1873 et Pipetta Loman 1904: elle se relie aux Décolopodidés par les Colossendeis, qui ressemblent tout à fait aux Decolopoda, sauf les chélicères et le nombre des pattes.
DEUXIÈME ORDRE. — WYMPHONOMORPHA R. [. Pocok (emend.).
Le céphalon est ordinairement allongé et le cou bien distinet:; la trompe est courte, le plus souvent conique ou subeylindrique ; les chélicères sont presque toujours très développées, avec le scape d'un ou deux articles et la pince ramenée en avant de la bouche. Les palpes ne sont bien développés
que dans les formes primitives, où ls comptent 5 articles, rarement 7 ;
ils font défaut dans les autres où y sont représentés que par un court bourgeon ; leur insertion se fait en avant sur une saillie légère ou nulle. A leur base, les ovigères sont très largement séparés et éloignés des chélicères : chez les formes primitives, ils se composent de 10 articles sans compter la griffe terminale, et les quatre articles qui précèdent cette dernière portent en série des épines modifiées: à mesure qu'on s'éloigne de ces formes, on voit la griffe terminale et les épines modifiées disparaîitre, les ovigères se réduire dans la femelle où ils disparaissent dans certains cas complètement. Les trois articles coxaux des pattes sont de longueur variable, mais d'ordinaire plus longs que dans le groupe précédent. {y aun orifice sexuel sur la face ventrale du deuxième article coxal de toutes les pattes dans la femelle et sur les pattes des deux où trois dernières paires dans le male. Les pattes sont de longueur variable, avec le tarse de plus en plus court et finalement très court à mesure qu'on s'éloigne des formes primitives; /e propode est armé d'épines sur son bord interne, et les griffes auxiliaires peuvent faire défaut. La taille est médiocre ou petite.
Ce groupe commence par la famille des Nymphonidiæ, qui contient encore une forme primitive décapode, le genre Pentanymphon, et dont tous les représentants sont munis de palpes et de chélicères bien développés; elle se continue par la famille des Pallenidæ, où les palpes manquent presque toujours etrestentrudimentaires quand ils existent. La plupart des Pallénidés ont des ovigères normaux, munis de griffes et d'épines modifiées; dans la famille parallèle des Phorichilidideæ, Va griffe est absente, de même que les épines modifiées, et l’on voit en outre se réduire les ovigères chez les femelles. Les Phorichilide occupent le sommet du groupe à la suite des Phoxichilididés, dont ils se distinguent par la disparition totale des chélicères dans les deux sexes, par l'absence des ovigères chez la femelle et par la réduction de ces appendices à sept articles chez le mâle. Les Phoxichilidiidés ne dérivent probablement pas des Nymphonidés actuels, mais de quelque forme plus primitive, car les chélicères de certains d’entre eux ont un scape de deux articles.
PREMIÈRE FAMILLE. — NYMPHONIDÆ. — Chélicères à scape simple;
palpes de 5 articles, rarement de 7 (Paranymphon) ; ovigères de 10 articles (1) présents dans les deux seres, avec une griffe terminale et, sur les quatre derniers articles, des épines denticulées: pattes au nombre de cinq (Pentanymphon) ou quatre paires, à propode droit ou peu arqué, el parfois moins long que le tarse, qui n'est jamais court. — Pentanymphon Hodgson 1905, Paranymphon Caullers 1896, Nymphon Fabricius 1794, Chætonymphon G. 0. Sars 1888, Boreonymphon G. 0. Sars 1888.
Deuxièue FAMILLE. — PALLENIDÆ. — Céphalon bien développé en avant etavec les yeur en arrière : chélicères à scape simple : palpes absents ou dans certains cas rudimentaires (Neopallene CS, quelques Pallene et Parapallene); ovigères de 10 articles, presque loujours avec une griffe terminale (absente dans la plupart des Pallene el quelques Parapallene) el des épines modifiées sur les quatre derniers articles (sauf chez deux Parapallene). Octopodes ; tarse beaucoup plus court que le propode, qui est plus ou moins arqué. — Neopallene Dohrn 1881, Pallene Johnston 1837, Parapallene Carpenter 1892, Cordylochele G. O0. Sars 1888, Pseudopallene Wilson 1878.
TROISIÈME FAMILLE. — PHOXICHILIDIDÆ, — Céphalon peu ou pas développé en avant, où il porte le tubercule oculaire : chélicères à scape simple ou de deux articles (Pallenopsis\: palpes rudimentaires (Pallenopsis) ou nuls; ovigères variables, mais sans épines ni griffe terminale, de 10 articles dans les deux sexes (Pallenopsis, Rigona) ou de 5 à 9 articles chez le mâle et absents chez la femelle. Oclopodes. Les pattes comme dans la famille précédente. — Pallenopsis Wilson ISS1, Rigona Loman 1908, Anoplodactylus Wilson 1878, AHalosoma Cole 190%, Phorichilidium H. Milne-Edwards 1846.
QuarRièME FAMILLE. — PHONXICHILIDÆ. — Corps allongé, à céphalon court; chélicères et palpes absents ; ovigères de T articles sans griffe terminale el sans épines modifiées, toujours absents chez la femelle. Octopodes à seconde coxa longue, à tarse court el à propode plus OU InOINS arqué : des
griffes auxiliaires. — Phoxichilus Latreille F80#.
(1) C’est à tort qu'on attribuait jusqu'ici aux Paranymphon des ovigères de8 articles ; M. Loman vient de montrer (1942, 5) que ces articles sont au nombre de 10, sans compter la griffe terminale.
Cet ordre renferme tous les Euchélates de M. Sars, avec, en outre, les Phoxichilidés que le même auteur rangeait dans ses Achélates à côté des Pyenogonidés. M. Hoek (1881b) et M. Loman (1908) le divisent en deux groupes, qu'ils séparent profondément l'un de l’autre; le premier groupe comprend les Nymphonidés et les Pallénidés, qui forment pour M. Hoek une série spéciale et que M. Loman rapproche des Euryeydidés; le second s'étend aux deux autres familles que M. Hoek réunit dans une même série avec les Pycnogonidés et que M. Loman rapproche des Ammothéidés. Pour justifier cette division en deux parties, M. Hoek s'appuie sur la structure deschélicères, dont le scape se compose de deux articles chezles Pallenopsis, et M. Loraan sur la structure des ovigères, qui sont dépourvus de griffe terminale dans les Phoxichilidiidés et les Phoxichilidés.
On ne saurait nier l'importance de ces deux caractères, et j'ai adopté les vues des deux excellents auteurs, mais sans aller aussi loin qu'eux: les quatre familles présentent un facies commun et me paraissent dériver d'une forme primitive qui avait leschélicères des Pallenopsis et les palpes des Nymphonidés; les Nymphonidés et les Pallénidés se rattachent à cette forme dont ils ont conservé la griffe ovigérienne, mais non le scape à deux articles; l'inverse s’est produit dans les Phoxichilidiidés et les Phoxichilidés qui ont perdu la griffe des ovigères, en conservant parfois
:Pallenopsis) le scape chélicérien des deux articles.
TROISIÈME ORDRE. — ASCORHYNCHOMORPHA R. I. Pocock (emend.).
Le céphalon est très variable. La frompe est grande et forte, souvent aussi lonque ou plus lonque que le corps, presque toujours ovoide ou en muassue, et fréqueminent ramenée obliquement en arrière au-dessous de la face centrale ; les chélicères sont réduites, rudimentaires ou nulles : elles dépassent rarement le bout de la trompe, et alors leurs pinces ne sont pas ramenées en avant de la bouche. Les palpes varient beaucoup, tantôt plus longs que la trompe et formés de 10 articles, puis de plus en plus courts, avec de moins en moins d'articles ; ils ne font défaut que dans un seul genre
(Hannonia). Les autres caractères comme dans les Nymphonomorphes.
Les Ascorhynchomorpha correspondent aux Crypltochelatade M. G. 0. Sars. Ils ne forment pas un groupe aussi naturel que les deux groupes précédents, et l'on n'y connait pas de formes décapodes ; peut-être devra-t-on le remanier ou le joindre au groupe des Nymphonomorpha. Les deux familles réunies dans les Ascorhynchomorpha ne semblent pas absolument indépendante l'une de lautre, et les Nymphopsinés paraissent établir une liaison entre elles; ces derniers se rapprochent évidemment des Ammothéinés, et M. Loman les place justement dans lamême famille ; pourtant ils ont d'ordinaire le corps long et étroit de beaucoup d'Euryeydides, des chélicères souvent analogues avec un scape de deux articles, des palpes à nombreux articles, et certains, tels que les Cuneulus, ont la trompe et le facies des Ascorhynchus. La grande différence, ainsi que l'observe M. Loman, est due à la structure des ovigères, qui ont une grifle terminale et des épines modifiées dans les Eurveydidés, tandis que la oriffe et parfois lesépines manquent aux Ammothéidés; mais on à vu que ces caractères se modifient graduellement chez les Nymphonomorphes. J'ajoute que les ovigères des Ammothéidés du genre Æhynchothorar sont munis d'une griffe terminale et que beaucoup de Nymphopsinés ont des épines ovigériennes différenciées.
