Les stipules et les bradées des Crucifères

C’est certes avec raison qu’on a posé comme loi morphologique qu’une branche proprement dite, : en d’autres termes un axe latéral doit sortir de l’aisselle d’une feuille. Mais l’on sait également que rapport qui dans une très grande majorité de cas se présente avec la certitude d’une loi delà nature, t néanmoins une règle sujette à de nombreuses exceptions, quoique peut-être ces exceptions ne soient .'apparentes.

C’est surtout dans l’inflorescence de la plante que nous trouvons de nombreux exemples de raîaux se présentant comme une continuation immédiate de l’axe principal, sans être précédés d’un organe pendiculaire, ou feuille mère établissant une barrière entre l’axe principal et l’axe secondaire. Il va ns dire qu’il ne peut être ici question de tous les cas dans lesquels l’absence de ces feuilles mères ou bractées ïst qu’apparente et où ces organes se réduisent à des écailles fort insignifiantes qui échappent facileint à l’examen rapide d’un oeil non armé. Le sujet sur lequel nous désirons appeler l’attention porte r quelques uns des cas dans lesquels la formation de la feuille finit comme subitement dans l’infloicence et où les rameaux de celle-ci se perdent dans l’axe principal commun sans que l’examen le plus btil soit capable d’indiquer la trace d’une feuille, même de la forme la plus rudimentaire, sur la limite tre le rameau et son axe principal. Les Crucifères méritent d’être citées parmi les grandes familles ns lesquelles ce rapport se manifeste d’une manière très frappante. Il n'y a pas, que nous sachions, aucoup de plantes de cette famille dans lesquelles on ait observé des bractées, tandis qu’elles paraissent mquer totalement dans le plus grand nombre.

Pour soutenir la règle qu’un rameau latéral doit sortir de l’aisselle d’une feuille, on sera inclin, mine on l’est souvent, à supposer un avortement. Mais pour qu’une telle opinion puisse avoir une leur scientifique quelconque, il faudra également pouvoir indiquer dans cette famille, des traces visibles bractées, et se rendre compte, en même tems, s’il est possible, du procédé par lequel cet avortement ipère pour que les bractées puissent finir par disparaître aussi complètement.

Nous avons entrepris dans ce but l'examen de diverses Crucifères. Afin de pouvoir rendre compte s résultats, peu importans sans nul doute, de ces recherches, il sera necessaire d’entrer dans les dé- Js de quelques organes des feuilles, de très petits organes, il est vrai, mais qui cependant, selon notre inion, méritent quelque attention et qui au moins jouent un certain rôle dans l’avortement des bractées. )us voulons parler des glandes qui se trouvent auprès des feuilles ou plus rarement sur leurs bases que chaque botaniste, qui a observé avec quelque exactitude des plantes vivantes de cette famille, lit avoir remarqué assez souvent, sans peut-être y avoir attaché beaucoup d’importance. Ces glandes, i le plus souvent sont axillaires, se rencontrent en effet fréquemment dans les Crucifères, où même leur abnce n’apparaît réellement que comme une exception. Nos recherches n’embrassent à la vérité que 140 — 150 pèces ce qui est assurément peu dans une famille aussi vaste que celle-ci, cependant ces espèces repréntent 72 genres, par conséquent plus que la moitié de ceux qui figurent dans le Généra plant arum s Endlicher. D’après nos observations, ces glandes axillaires se trouvent dans les neuf dixièmes,

à peu près, des Crucifères, et par conséquent elles ne manquent que dans un très petit nombre d’espèces.

Dans la plupart des cas on apercevra facilement ces glandes ; on n’a qu'à choisir pour cet examen un rameau muni de feuilles très jeunes, ou plutôt un bourgeon qui n est. pas encore épanoui. Dans les feuilles anciennes, il arrive souvent que les glandes sont sinon tombées, tout au moins séchées et fanées, ou bien tellement collées à la feuille ou à la tige par l’humeur qu’elles secrétent, que parfois on risque de ne pas les apercevoir.

Nous voulons entreprendre brièvement la description de ces glandes en les considérant successivement dans leur position, leur nombre, leur grandeur et leur forme.

Relativement à leur position elles sont ordinairement placées dans l’aisselle même de la feuille, et, généralement une de chaque côté, immédiatement en dedans ou tout près du bord même de la base de la feuille ou de son pétiole, si elle en a un. Si la base des glandes est large, leur position axillaire ne saurait être méconnue. Si au contraire elle est étroite, elles peuvent sortir juste du point où l’aisselle finit de chaque côté et même en dehors de celle-ci. L’analogie avec les glandes distinctement axillaires lait cependant, qu’une pareille position douteuse doit être considérée comme axillaire. Souvent les glandes adhèrent sensiblement ou à la feuille ou à la tige quoique assez fréquemment elles aient, leur place sur la limite précise des deux parties. Il y a néanmoins de» cas où elles sont réellement insérées sur la feuille même, à une toute petite distance, mais bien évidente, au-dessus de l’insertion de la feuille, sur sa face supérieure et tout près de son bord. Parmi les plantes dans lesquelles cette insertion des glandes sur la feuille même peut être observée facilement et de la manière la plus distincte, nous ne citerons que : VellaPseudocytisus, Cardaminehirsuta, Cardamine alpina, Lepidium lati|folium. Mais cette position varie cependant quelque peu dans le même individu, et il paraît que cette variation se trouve dans un certain rapport avec la position de la feuille, selon qu’elle est plus basse ou plus élevée sur la tige.

C’est, un cas qui paraît assez rare, au moins dans la feuille parfaitement développée, quand les glandes sont tout-à-fait latérales, c’est-à-dire placées en dehors de l'aisselle à côté du bord de la base de la feuille; ce rapport peut cependant être observé dans Bunias orientalis.

Comme il a déjà été dit, chaque feuille est généralement accompagnée de deux de ces glandes, une du côté droit et une du côté gauche de l’aisselle. Elles forment ainsi une paire d organes latéraux à la base de la feuille. Dans quelques espèces, et elles ne sont, pas en très petit nombre, on observe en dehors de la glande ordinaire et tout à côté d’elle une autre glande secondaire généralement plus petite, mais l’existence de cette dernière ne paraît pas parfaitement constante dans toutes les feuilles de la même plante. Dans un plus grand nombre encore de Crucifères il existe outre les glandes extéri eux es ordinaires, toute une série d’autres glandes placées en dedans des extérieures, plus près du milieu de l’aisselle. Ordinairement ces glandes diffèrent un peu des extérieures pour la forme et, pour la grandeur. Elles se trouvent le plus souvent au nombre de 2 à 6, c’est-à-dire 1 à 3 dans chaque moitié de 1 aisselle. Ce rapport paraît être typique et spécifique pour les glandes qui se trouvent dans 1 aisselle de Rapisti uui rugosum, quelques espèces de Brassica, Cheiranthus semperflorens, Diplotaxis muialis etc. au moins pour les feuilles les plus basses sur la tige. Même dans ces plantes où les glandes médianes existent constamment, il arrive souvent qu’elles disparaissent dans les feuilles du haut de la tige, particulièrement dans les feuilles mères des rameaux supérieurs tandis que les glandes extérieures y subsistent.

La grandeur des glandes varie considérablement. Quelquefois, mais rarement, elles n ont qu une longueur de 0,05 m/m, le plus souvent elles atteignent 0,30 — 0,40 m/m; elles dépassent rarement 0,8 m/m et naturellement plus rarement encore 1 millim. Les plus grandes que nous ayons observées mesuraient 3—4 millim. La longueur moyenne x’ésultant de 186 mesures opérées sur les différentes espèces

; genres a été de 0,45 m/m c’est-à-dire un peu moins d’un i millim. Nous devons cependant faire iserver que dans quelques espèces, parmi plusieurs glandes, nous n’avons mesuré que les plus grandes, ar conséquent la longueur moyenne ci-dessus indiquée pourrait bien être un peu trop forte.

Il nous reste encore à considérer la forme de ces glandes. Elle diffère assez essentiellement de 41e qui paraît être la plus ordinaire pour les glandes isolées, quoique pourtant on trouve des formes mlogues dans d’autres plantes, surtout dans celles où les glandes sont placées sur le bord d’un organe iveloppé en plan.

Les glandes axillaires des Crucifères se distinguent en cela que dans la plupart des cas elles ne mt pas de forme concentrique. Elles sont ordinairement plus développées en plan, par conséquent plus rges qu’épaisses et le contour de cette expansion plane, dans un grand nombre d’espèces, n’est pas 'métrique dans les deux moitiés; la moitié extérieure (c’est-à-dire celle qui est la plus éloignée du ntre de l’aisselle) est plus fortement développée dans la direction du plan que la moitié intérieure qui pendant gagne en partie en épaisseur ce qu’elle perd en expansion lamellaire.

Mais comme nous le verrons tout à l’heure leur forme offre certaines différences que nous devons :aminer pour arriver par une connaissance plus exacte, à une notion plus rationnelle de leur significa- >n morphologique.

Nous les rangeons en quatre groupes différens, uniquement pour pouvoir les envisager plus faciment car nous reconnaissons que cette classification est d’ailleurs sans valeur organique.

n. Les glandes triangulaires.

Dans ce groupe nous comprenons les glandes parfaitement sessiles qui adhèrent par une large ise, la quelle même dans plusieurs espèces se prolonge en un rebord affaissé qui se perd impercep- >lement dans l’aisselle. De leur base ainsi élargie, elles deviennent de plus en plus étroites jusqu’au rnrnet. Dans quelques espèces elles sont assez charnues. Dans le plus grand nombre elles sont memaneuses mais se composent cependant toujours de plus d’une couche de cellules. Le plus souvent les sont oblique-triangulaires avec un bord intérieur perpendiculaire un peu concave qui, dans la pluirt des cas, est un peu plus épais, et un bord extérieur plus convexe et plus incliné, généralement issi un peu plus mince. (Voir pl. I. fig. 2 et pl. II. fig. 2.)

Ces glandes sont les plus larges que nous ayons observées.

Dans Lunaria rediviva, Camelina austriaca, Tetrapoma barbar eaefolium, Nasrtium sylvestre, Nasturtium palustre, Barbarea vulgaris, Barbarea stricta, Erucaria eppica, En artlirocarpus lyratus, Eruca sativa etc. on peut les observer sous la forme memaneuse. Dans Armoracia elles sont plus charnues et avec une surface finement striée longitudinalement.

C’est principalement dans les feuilles des plantes qui ont des glandes extérieures de la forme cisssus décrite que l'on rencontre également des glandes médianes secondaires. Dans la plupart des s ces glandes médianes sont plus symétriquement formées que les extérieures, quelquefois même elles i diffèrent complètement par la forme. Comme les extérieures elles adhèrent souvent à l’aisselle par un bord bas et membraneux, à l’aide duquel il peut arriver que deux glandes soient unies ensemble par base. Les glandes médianes sont parfois plus longues, parfois plus courtes, rarement de la même ligueur que les extérieures.

h. Les glandes rétrécies à la base.

Ces glandes sont bien sessiles comme les précédentes, mais cependant elles sont d’un coté ou des mx côtés plus ou moins rétrécies à la base qui en tous cas n’est pas la partie la plus large de la ande. Leur plus grande largeur se trouve en général au-dessous de leur milieu, le plus fréquemment nnédiatement au-dessus de leur base. Elles sont généralement un peu charnues, mais fort rarement

très arrondies dans leurs contours (H es péris). Quelques unes sont tout entières de couleur blanchâtre, mais dans la plupart des cas elles sont plus verdâtres dans la partie inférieure qui est la plus épaisse et plus blanchâtres dans la partie supérieure qui est la plus mince.

Le plus souvent elles sont de forme inéquilatérale semi oblongues, semi ovées, semi cordiformes; leur bord extérieur est plus convexe, l’intérieur plus droit ou même un peu concave quand il arrive que la glande est un peu courbée en faucille. Dans quelques unes, l’asymétrie de la glande est peu sensible, par exemple dans Car dam in e pratensis et Cardamine amara, tandis qu’ ailleurs elle est très fortement prononcée comme par exemple dans plusieurs espèces de L epidium, Charichtera annua etc. Dans quelques espèces la glande s’atténue, souvent assez subitement, en une pointe aEongée, d’autres ont le sommet arrondi.

Les glandes axillaires ci-dessus décrites sont ceUes que l’on rencontre le plus fréquemment dans les Crucifères, et nous les avons trouvées telles dans plus de la moitié des espèces que nous avons examinées; mais ce groupe renferme aussi des formes très différentes, comme on peut le voir en jetant les yeux sur les figures ci-jointes (pl. 1. fig. 4— 6— 8— -9 — 11.) Nous citerons comme exemple de plantes dans lesqueEes nous avons trouvé cette forme de glandes: Cardamine, Hesperis, Str eptanthus, Arabis, Lepidium, Neslia, Malcomia, Cochlearia, quelques espèces de Draba (nemorosa, muralis) Hymenophysa, Heliophila, Iberis, Biscutella, quelques espèces de Sinapis, Subularia, Smelowskia, Aubrietia, Psychine, Vellaetc.

c. Les glandes pédiccllées.

Leur forme est à peu près parfaitement symétrique. Elargies et oblongues ou linguiformes dans la partie supérieure eUes se rétrécissent vers la base en un support assez large et plus ou moins écourté. Leur couleur est plus verdâtre dans la partie élargie et surtout vers sa base, mais plus blanchâtre dans le support. Nous n’avons observé cette forme de glandes que dans un fort petit nombre de plantes comme Draba Aizoon, Chorispora tenella, Erophila et Teesdalia nudicaulis (voir pl. 1. fig. 3—10).

d. Les glandes piliformes.

Ces glandes sont fort longues proportionneEement à leur largeur, complètement linéaires ou in-

sensiblement atténuées de la base au sommet. Pour un oeil non armé elles ont presque l'aspect d’un poil ordinaire, mais sous le microscope on remarque, qu’elles sont en général un peu aplaties et se composent d’un grand nombre de cellules assez petites et disposées sur plusieurs rangs. Le contenu de ces ceUules est jaunâtre ou un peu verdâtre et assez fortement réfringent; surtout dans celles qui sont plus rapprochées de la base de la glande. Les glandes dont nous parlons sont donc très différentes des poils des Crucifères, lesquels ne sont ordinairement formés que d’une seule cellule, indivise ou ramifiée, et à paroi rigide, avec un contenu qui finit par avoir l’apparence de l’eau et qui s’évapore rapidement. Dans quelques plantes, ces glandes piliformes finissent par se courber en arc, dans d’autres elles deviennent flexueuses. Généralement on n’en trouve que deux, et latérales à la base de la feuille, mais dans le Cheiranthus on rencontre aussi des glandes médianes. On peut voir des exemples de glandes piliformes dans: Berteroa incana, Berteroa mutabilis, Myagrum perfoliatum, Farsetia clypeata, Alyssum calycinum, Clyp eola jonthlaspi, Mathiola parviflora, Lobularia maritima etc.

Il est certainement inutile de faire observer que tous les groupes ci-dessus énumérés se confondant ensemble par une foule de formes intermédiaires il serait quelquefois difficile de classer les glandes dans un des groupes spéciaux. La forme des glandes varie non seulement dans les différentes espèces du même genre et quelquefois de teEe façon que l'une doit être rangée dans un groupe et l’autre dans un autre, mais elles n’ont pas toujours 1a. même forme dans les différentes feuüles de la même espèce ou du

îême individu. Elles subissent surtout quelques modifications suivant que la feuille à laquelle elles ppartiennent est placée plus haut ou plus bas sur la tige.

Jusqu’ici nous avons considéré ces petits corps comme des glandes nous servant de cette dénomiation uniquement pour exprimer une idée physiologique de laquelle nous excluons l’idée d'une forme extéeure ou structure intérieure déterminées quelconques. Dans ce sens physiologique du mot, ces corps sont ussi de véritables glandes et méritent ce nom avec plus de droit qu’une foule d’organes qui généralement >nt ainsi désignés. Elles secrétent, peut-être à quelques exceptions près, un fluide spécial qui se ralasse à leur surface. Ainsi on remarquera autour du sommet des glandes piliformes (par exemple dans erteroa incana et Farsetia clypeata) quand la température est sèche et chaude, une gouttelette un fluide peu épais, incolore et aqueux (sucré?). Dans d’autres Crucifères, comme Senebiera Coroopus, Cordylocarpus muricata et Calepina Corvini, les glandes secrétent une grande quantité } mucus visqueux incolore qui les recouvre entièrement et les fait souvent s’agglutiner à la feuille ou la tige. Dans d’autres espèces et même dans le plus grand nombre peut-être, le fluide est d’une iuleur iaiblement jaunâtre et il se desséche facilement, de manière à former une incrustation à la surce de la glande. La propriété gluante du fluide fait qu’on ne trouve presque jamais les glandes entièment propres dans les feuilles adultes mais salies par la terre ou par d’autres corps étrangers que le vent a apportés et que retient la matière sécrétée. Cela même fournit un moyen de reconnaître les glandes u alors présentent un petit point noir de chaque coté de l’aisselle. On trouve très souvent des grains ; pollen dans les sécrétions.

Mais quelle est la signification morphologique de ces glandes? Ne sont elles simplement que des •mations épidermiques, on sont-ce des segmens d’organes plus grands à un état rudimentaire? Leurs •mes qui diffèrent un peu de celles des glandes les plus ordinaires et beaucoup de celles des glandes i parfois se rencontrent dans la même plante (par exemple dans les espèces de B unia s); leur nombre streint, le plus souvent à une seule paire; leur position fixe au bas de la feuille; leur apparition gérale dans des plantes ayant des formations épidermiques les plus variées, avec ou sans poils, et ceuxd’une structure fort différente; tous ces rapports réunis paraissent indiquer que ces glandes sont elque chose de plus que des productions épidermiques générales. Mais si une fois on est forcé d’adttre ceci, alors on n’a plus de choix dans la manière de les expliquer. Elles doivent alors être contrées comme des stipides à l’état rudimentaire.

Si nous considérons une famille de plantes dont les feuilles sont accompagnées de stipules, les gumineuses par exemple, nous y retrouverons à peu près les mêmes formes que nous venons de

ïrire.

La position des glandes est la même que celle des stipules ordinaires.

Leur fonction comme glandes, leur sécrétion, est tellement éloignée d’être quelque chose d’extralinaire dans les stipules qu’il faut plutôt dire qu’elle est parfaitement en harmonie avec la nature stipu- •e d’un organe.

Une abondante sécrétion de mucus visqueux n’est pas, il est vrai, habituelle, dans les stipules, mais elle trouve pourtant (et à ce qu’il paraît, de la même nature que celle que nous avons remarquée dans îlques Crucifères) dans la soit-disante ochrea des Polygonacées , spécialement dans les espèces aces de Rumex, Polygonum et Rheum dans lesquelles les jeunes feuilles du bourgeon sont ièrement récouvertes du fluide visqueux que secrète l’ochrea.

Tous ces rapports parlent plutôt pour que contre l’opinion que les glandes ci-dessus décrites doiit être considérées comme des stipules. Us rendent cette opinion probable, mais il ne fournissent au- 1e preuve suffissante de sa justesse.

Plusieurs considérations militent cependant contre cette manière de voir. L’apparition de plus de deux glandes et principalement la présence des médianes, surtout là où elles sont nombreuses et disposées en séries parallèles, ou irrégulièrement groupées, comme on le voit dans quelques espèces de Crambe, sont des faits qui diffèrent à tel point des formations stipulâmes ordinaires, qu’on pourrait y voir une objection sérieuse contre l’opinion qui considérerait ces glandes comme des stipules.

Mais il faut se rappeler que quand un organe foliacé est réduit à des organes d’un rang inférieur comme poils, glandes et autres semblables, on peut prouver que plusieurs de ces derniers peuvent représenter ensemble une feuille unique. Comme exemple on peut citer l’aigrette des Synanthérèes. Des genres comme Sphenogyne et autres paraissent indiquer que l’aigrette est un calice pentaphylle ou au moins oligophylle. Dans d’autres genres et même dans la plupart ce calice oligophylle se décompose ou en un verticille unique constitué de nombreux élémens d’aigrette, ou en plusieurs verticilles disposés les uns au-dessus des autres. Il est cependant possible que ce dernier type d’aigrette représente dans plusieurs cas un calice double ou un calice polyphylle. On trouve des chloranthies de plusieurs Cynarées qui parlent en faveur d’une semblable opinion. Mais l’on rencontre aussi des chloranthies qui montrent distinctement qu’une aigrette composée de nombreux élémens se transforme en un calice assez régulier de feuilles vertes ordinaires et en nombre fort restreint (cinq environ). Il paraît que cette transformation se rencontre assez fréquemment dans Tragopogon pratense; elle a été décrite par M. Kirschleger dont nous regrettons de ne pas connaître le travail. Dans quelques capitules nous avons trouvé l’aigrette transformée en cinq, dans d'autres en quatre et dans d’autres en six sépales du même aspect que les feuilles ordinaires et pourvus de faisceaux vasculaires, avec un épiderme parfaitement identique à celui du reste des feuilles*) et, comme elles richement pourvu de stomates. Par conséquent il y a quelque raison pour supposer que plusieurs élémens d’aigrette représentent ensemble dans un Tragopogon un seule sépale, ou peut-être pour parler plus justement, qu’une aigrette composée de nombreux élémens représente un calice oligophylle.

Cette analogie et d’autres semblables tout aussi connues, parient en faveur de l’opinion que, 1 lorsque plusieurs glandes disposées en phalanges ou en groupes se présentent, comme dans les Crucifères et autres familles sur la base de la feuille ou auprès d’elle, ces glandes peuvent ensemble représenter les deux stipules. Pour ce qui regarde spécialement les glandes médianes, la circonstance que celles placées du même côté de l'aisselle sont parfois unies à la base par un rebord bas et membraneux et même, quoique rarement, encore plus étroitement unies, parle aussi en faveur de l’opinion que ces glandes sont des parties rudimentaires d’un organe plus grand. Mais quelle que soit la nature des glandes médianes, il ne faut pas oublier qu’en réalité elles ne sont qu’une exception, et que la grande majorité 1 des Crucifères n’offre que deux glandes.

Après avoir donné des raisons pour et contre l'explication des glandes considérées comme stipules :

nous devons convenir, comme il a déjà été dit, que l’on ne peut guère tirer des faits cités jusqu’ici une

preuve décisive pour l’une ou l’autre opinion.

Ce qui nous manque absolument dans ce cas, est un caractère essentiel des stipules par lequel •

*) Dans la chloranthie de notre Tragopogon pratense, la corolle est verte et plus grande que d’habitude, mais de forme normale,

les étamines sont imparfaitement développées et flétries, le style est converti en deux feuilles vertes opposées. L’axe floral se continue entre les deux feuilles sous la forme d’un pédoncule que termine un capitule plus petit. L’aigrette est convertie en

un cycle unique de feuilles linéaires, lancéolées, accuminées. Dans quelques fleurs ce calice est un peu irrégulier, les sépales

postérieurs, ceux qui sont le plus proche du centre du capitule, sont plus longs que les antérieurs, de sorte que le sépale postérieur impaire est le plus long de tous. Cette formation irrégulière, qui cependant ne se manifeste pas dans tous les calices, ne manque pas d’analogie avec certaines formations normales de l’aigrette dans les Synanthérées (exemple Anacvclus. Tagetes etc.).

les pourraient être distinguées d’autres organes. On devrait naturellement s’attendre à trouver ce caracre dans l’histoire du développement de la feuille, mais les opinions sont fort partagées comme on le it, à cet égard et particulièrement sur le point dont il s'agit ici.

Plusieurs des botanistes les plus distingués de notre époque, Mr. Schleiden en tête, n’attribuent is aux stipules ou à la partie s tipulo vaginale la signification d’une partie spéciale de la feuille, différente ; ses autres segmens, comme la majorité paraît disposée à le faire.

Les premiers prétendent que la feuille dans son ensemble, se développe toujours de haut en bas que les stipules sont par conséquent toujours les parties de la feuille qui se forment les dernières.

Les autres, et parmi eux plusieurs auteurs français de premier rang et dernièrement M. Trécul, [mettent bien que l’évolution de la feuille est dans plusieurs cas basipète, mais ils ont également indiqué :xistenee d’une tendance de développement contraire c’est-à-dire d’une direction basifuge. Pour ce qui garde spécialement la formation des stipules, M. Trécul prétend comme Link et autres, qu'elles se rment. toujours avant les segmens les plus inférieurs. Les recherches que nous avons faites dans ce ns sont trop imparfaites pour que nous osions avancer une opinion bien arrêtée. Tout ce que nous mvons dire et en cela tout le monde sera probablement de notre avis, c’est que les stipules, ou leurs irties fibres, si elles adhèrent au pétiole, ont, à une certaine époque antérieure (nous ne disons pas à nr première époque), et proportionnellement à la feuille entière, ou à ses segmens les plus inférieurs, saucoup plus d’étendue qu’après la croissance achevée de la feuille. Elles se distinguent en cela, de lelques formations de la base des feuilles celles par exemple de quelques Synanthérées, qui sans nul Rite doivent être considérées comme des oreillettes ressemblant à la stipule. La grandeur de ces eillettes relativement à la feuille est plus considérable dans l’état adulte de celle-ci et elle diminue ujours dans un état plus jeune en une progression continue jusqu’à la disparition complète des oreilttes. Nous croyons donc jusqu’à nouvel ordre, que quand une feuille dans sa périphérie opère distincment sa croissance de haut en bas, c’est un fait qui parle en faveur de cette opinion que les organes téraux nés près de ou sur la base de la feuille sont des stipules, quand celles-ci, en dépit du développeent basipète sont à une époque antérieure beaucoup plus grandes relativement à la feuille et particuliement- à ses segmens les plus bas que dans la feuille entièrement développée. Mais pour cela nous ! prétendons nullement avoir dit que le rapport inverse doive toujours prouver que les lanières latérales asilaires ne sont pas des stipules.

Dans le cas qui nous occupe il ne s’agit pas de distinctions à faire entre les stipules et les oreilttes, mais seulement de décider si les glandes sont une formation ordinaire épidermique ou si elles nt des segmens d’organes d’un rang plus supérieur. La question se pose donc principalement ainsi : 2s glandes axillaires se développent-elles à une époque notablement antérieure aux autres glandes et fils qui naissent dans leur voisinage immédiat? ou bien se forment-elles à peu près simultanément avec i même après ces formations épidermiques ordinaires?

Si c'est la première alternative qui a fieu, il nous paraît prouvé, avec autant de certitude qu'en fige une question de cette nature, que les glandes sont des organes d'un rang supérieur, mais à l’état idimen taire et par conséquent dans ce cas des stipules.

Dans le cours de nos recherches sur ces glandes nous avons eu assez fréquemment l’occasion observer leur développement dai*s un très-jeune âge. Nous avons alors remarqué qu’elles se forment ujours long-tems avant les poils placés sur la face supérieure de la feuille et sur son bord près de la ise, dans le voisinage immédiat des glandes, et qu'elles se forment également avant tous les poils de tige au niveau de la feuille glandulée. Ensuite nous avons remarqué que dans plusieurs cas, mais is dans tous, les glandes sont formées antérieurement même aux poils du sommet de la feuille

et de la face inférieure près de la ligne du milieu; de sorte qu’elles sont dans ces cas présentes à une époque où tout le bourgeon, auquel elles appartiennent, n'a pas encore développé un seul poil.

D n’est pas rare, que les glandes se forment antérieurement au segment latéral le plus inférieur de la feuille.

Quand on observe une feuille très jeune (voyez pl. I fig. 5) au moment où les premiers poils commencent à s’y montrer, ou même (dans d’autres espèces) un peu plus tard, c’est-à-dire après qu’une plus grande partie du sommet de la feuille ou sa face inférieure se sont couverts de poils, on voit les glandes tellement développées proportionnellement au reste de la feuille, *) qu’on n’hésiterait pas un instant à

*) Afin de motiver plus exactement ce que nous avons avancé relativement au développement des stipules des Cruc’fères, nous donnons ici les proportions que nous avons mesurées, dans 16 espèces de la famille, des stipules comparées à la feuille très-jeune, longue d’au plus § de millim.

Biscutella hispida. Une feuille, d’une longueur de c. 0,56 m/m était munie d’une stipule longue de 0,10 à 0,12m/m c’est-à-dire j environ de la feuille entière.

Heliophila sp. Une feuille de c. 0,29 m/m dont les étroites lanières linéaires n’étaient encore qu’ébauchées sous la forme de lobes courtes et relativement larges et qui était munie seulement de quelques poils rares sur le dos du lobe terminal, portait des stipules de 0,14 m/m c’est-à-dire aussi longues que le pétiole entier et un peu plus longues que chacun des lobes latéraux de la feuille.

Arabis hirsuta. La première feuille d’un bourgeon axillaire avait 0,37 m/m de longueur et portait des stipules de 0,19 m/m qui par conséquent égalaient à peu près la moitié de la feuille. Une feuille complètement développée, que nous avons mesurée, était au contraire 92 fois plus longue que la stipule.

Rapistrum rugosum. La seconde feuille d’un bourgeon axillaire avait 0,17 m/m de longueur, ees stipules mesuraient 0,10 m/m, elles dépassaient donc un peu la moitié de la feuille.

Senebiera Coronopus. La première feuille d’un bourgeon axillaire portait une fine nervure moyenne qui était un peu plus forte à la base et ne montait pas jusqu’au sommet. La longueur de cette feuille était de 0,31 m/m, celle des stipules de 0,19 m/m (nous disons toujours stipules quoique dans la plupart des cas nous n’en ayons pas mesuré qu’une seule). Ici donc les stipules dépassaient de beaucoup la moitié de la feuille.

Sisymbrium Irio. La première feuille d’un bourgeon axillaire avait 0,65 m'm de longueur et était pourvue d’une stipule de 0,17 m/m. Celle-ci mesurait par conséquent un peu moins du quart de la longueur de la feuille.

Pteroneuron græcum. Près 'd’une feuille longue seulement de 0,10 m m et sans trace de poils ou de nervure moyenne, la stipule se dessinait comme un petit mamelon qui était un peu plus large que long (c. 0,015 m/m). Cette feuille était par conséquent d’une époque antérieure à celles dont il a déjà été question et la stipule n’était ici qu’à l’état naissant.

Cordy locarpus muricata. La première feuille d’un bourgeon axillaire était sans poils et sans nervure moyenne

avec une longueur de 0,19 mm. La trace de la stipule n’était que tout juste visible.

Psy chine stylo s a. Une jeune feuille de 0,50 m/m dont les poils n’étaient encore dessinés qu’au sommet sous la forme de cellules transparentes et un peu saillantes, était pourvue de stipules de 0,09 m/m qui par conséquent avaient à peu près le à

de la longueur de la feuille même. Dans une feuille entièrement développée que nous avons mesurée, la stipule n’était que

du TjT environ de la feuille.

Schiwereckia podolica. Une feuille de 0,17 — 0,18 m/m avec les premiers poils dessinés comme des cellules plus saillantes sur la face inférieure de la feuille un peu au-dessous du sommet, portait la trace visible d’une stipule. Dans une autre feuille de 0,47 m/m et qui déjà avait des poils bien développés à la face inférieure le long de la nervure moyenne, la stipule avait une longueur de 0,10 m/m par conséquént elle était de J environ plus courte que la feuille.

Hymenophysa pub esc en s. Une feuille de 0,25 m/m et encore tout-à-fait sans poils était pourvue d’une stipule de 0,07 m/m.

Biscutella apula. Dans une feuille de 0,19 m/m au sommet de laquelle il n’y avait (pie deux poils assez longs on voyait la première trace de deux stipules.

Chorispora strict a. Une feuille d’un bourgeon axillaire avait une longueur de 0,31 m/m, sans trace de poils ni de stipules. Une feuille un peu plus âgée et de 0,75 m/m, au sommet de laquelle on voyait plusieurs poils non totalement développés et quelques autres seulement indiqués le long de la nervure moyenne, était pourvue de stipules longues de 0,1 9 m/m. La nervure moyenne de cette feuille était sensiblement plus forte à la base, et disparaissait totalement dans le tiers supérieure de la leuille. Dans une feuille plus développée et longue de 1 millim. les stipules ne mesuraient que 0,15 mm; elles étaient donc plus

îs déclarer stipules si la même proportion était également gardée dans la feuille adulte. C’est ainsi u’on peut observer des glandes mesurant le sixième, le quart, parfois même plus de la moitié de la mgueur de la feuille à la quelle elles appartiennent. Mais il faut être assez heureux pour saisir le îoment favorable. Avant et après ce moment fugitif, la proportion des parties change subitement, et 'autant plus qu’on s’en éloigne davantage. La feuille naît avant les glandes. Ce n’est que quand la mille a atteint un certain développement que les glandes apparaissent, mais alors elles croissent comme ;s autres glandes et comme les poils, beaucoup plus rapidement que la feuille, ce qui fait qu’elles atteignent ientôt une grandeur fort considérable relativement à celle-ci. Mais dès que les glandes ont atteint une ertaine grandeur, leur croissance diminue pour s’arrêter bientôt complètement, tandis que la feuille connue long-tems encore son évolution, ce qui fait qu’à la tin elle acquiert une longueur démesurée, comarativement à celle des glandes.

Ces faits (voyez la remarque) nous ont convaincu que les glandes foliaires des Crucifères sont e véritables stipules et c’est par ce nom que nous les désignerons dorénavant.

Privés que nous sommes de ressources littéraires, nous regrettons d’avoir ignoré, au moment où ous avons écrit ces lignes, les mémoires de M. M. K r au s s*) et Du ch artre**) sur le même objet. Un ivant botaniste français vient de nous en faire part. Nous sommes heureux d’apprendre que M. Kr au s s ans son mémoire intéressant sur la construction de la fleur dans les Crucifères et les Fumariacées, a, il y déjà dix ans, reconnu des stipules dans 60 — 70 Crucifères appartenant à 20— 25 genres. Un observateur, ont l’opinion dans de pareilles questions doit avoir le plus grand poids, l’illustre auteur d’une Orgaogénie végétale, a plus tard rendu l’existence des stipules des Crucifères douteuse.***) Si nos oservations, en ajoutant quelques détails à celles de M. Krauss, pouvaient soutenir la manière devoir e M. M. Krauss et Duchartre sur ce point, nous serions assez recompensé de notre peine.

Parmi les 73 genres de Crucifères que nous avons eu occasion d’examiner dans le jardin botanique e Christiania, il n’y en a que quatre savoir: Tauscheria, Aethionema, Diastrophis & Turritis ans lesquels nous n’ayons pu réussir jusqu’ici à démontrer l’existence de stipules. Sur la totalité des spèces explorées, 150 environ, 14 seulement ont été trouvées complètement dépourvues de stipules et 3 ces 14, dix appartiennent à des. genres qui ont d’autres espèces à feuilles stipulées. Ces genres sont : rambe, Draba, Heliophila, Erysimum, Mathiola & Vesicaria. Parmi les genres examinés y en a donc environ yL dans lesquels nous n’avons pu observer jusqu’ici des stipules, et environ dont uelques espèces sont stipulées et d’autres sans stipules. Au nombre des Crucifères exstipulés, quatre

• courtes que dans la feuille précédente quoique cette dernière fût de moindre dimension. Ces cas et plusieurs autres paraissent indiquer que l’apparition et la croissance des glandes stipulaires ne sont pas aussi rigoureusement liées à un point fixe du développement de la feuille, que leur nature stipulaire le devrait faire supposer.

Tcesdalia procumbens. Une feuille de 0,25 m'm était pourvue d’une stipule de 0,09 m/m qui par conséquent avait plus de 3 de la longueur de la feuille.

C rambe hispanica. La feuille primordiale d’une plante en germination était encore entièrement dépourvue de poils,

le poil terminal du sommet de la feuille était seulement ébauché par une cellule plus grande, transparente et un peu saillante.

Les cellules des stipules étaient plus distinctes et beaucoup plus grandes que celles de la feuille même. Ces stipules avaient 0,07 m/m de diamètre à l’endroit le plus large et 0,19 m/m de longueur tandis que la feuille mesurait 0,36—0,37 m/m, de longueur, à peine le double des stipules.

La figure 5 de la planche I représente ce dernier état. Elle a été dessinée sur une préparation conservée dans une dissolution de chloride de chaux, dans laquelle le limbe de la feuille s’est rétracté plus que les stipules.

*) Einige Bemerck. über den Blumenbau der Fumariaceæ und Cruciferæ. Mohl & Schlehtendal’s Botanische Zeitung, 1846. ’*) Revue botanique. Vol. II. p. 208.

"*) Traité d’organogénie végétale comparée par M. I. Payer p. 210.

appartiennent à la flore de Scandinavie. Ce sont Turritis glabra, Crambe maritima, Draba alpin a et Draba lapponica. N’ayant pu examiner toutes les Crucifères de la Scandinavie, nous ne saurions dire quelle est, dans cette flore naturellement restreinte, la proportion des espèces stipulées etl des exstipulées. Il ne nous paraît cependant point invraisemblable que par des recherches réitérées ei dans des conditions plus favorables on pourrait prouver l’existence de stipules dans les espèces de Dr ab a ci-dessus nommées, puisque des espèces qui en sont fort rapprochées en sont munies.

Après avoir considéré l’apparition, la position et la forme des stipules dans les Crucifères, nom reviendrons à la question de l’avortement des bractées.

Ces bractées peuvent se manifester de différentes manières. Tantôt elles apparaissent comme stipules à la base du pédoncule, sans 1a. moindre trace de la feuille elle même, tantôt comme un petit rudiment de la feuille, qui dans ce cas se montre en général sur la face antérieure (le côté extérieur) du. pédoncule, à quelque distance au-dessus de sa base; ou bien les bractées peuvent se présenter comme j des feuilles vertes entièrement développées tantôt assises sur l’axe principal près de la base du pédoncule, tantôt sortant de ce dernier de la même manière que les rudimens dont nous venons de parler.

Quand ce ne sont que les deux stipules en forme de glande qui représentent la bractée, elles sont assises sur l’axe principal à côté du pédoncule à l’endroit où ses angles latéraux, s’il est quadrangulaire, descendent sur l’axe principal. En général ces stipules sont plus petites que celles des feuilles et en diffèrent le plus souvent aussi, plus ou moins, par la forme qui est plus étroite et linéaire lorsque les stipules foliaires ne sont pas piliformes, car alors les stipules bractéales gardent la même forme. Quand ces dernières sont d’une grandeur remarquable ou quand, de dimension plus petite, elles ne sont pas cachées par des poils avoisinans et par conséquent peuvent être observées avec facilité, on trouvera que leur présence est assez constante à tous les pédoncules de la même espèce. Mais dans bien des cas les stipules bractéales sont difficiles à apercevoir, cachées qu’elles sont entre les poils et, par ce fait qu’il faut les chercher avec beaucoup de soin sous le microscope simple, il devient impossible de décider, si elles se trouvent ou non à tous les pédoncules.

Nous nous sommes assurés dans un assez grand nombre de Crucifères de l’existence de bractées réduites à l’état de stipules glanduliformes, de sorte que leur apparition spécifique-typique sons la forme ici décrite n’est pas un cas rare dans la famille. Comme exemples nous citerons : Hesperis matronalis, Lunaria rediviva, Barbarea vulgaris, Barbarea stricta, Bunias orientalis, Camelina austriaca, Cardamine amara, Cardamine impatiens, Cochlearia arctica, Berteroa incana, Succowia balearica, Farsetia clypeata, Thlaspi arvense, Sisymbrium officinale, Biscutella hispida etc.

Comme on le remarquera facilement en examinant un certain nombre d’exemplaires d’une même plante ce n’est pas un cas rare dans les Crucifères à tiges feuillées que 1 — 3 des pédoncules les plus inférieurs de la grappe, et parfois même plusieurs autres, sortent de l’aisselle d’une feuille ordinaire. Mais alors toute formation de feuille ultérieure s’arrête en général brusquement. En examinant avec soin un plus grand nombre d’exemplaires, on trouvera parfois, et même dans des circonstances tout-àfait normales, un tout petit rudiment de bractée sur le pédoncule même de la fleur la plus basse ou des deux fleurs les plus basses de la grappe qui, en apparence, ont l’air totalement dépourvues de bractée. Ce rudiment qui apparaît tantôt comme un petit corps (d'une longueur de j — 2 millim.) subidé, blanchâtre ou rougeâtre, tantôt comme une écaille encore plus petite ayant la forme d’un triangle obtus, le plus souvent verte; tantôt seulement comme une sorte d’éminence faiblement saillante, n’est que rarement inséré sur l’axe principal, c’est-à-dire à la place normale de la feuille mère, mais plus fréquemment, d’après notre expérience, à 1 — 2 millim. ou plus au-dessus de la base du pédoncule sur sa face antérieure.

C’est ainsi que dans le C ram b e maritima on trouve très fréquemment (constamment?) un rudiment ilulaire subulé, sans vaisseaux spiraux, d’une longueur de 1 — 2 millim. situé sur les pédoncules les us bas. Les feuilles mères du rachis des grappes latérales de l’Arm or aci a macrocarpa sont insérées sez haut sur le rachis. On trouve parfois sur le pédoncule inférieur de ces grappes latérales une faible ninence ou même une petite écaille verte. Quand on aura souvent observé ces formations que nous mns remarquées dans plusieurs Crucifères , mais dont nous ne citerons que quelques exemples, ircequ’elles sont le plus souvent des exceptions, on se convaincra que les bractées disparaissent dans en des cas, mais pas toujours de cette manière qu’en passant à un état rudimentaire elles s’unissent rimitivement) avec la face antérieure de la partie la plus basse du pédoncule tandis que leur sommet ste libre comme un petit rudiment ou une saillie sur le pédoncule même. Ce phénomène est assez téressant, quand les stipules de la bractée unie avec le pédoncule restent tout-à-fait libres à leur ace normale sur l’axe principal. Dans plusieurs individus des Nasturtium palustre nous avons [>uvé sur le pédonciüe le plus bas, un rudimeut de la bractée ayant la forme d’une petite éminence langulaire située à 1 — 2 millim. au-dessus de la base du pédoncule. Des deux côtés de cette éminence tscendait obliquement jusqu’à la stipule une ligne dont l’élévation n’était «pie tout juste appréciable. 3S deux lignes divergeaient l’une de l’autre vers le bas et limitaient par conséquent un espace trianguire dont l’angle supérieur était représenté par l’éminence sus-indiquée et les deux angles inférieurs ir les stipules. Dans ce cas l’union (primitive) de la bractée avec le rameau qui sort de son aisselle t incontestable. Trois points seulement pour ainsi dire, mais qui indiquent et fixent exactement la conférence de la feuille étaient libres et reconnaissables, le sommet et les deux stipules. Toutes les trties intermédiaires de la feuille étaient complètement unies avec le pédoncule, les bords étaient ulement indiqués par deux lignes faiblement saillantes.

Nous avons observé des cas semblables sur quelques inflorescences du Bras si ca carinata culré dans notre jardin. Ces inflorescences ont souvent de grandes bractées foliacées unies au pédonciüe •ès de la base dans une très petite étendue, leurs bords se continuant des deux côtés sur le pédoncule us la forme d’une ligne élevée, rougeâtre et presque horizontale. Quand ces bractées sont munies de ipules, ce qui arrive rarement, ces dernières sortent de la ligne élevée, qui doit être considérée comme bord supérieur d’une base dilatée de pétiole. Le cas curieux arrive parfois que ces stipules sontsouses soit dans toute leur étendue, soit seulement par leur partie inférieure au pédoncule, sur lequel la irtie soudée forme une éminence allongée, blanchâtre ou rougeâtre, plus ou moins saillante, de manière le l’on peut trouver ces stipules à tous les dégrés de soudure depuis une adhérence légère jusqu’à la us parfaite fusion. Nous conservons un exemplaire où l’une des stipules de la bractée est entièrement >re, tandisque l’autre adhèi’e par le bas dans une assez longue étendue ayant cependant le sommet irfaitement libre. Sur un autre exemplaire, un rudiment rougeâtre, subulé, d’une longueur d’environ millim. sort de la face antérieure d’un pédoncule, à 3 millim. environ au-dessus de sa base. Deux lignes vergentes descendent de ce rudiment, leur relief est presque imperceptible, mais elles se distinguent ir une couleur spéciale et limitent un espace d’un vert plus prononcé que celui du reste du pédoncule, es lignes, qui marquent les bords de la partie soudée de la feuille rudimentaire, prennent à la base i pédoncule une direction plus horizontale. De cette partie horizontale se détache une éminence iiigeâtre distinctement limitée, que l’on peut clairement reconnaître pour une stipule soudée. Ce dernier is a ainsi beaucoup d’analogie avec celui que nons venons de citer à propos d’un Nasturtium. La fférence est seulement que dans le Brassica les stipules étaient unies au pédoncule tandis que dans asturtium elles étaient totalement libres. A l’exception de quelques espèces de Brassica nous n’avons marqué d’union entre les stipules de la bractée et le pédoncule que dans un exemplaire de Mo rie an di a

hesperidiflora dans qui la plupart des pédoncules étaient munis de grandes bractées foliacées totalement libres ou soudées au pédoncule dans une étendue plus ou moins longue et d’une manière assez irrégulière. Nous avons de plus observé dans Lunaria rediviva, Hesperis matronalis et Thlaspi arvense l’existence simultanée de stipules près de la base du pédoncule et d’un rudiment de la bractée mère un peu en haut du pédoncule, mais sans que ces trois parties placées en triangle fûssent unies par des lignes élevées. Dans toutes ces plantes les stipules bractéales sont constantes, mais le rudiment ne se rencontre que comme une exception sur le pédoncule le plus bas de la grappe, plus rarement sur quelqu’un des supérieurs. D’après ces observations nous ne mettons pas en doute que la tache triangulaire qui se trouve sur la partie la plus inférieure des pédoncules dans Cheiranthus Cheiri et Cheiranthus semperflorens et qui souvent, surtout pendant la floraison, se distingue du reste du pédoncule rougeâtre par une couleur verte plus prononcée, n’indique l’union d’une bractée rudimentaire avec le pédoncule. On sait que dans des conditions anormales on a trouvé des bractées dans ces plantes.

C’est dans un double but que nous sommes étendu si languement sur l'apparition des bractées dans les Crucifères. D’abord nous désirions démontrer qu’il existe de bonnes raisons pour admettre que dans ce cas l’avortement véritable d’une feuille mère a lieu et qu’ainsi l’axe latéral sort également ici de l’aisselle d’une feuille. Puis nous désirions contribuer à l’adoption d’une opinion qui est d’une haute importance morphologique, mais qui dans ces derniers tems a été fortement contestée, savoir, que la base d’une feuille peut dans des conditions normales s’unir originairement avec un axe. Car, comme nous avons taché de le démontrer, les bractées des Crucifères disparaissent dans plusieurs cas en s’unissant au pédoncule dans un état rudimentaire. Que cette union soit primitive, c’est-à-dire que la feuille et la tige n’aient, dans ces cas, jamais été séparées, cela nous paraît fort probable sans pourtant que nous en ayons la preuve directe.

On sait q’une semblable union primitive entre la bractée mère et le pédoncule sorti de son aisselle se présente dans plusieurs autres familles. Nous nous contenterons de citer les espèces du genre Spiraea. Dans plusieurs de celles-ci une petite bractée rudimentaire sort de la mi-hauteur environ du pédoncule ou même (Spiraea Aruncus) de l’extrémité supérieure de celui-ci, près de la base du calice. Cette position de la bractée sur la face antérieure du pédoncule prouve qu’elle n’appartient pas à ce dernier mais au rachis d’inflorescence.

Il faut s’arrêter à l’une de ces deux alternatives. Ou la bractée est soudée au pédoncule, ou bien la partie du rachis située immédiatement au-dessous de la base du pédoncule et de la bractée s’est séparée du reste du rachis et forme la base apparente du pédoncule. Selon nous une troisième explication susceptible d’être admise étant introuvable et tout le monde devant avouer que la seconde alternative mérite à peine quelque considération, il paraît démontré que dans ces cas et autres semblables, et dans des conditions normales de développement, il existe une union complète (primitive) entre la base d’une feuille et un axe.

Mais si la base d’une feuille peut se souder avec l’axe sortant de son aisselle, on a aussi une bonne raison pour supposer qu’elle peut se souder avec l’axe dont elle prend sa naissance.

Enumération

suivant le généra plantarum d’Endlicher, des genres de Crucifères dans lesquels nous avons observé des stipides. Les chiffres annexés indiquent le nombre des espèces. Partout où il n’y a pas de chiffre cela veut dire que nous n’avons observé qu’une espèce ou si nous en avons observé plusieurs, que nous n’en avons trouvé qu’une seule ayant des stipules.