Schizopetalum

1 Les stipules du Lotus, du Dorycnium et du Bonjeania.

On sait que le genre Lotus de Linné a été divisé par quelques auteurs modernes en plusieurs genres ou sousgenres. La formation des feuilles et des stipules et l’inflorescence n’ont pas été sans importance pour l’établissement de ces genres. Bentham a ainsi proposé de ne compter parmi les Hosackia que les espèces de ce genre, qui ont des feuilles pennées et les fleurs disposées en ombelle, tandis que les espèces à pédoncules uniflores et à feuilles trifoliolées sont par lui rangées en un groupe particulier du genre Lotus. De son côté, Bernhardi, guidé par un caractère foliaire a établi un genre particulier (Anisolotus) pour les Hosackia dont les folioles avortent sur un des côtés du raclais de la feuille.

On doit convenir que les stipules apparaissant comme folioles pétiolulées dans les Lotus, Bonjeania et Dorycnium, comme stipules ordinaires dans Tetragon olobus, et comme de toutes petites glandes dans plusieurs espèces de Hosackia, offrent l’exemple de quelques uns des cas extrêmes qui se rencontrent dans la formation de ces organes parmi les Légumineuses.

On sera surpris de ce que des plantes entre lesquelles, à tous autres égards, il existe une affinité si proche, comme entre les Anisolotus de Bernhardi et les vrais Lotus, offrent une telle différence dans la formation foliaire, que les premières pourraient avoir des feuilles pennées avec de toutes petites stipules glanduliformes, et les dernières, les vrais Lotus, des feuilles trifoliolées avec des très grandes stipules foliacées qui, en ce qui regarde la structure, la forme et la grandeur ressemblent à peu près entièrement aux folioles des mêmes plantes.

Ce désaccord frappant dans la formation du même organe dans plusieurs Hosackia d’une part et les Lotus, Bonjeania et Dorycnium de l’autre, nous a fait entreprendre un examen plus exact des feuilles de ces plantes. Mais de semblables recherches ne pouvant guère être entreprises que sur des plantes vivantes, nous avons dû nous restreindre aux espèces peu nombreuses qui sont cultivées dans le jardin des plantes de Christiania.

Du genre Hosackia nous n’avons pu examiner que trois espèces, savoir: Hosackia Purshiana Hosackia subpinnata et Hosackia Wrangeliana. Ces trois plantes ont toutes, comme on le sait., des stipules réduites à l’état de glandes. Les deux dernières, les Anisolotus de Bernhardi, ont des stipules brunes-rougeâtres, subulées dont la longueur varie entre 0,45 m/m et 0,55 m/m. Les stipules de l’exemplaire de Hosackia Purshiana que possède notre jardin ont une coloration pareille à celle des précédentes, mais elles ont la forme d’une petite écaille. Elles sont plus larges que longues, leur sommet est obtus et souvent échancré et leur grandeur entière ne dépasse pas 0,15 à 0,25 m/m.

En conservant le souvenir des formes de ces stipules nous passons à l’examen des organes correspondans dans quelques plantes voisines: les vrais Lotus. Nous avons été à même d’examiner environ une vingtaine d’espèces du genre Lotus, dans le sens qui lui est généralement attribué poulie moment. Dans toutes ces espèces, moins une seule peut-être, on trouve sur le rachis de la feuille, au-dessous et tous près du petiolule des soit-disant stipules, une toute petite glande généralement jaune-

ugeâtre ou noir-pourpre. Dans quelques 'espèces les glandes sont tellement petites, qu’elles peuvent vilement échapper à la vue surtout quand la plante est très velue. Dans ce cas on les cherche avec microscope simple et l’on peut facilement les détacher du rachis afin de les observer sous un grosssement plus fort.

Leur longueur varie de 0,09 à 0,30 m/m, le plus souvent elle est de 0,15 m/m. La longuer oyenne résultant de 34 mesures de glandes prises dans toutes les espèces examinées est de 0,16 m/m. est le Lotus corniculatus qui nous a offert les plus petites' glandes et le Lotus Jacobæus 5 plus grandes.

En règle générale, il n’existe qu’une de ces glandes de chaque côté du rachis immédiatement .-dessous des soit-disant stipules, elles forment par conséquent la paire inférieure d’organes latéraux r la base du rachis.

Leur forme ainsi que leur grandeur varie quelque peu dans la même espèce et encore plus dans

s espèces différentes. Dans plusieurs espèces elles ont la forme d’une petite écaille un peu moins

igue que large. Leur sommet est ou arrondi, ou obtus, ou bien faiblement échancré, et dans ce cas

iculé au millieu de l’échancrure ou apiculé des deux côtés. Dans d’autres espèces les glandes

nt plus allongées. Elles peuvent alors être ovées et terminées en pointe, ou semi-ovées, souvent icéolées avec une base dilatée, ou subidées, ou même tout- à-fait* linéaires et sétiformes. Il va ns dire que c’est parmi ces formes allongées que l’on trouve les glandes les plus longues quoique ; glandes sétiformes plussent, dans certains cas être aussi courtes que les squammiformes. Si elles sont îs fines et sétiformes, comme par exemple dans Lotus creticus, elles se dessèchent facilement et mbent, par suite d’articulation. Quand cette plante est recouverte de longs poils il faudra chercher à ide de l’aiguille entre les poils des jeunes feuüles afin de se convaincre de la présence des glandes, ms le Lotus Jacobæus les glandes s’atténuent le plus souvent d’une base lancéolée en une longue inte subulée. Mais de la base de la glande sort assez souvent du côté le plus éloigné du centre de isselle une autre pointe plus petite, circonstance qui peut-être a ses analogues dans certaines plantes libres genres voisins.

On ne saurait guère douter que les glandes ici signalées ne soient des organes absolument de la îme signification que les stipules glanduliformes ci-dessus décrites du Hosackia. Leur présence nstante, leur position fixe sur la partie inférieure du rachis de la feuille, leur forme, coloration et andeur répondent si parfaitement aux glandes du petiole du Hosackia, que dans plusieurs cas . aurait de la peine à les distinguer les unes des autres, même avec le microscope. Si, par consélent les glandes pétiolaires des Hosackia sont de vraies stipules, quoique rudimentaires, on lit aussi considérer les organes parfaitement analogues des Lotus comme leurs vraies stipules. Mais une fois nous admettons que ces glandes sont des stipules, les segmens que l’on décrit habituelleent comme stipulæ liberæ folioliformes doivent naturellement être ce que toute leur apparence •rte à supposer: des vraies folioles un peu éloignées des autres et. situées à la place où se trouvent dinairement les stipules. Pendant la préfoliation elles se chargent du rôle que les stipules glandulirines sont hors d’état de remplir car, en se joignant comme deux valves elles renferment, tout le reste i jeune bourgeon.

Les feuilles du Lotus ne sont donc pas trifoliolées, mais impari-pennées à deux paires avec la lire inférieure placée tout près de la base du rachis, cachant ainsi les stipules glanduliformes qui sont rt, petites et en général jaunes-rougeâtres ou noires-pourpres.

Pour la formation des feuilles il y a une grande analogie entre les Lotus et les Hosackia;

l’anomalie que les stipules des premiers paraissent offrir n’est qu’apparente, les vraies stipules de ces plantes échappant habituellement à la vue.

Comme on le sait, la paire inférieure des folioles des Lotus, que pour abréger nous appellerons pseudo-stipules, se distiugue des autres iolioles, dans un assez grand nombre d’espèces d’abord, par une différence dans la grandeur, puis elles sont plus inéquilatérales et ont leur plus grande largeur à la base tandis que les autres folioles dans les mêmes espèces s’élargissent dans le sens contraire c’est-àdire de bas en haut. On ne saurait nier que l’aspect des pseudo-stipules se rapproche par ces particularités tout autant de la forme des stipules ordinaires qu’il s’éloigne des autres folioles. Ceci pourrait être un argument contre l’opinion qu’elles sont de vraies folioles. Mais nous devons faire observer que la même altération de forme, quoique à un dégré moindre, a également lieu dans la paire supérieure des folioles et que par conséquent l’irrégularité des pseudo-stipules n’est qu’une modification plus prononcée. C’est en outre un fait tout ordinaire, comme l’a remarqué de Candolle, que la moitié inférieure des folioles latérales des feuilles pennées soit plus fortement développée que la moitié supérieure, ce qui fait que ces folioles deviennent toujours un peu inéquilatérales.

Un coup d’oeil jeté sur les bractées des Lotus donne aussi des éclaircissemens quant à la question qui nous occupe et nous nous permettrons pour cette raison d’en dire quelques mots.

Quand les bractées communes*) sont trifoliolées ce sont les pseudo-stipules qui ont disparu et non la paire supérieure des folioles, quoiqu’on puisse quelquefois s’y tromper.

La chose peut paraître assez douteuse quand le pétiole de la bractée est très raccourci, car le raccourcissement porte alors sur la partie inférieure du pétiole, ce qui fait que les folioles latérales supérieures prennent la place qu’occupent les pseudo-stipules dans la feuille caulinaire ordinaire. Mais là où le pétiole de la bractée est plus allongé la place vacante sur la partie inférieure indique que ce sont les pseudo-stipules qui ont disparu.

H nous semble que les Tetragonolobus sont si rapprochés des Lotus qu’une comparaison avec ceux-ci peut être permise. On se rappelle que les Tetragonolobus ont souvent des bractées trifoliolées, où manquent les stipules. Ces bractées ressemblant du reste parfaitement à celles des Lotus, il paraît tout naturel de supposer que ce sont aussi les organes latéraux inférieurs (les pseudo-stipules) qui disparaissent dans ces derniers.

Les faits observés semblent donc démontrer que dans les Lotus ce sont comme nous l’avons déjà dit, les folioles latérales supérieures qui restent et les pseudo-stipules qui manquent dans les bractées trifoliolées. Or on remarquera que cette paire supérieure devenue l’unique et par cette raison en même tems l’inférieure du rachis, peut dans plusieurs cas prendre à peu près tout l’aspect particulier qui distingue les pseudo-stipules des feuilles caulinaires. Nous avons le droit d’en conclure que la formation particulière des pseudo-stipules est seulement la conséquence de leur position à la base du rachis. On ne saurait donc chercher dans leur forme altérée une objection contre leur nature de vraies folioles.

Nous avons pu nous convaincre seulement dans deux ou trois cas, et de la manière la plus distincte dans

*) On sait que l’inflorescence des Lotus comme celles des genres voisins est toujourt; composée, même lorsqu’elle est uniflore, le pédicelle de la fleur étant lié par une articulation au sommet du pédoncule commun. La bractée est une feuille appartenant à l’ensemble de l’inflorescence, et de l’aisselle de laquelle il ne sort jamais une pédicelle, ce qui est prouvé et d’une manière indubitable par la position de la fleur relativement à cette feuille, partout où l’inflorescence est uniflore; car l’étendard de la fleur solitaire est placé du même côté que la bractée et la fleur ne peut par conséquent être sortie de son aisselle. Nous rappellerons en passant qu’une recherche attentive montrera dans la plupart des espèces de Lotus, indépendamment de cette bractée commune, les bractées partielles de l’aisselle desquelles sortent les pédicelles. Ces bractéoles sont tout-à-fait rudimentaires, souvent glanduliformes ou en forme de petite verrue, parfois tout-a-fait cachée entre les longs poils amassées en grande quantité à cet endroit.

Lotus Jacobæus, que les bractées communes peuvent être munies de leurs stipules glanduliformes, alors que manquent les pseudostipules. Les vraies stipules peuvent par conséquent, au moins exceptionnellement, se présenter comme plus constantes que les pseudo-stipules, quoiqu’elles disparaissent dans la règle simultanément avec celles-ci. Cependant nous devons faire observer qu’en étudiant ce point, on pourrait facilement se tromper en prenant les bractéoles (Voir la note page 16) les plus rapprochées pour les stipules de la bractée commune. Les premières peuvent parfaitement prendre le nêrne aspect que les stipules, mais elles sont en général un peu plus grandes et jamais placées sur la Dase même de la bractée commune.

En considérant de quelle manière un organe appendiculaire entier c’est-à-dire une bractéole, peut se réduire à une glande du même aspect particulier que celui des glandes signalées sur la base du pétiole, m sera peut-être moins mal disposé à admettre l’opinion que ces dernières sont aussi des organes d’un degré supérieur mais dégénérés.

Notre jardin ne possède que les quatre espèces du genre Dorycnium qui appartiennent à la lore de la France. En examinant leurs feuilles nous y avons trouvé les mêmes rapports que dans e Lotus. Ce qu’on décrit ordinairement comme des stipules, uniquement pareeque ce sont des n'ganes placés tout au bas du pétiole fortement raccourci, n’est à notre avis qu’une paire de lolioles. Les vraies stipules sont réduites à des glandes cachées derrière les folioles, que l’on considère habituellement comme des stipules. La longueur des stipules varie de 0,12 à 0,25 min. Elles ont ;antÔt la forme d’une petite écaille, sont courtes et larges, un peu inéquilatérales, mais rarement, tantôt élus allongées et linéaires. Leur coloration varie entre le jaune d’or et le noir-pourpre. Dans le D or y cîium suffrutieosum on trouve quelquefois que la petite glande qui joue le rôle de stipide est nunie à la base d’un appendice de même nature qu’elle, et assez souvent deux glandes remplacent însemble une stipule. Dans le Dorycnium gracile le pétiole est souvent allongé un peu au-dessous des pseudo-stipules et les stipules se trouvent alors un peu éloignées des petiolules de ces dernières sur la partie inférieure de la base du pétiole. Dans le Dorycnium herbaceum la bractée commune qui, :omme on sait, est trifoliolée et souvent placée un peu au-dessous de l’ombelle est (toujours?) garnie le ses stipules glanduliformes, tandis que les pseudo-stipules y manquent. Nous n’avons pas observé s’il en est de même des autres Dorycnium.

Dans le Bonjeania les stipules sont absolument de la même nature que dans le Dorycnium ît le Lotus.

Les Tetra g on o 1 obus, d’après le peu d’espèces que nous en conaissons, se distinguent, à plusieurs égards, des autres genres formés aux dépends du Lotus Linnéen, plus que ces derniers ne diffèrent mtr eux. Ils ont, comme on sait, des stipules qui par leur structure, leur coloration, leur forme et leur position sont entièrement différentes des folioles et s’harmonisent tout-à-fait avec les stipules que l’on trouve dans la plupart des Légumineuses. Cependant comme ce genre est assez rapproché du Lotus, du Dorycnium et de l’Hosackia, il est intéressant de savoir si des glandes semblables à celles que nous avons trouvées dans ces derniers genres se retrouvent également dans celui-ci. En examinant la place où le bord inférieur des stipules se perd dans la tige, place qui se trouve souvent du côté opposé à celui où la nervure moyenne de la feuille est insérée, on se convaincra de la présence fréquente de deux glandes, quelquefois trois groupées en un seul faisceau, de couleur purpurine et d’une longeur de 0,2 à 0,4 m/m. Le plus souvent elles sont acuminée-subulées, à base élargie et arquées en faucille. Ces glandes sont-elles de vraies stipules et les organes que nous appelons stipules ne sont-ils qu’un développement particulier des segmens les plus bas en forme d’oreillettes? Cette question est d’une telle nature que pour le moment elle ne saurait être que difficilement résolue d’une manière

définitive. L’analogie des formes voisines parle également pour les deux manières de voir. La formation particulière, la position et l’insertion des organes dont il s’agit rendent probable que ce que nous appelons des stipules sont aussi réellement les vraies stipules. Les glandes doivent être plutôt considérées comme analogues aux glandes secondaires stipulâmes généralement plus petites dans le Dorycnium suffruticosum et autres, par conséquent comme une partie séparée et particulièrement développée de la vraie stipule. Une etude minutieuse des espèces de Hosackia qui constituent le sous-genre Euhosackia, fournira peut-être des éclaircissemens qui pourront aider à la solution précise du problème.