Les stipules des Lythrariées

Les Lythrariées est aussi une des familles qu’on décrit généralement comme dépourvues de stipules mais peut-être aussi généralement sans raison. Dans le nombre restreint des plantes de la famille que nous avons eu occassion d’examiner à l’état vivant, savoir : 2 espèces de L y thrum, plusieurs Cuphæa, 3Peplis, 2Ammania et un H eimia, nous avons toujours trouvé une rangée de 4 — 6—10 glandes dans l’aisselle des feuilles, c’est-à-dire une phalange de 2— 3— 5 de chaque côté. Elles sont subulées, lancéolées ou oblongue-linéaires et un peu rétrécies à la base dans la plupart des espèces. La couleur des glandes adultes est ou rouge-pourpre (les espèces de L y thrum) ou elle garde la nuance verdâtre (quelques espèces de Cuphæa) que les glandes rouge-pourpres ont dans un âge moins avancé, ou bien elle est d’un jaune paille sale (les espèces de Peplis) ou enfin pendant le dessèchement des glandes elle devient brune-noire (Ammannia). La structure des glandes ne varie que quant à la grandeur des cellules dont elles sont composées. Nous avons remarqué les plus grandes cellules dans les espèces de L y thrum, les plus fines et les plus petites dans les Peplis. Quant à la grandeur des glandes elle varie tellement dans les différens sujets où nous avons pris des mesures, surtout pour les glandes les plus extérieures de l’aisselle, que la longueur de ces dernières dans les espèces de Peplis a été de 0,10 à 0,20 m/m, dans les Ammannia de 0,19 à 0,30 m/m, dans les L y thrum de 0,25 à 0,46 m/m et dans les Cuphæa de 0,56 à 0,72 m/m.

Les remarques déjà faites relativement aux stipules des Epilobiacées et des Crucifères sont également applicables au développement des glandes axillaires des Lythrariées. *)

appendice de 0,38 m/m. Sur une feuille plus jeune encore l’appendice est d’une longueur de 0,14 m'm, les cellules sont peu développées et remplies d’un liquide trouble tandis que tout le reste de la feuille n’a qu’une longueur de 0,12 m m moindre par conséquent que l’appendice. Nous avons trouvé des rapports semblables dans plusieurs autres espèces de Epilobium. dans Clarkia et Encharidium. Sur une feuille de l’Onothera viminea longue de 0,19 m/m nous ne pouvions découvrir un appendice stigmatoïde, tandis que une autre feuille un peu plus avancée était en train de former son appendice.

*) Une toute jeune feuille de Lythrum Sali caria, d’une longueur de 0,50 m/m fut trouvée accompagnée de glandes axillaires extérieures d’une longueur 0,15 à 0,25 m/m, par conséquent environ la moitié de la feuille. Le développement de la feuille de haut en bas quant a la périphérie était fort bien exprimé par le différent dégré de développement des poils marginaux. Le poil impair placé sur le sommet était le plus long, tandis que les autres poils, les latéraux, diminuaient régulièrement en grandeur selon leur position plus basse. Sur une autre feuille, d’une longueur de 0,20 m/m nous avons observé et avant toute apparition du poil terminal qui se forme le premier de tous, des glandes axillaires égalant presque la feuille.

Dans le bourgeon axillaire de Cuphæa purpurea nous avons trouvé une feuille longue de 0,31 m/m avec des glandes axillaires de 0,25 m'm. Une jeune feuille de Cuphæa hybrida longue de 0,50 m/m et déjà garnie des poils glanduliferes était accompagnée de glandes axillaires ayant à peu près les | de longueur de la feuille. Dans Peplis erecta une jeune feuille longue de 0,12 m/m était pourvue de glandes axillaires de 0,05 de longueur.

Si nous osons tirer une conclusion des quelques plantes, que nous avons examinées, nous dirons ue les glandes axillaires sont, dans cette famille, une formation constante, apparaissant dans les lantes qui quant à la station, l’habitation, la durée, la structure épidermique, le port enfin sont fort iflerentes c’est-à-dire dans des annuelles couchées, des vivaces dressées, des ligneuses, des glabres et

es velues etc.

Les mêmes raisons qui nous ont amené à considérer les glandes axillaires des Crucifères comme es stipules, existent également pour ce qui concerne les Lythrariées.

S. Quelques observations sur les chloranlliies.

Duchartre, Guillard, Payer, Schacht et Schleiden ont par leurs travaux sur l’organogénie e la fleur donné un vif intérêt à la science qu’ils ont fondée. Ces travaux importans ont déjà prouvé que )rganogénie formera toujours un des fondemens indispensables cle la morphologie. Mais les mêmes ‘cherches nous apprennent aussi que l’organogénie et l’organographie comparée ne peuvent nullement ■ passer des éclaircissemens que la tératologie peut offrir. Les problèmes que les premières sciences mt incapables de résoudre, peuvent parfois l’être d’une manière assez évidente par la tératologie. On it d’accord qu’une des plus importantes tâches de la morphologie est de pouvoir reconnaître dans les •ganes de la fleur celles des parties des organes fondamentaux de la plante qu’ils représentent. Or i trouvera difficilement une réponse à ces questions plus directe et plus facile à saisir, que dans explication que nous offre la nature même, quand dans les chloranthies elle nous permet de suivre is à pas la transformation des organes floraux en organes fondamentaux.

Ces deux branches d’étude, l’organogénie et la tératologie, sont si éloignées de se rendre réci- •oquement inutiles, qu’au contraire l’une donne à l’autre une plus grande valeur, les faits constatés de me servant à suppléer et contrôler ceux de l’autre.

Ce n’est que quand l’étude comparative du même organe à travers de grandes séries de antes voisines a trouvé des points d’appui fixes par les résultats tirés de l’organogénie et de la xatologie réunies et qui réciproquement se confirment et s’éclaircissent, que l’on peut s’attendre à ; <pie la morphologie réussira, peut-être, à résoudre quelques uns des nombreux problèmes qui i sont dévolus.

Mais les chloranthies régulières ou les métamorphoses dans lesquelles la conversion en feuilles est faite sans dérangement dans la position et le nombre des organes floraux, étant une exception, iême une rare exception, elles méritent toujours d’être observées et confirmées de nouveau puisque est par l’exception même que nous pouvons arriver à la notion générale.

Quoique les cas de chloranthie partielle que nous nous permettons de signaler soient pour la lupart déjà connus du public botanique nous croyons devoir néanmoins les rappeler ici, et ce avec 'autant plus de raison que les résultats certains auxquels elles conduisent ne paraissent pas avoir été "connus de tous.

A. Chelhloninm majus.

(pl. IL fig. 9.)

A l’exception des étamines tous les organes appendiculaires de la fleur sont convertis en feuilles vertes ressemblant assez pour la forme et parfaitement pour la structure aux feuilles ordinaires, mais dont la position relative est exactement celle des parties de la fleur normale.

Les sépales et pétales métamorphosés ne diffèrent pas beaucoup. Les uns et les autres se composent d’un pétiole dépourvu de base vaginale, surmonté d’un limbe plan arrondi, à bord ondulé, et ils ont à peu près l’aspect d’une feuille caulinaire dont on négligerait le contour et la nervation. L’unique différence entre les sépales et les pétales chloranthés est que les premiers ont un limbe plus grand et un pétiole plus court que les derniers dont le pétiole est égal au double ou au triple du limbe.

En observant les diverses formes intermédiaires entre les sépales et les pétales entièrement foliacés et les mêmes à l’état normal, on se convaincra facilement que le pétiole est une partie qui ne prend sa naissance que pendant la conversion foliacée. A l’état normale les sépales et les pétales se composent donc du limbe d’une feuille dont le pétiole ou n’est pas développé ou reste très court. Les étamines sont atrophiées, y comprises les anthères, lesquelles sont dépourvues de pollen et prennent souvent une teinte brunâtre.

Même dans un dégré peu avancé de la métamorphose le pistil se distingue par sa grandeur démesurée. L’ovaire est fortement renflé, à parois foliacées et il se contracte à la base en un support tubuleux. Le style est partagé de haut en bas en deux parties linéaires. Dans un état plus avancé de la métamorphose, le support de l’ovaire s’allonge sensiblement tandis que la fente qui séparait les deux parties du style descend de plus en plus jusque dans l’ovaire même en s’avançant au millieu des deux grosses nervures qui en grande partie constituent les placentas. De cette manière l’ovaire se divise en deux lobes un à droite et un à gauche et chacun d’eux prend sous tous les rapports l’aspect de la partie supérieure d’une feuille. En coupant suivant la longueur un ovaire dont la partie supérieure s’est partagée pour former les sommets des deux feuilles, tandis qu’il est encore fermé dans le bas, et en examinant sa face intérieure, on remarquera: que chacune des deux nervures placentaires se divise un peu au-dessous de l’extrémité inférieure de la fente et en formant un angle aigu, en deux ramifications plus grêles qui montent de chaque côté de la fente, non sur le bord même de celle-ci, mais à une petite distance. Du placenta ainsi ramifié il s’est non seulement formé des deux côtés une nervure plus faible, mais aussi une bandelette de parenchyme foliaire qui se continue en dehors de ces nervures et limite immédiatement la fente pour former le bord libre de la feuille carpellaire séparée. Au-dessous de la bifurcation c’est-à-dire dans la partie inférieure et fermée de l’ovaire, chacune des deux nervures placentaires est munie des deux côtés d’ovules alternes peu développés. Ces derniers ne se développent jamais en feuilles, et ils disparaissent à partir de l’endroit où l’ovaire se bifurque. Par suite de cette séparation, l’ovaire finit par se composer de deux feuilles un peu fléchies en dehors; les ramifications des nervures qui naissent des placentas divisés forment une simple continuation du réseau vasculaire des feuilles. Celles-ci se terminent au sommet en une petite pointe qui eut été le style de l’ovaire normal, en bas elles restent encore unies par leurs pétioles de manière à former un tube. Ce tube renferme un bourgeon terminal qui sort de son fond par conséquent du sommet de l’axe floral. Il arrive souvent que le bourgeon se développe si fortement que le tube se dilate pour devenir ventru, il arrive même qu’une partie de sa paroi se rompt par une ouverture irrégulière. Dans une métamorphose encore plus avancée les pièces des verticilles floraux ne conservent plus leur position normale; c’est alors que

e gynécée se sépare complètement jusqu’à la base de son support en deux feuilles pétiolées entre esqu elles l'axe floral se continue comme une pousse à feuilles rapprochées.

Cette métamorphose démontre d’une manière évidente que la capsule siliqueuse est, comme la iilique, formée de deux feuilles opposées, une à droite et une à gauche de la fleur. Les bords unis le ces feuilles augmentent un peu en épaisseur et forment ensemble les deux placentas, un antérieur ’t un postérieur. Une semblable luxuriance des bords de feuilles soudées non seulement dans le jynécée mais même fréquemment dans le calice et la corolle n’est pas, comme on sait, un phénomène norphologique rare. Quant à la corolle cette luxuriance se présente de la manière la plus saillante dans les jynantherées où, comme on se le rappelle, la nervure moyenne de chaque pétale soudé manque souvent empiètement, toute la production de nervures se restreignant aux latérales qui se fondent deux à deux lans le tube de la corolle en un faisceau unique de vaisseaux spiraux commun à deux pétales. Il paraît out naturel que là où deux bords de feuilles s’unissent, que cette union soit primitive, ou secondaire, 1 en résulte une luxuriance par une sorte de développement doublé. Cette luxuriance peut résulter lans l’axe transversal des parties, tantôt d’une augmentation de l’épaisseur des parois, tantôt d’un dus fort faisceau vasculaire: ou bien, dans la direction de l’axe longitudinal, par la formation d’un obe intermédiaire spécial sortant du sinus entre les extrémités libres des deux organes. C’est cette lernière espèce de luxuriance commissurale qui se manifeste dans la corolle de plusieurs G en ti an a et l’une manière toute particulière dans la formation du stigmate dans les Crucifères et plusieurs Papaveracées.

Dans le Chelidonium le stigmate se compose des sommets des feuilles en forme de deux lobes atéraux dressés et arrondis. Dans le Glaucium on remarque outre les deux lobes latéraux, un faible ndice d’un lobe antérieur et d’un lobe postérieur étalés et placés chacun justement au-dessus du placenta espectif. Dans Eschscholtzia les luxuriances commissurales revêtent le caractère de stigmates distincts lu même aspect que les stigmates valvaires. Dans Papaver, Argemone et Stylophorum les iommets primitivement libres des feuilles carpellaires s’inclinent et s'unissent par un cohérence légère et mrtielle pour former le stigmate discoïde, rayonné et lobé. Tout rayon est un sinus de deux somnets contigus, tout lobe une luxuriance commissurale sortant du fond du sinus à l’endroit où commence a soudure congéniale des parties inférieures des carpelles. La formation du stigmate particulière à Sschscholtzia fait un pas de plus dans les Crucifères; les lobes du stigmate résultans de la luxuriance ommissurale se développent seuls et aux dépens des sommets des feuilles lesquels restent ainsi comme es points les plus bas du stigmate et forment les sinus entre les lobes lors, du moins, que ces lobes ixi&tent.

B. Anchusa odiralenca.

(pi. il. f. n.)

Les parties des verticilles floraux sont à l'état normal, quant au nombre et à la position, mais outes, à l’exception des étamines atrophiées et stériles, offrent, une texture entièrement foliacée; elles sont vertes, velues et richement pourvues de stomates.

Le calice converti se compose de cinq sépales linéaire-lancéolés, parfois complètement séparés; e calice est ainsi devenu dialyphylle.

La corolle demeure gamophylle mais elle est devenue tubidense avec des lobes courts et dressés, sans appendices intérieurs, verte, velue sur les deux faces et d'une texture parfaitement foliacée.

Dans la transformation du gynécée, on peut distinguer quatre dégrés différens.

Dans le premier l’ovaire forme un sac capsulaire renflé, allongé, un peu contracté à la base et à

peu près de la même longueur que la corolle. Cette capsule est divisée dans sa longueur par quatre sillons profonds qui aboutissent au sommet où quatre lobes dressés et demi-cylindriques les séparent. De renfoncement formé par ces quatre lobes et du sommet de la capsule naît le style, qui est cylindrique et velu. Les sillons dont il vient d’être question proviennent de quatre angles rentrans que forment les parois de la capsule (un antérieur, un postérieur et deux latéraux) de manière à diviser sa cavité velue comme l’extérieur, en quatre loges incomplètes, les angles rentrans laissant au centre de la capsule un vide étroit de forme oblongue-linéaire. Du fond de chaque loge apparaît sortir un ovule atrophié pourvu de quelques poils rares et porté sur un funicule assez long.

Dans la seconde phase de la métamorphose la capsule est portée sur un court entre-noeud. De ces quatre angles rentrans l’antérieur et le postérieur, les mêmes qui d’après les observations organogéniques naissent les derniers et qui par conséquent doivent disparaître les premiers pendant la transformation, ont tout-à-fait disparu, ce qui était creux est devenu plan, et la capsule se montre un peu comprimée avec une face antérieure et une postérieure chacune munie d'une nervure moyenne longitudinale, de laquelle on apercevait déjà dans la première phase un rudiment au fond des sillons correspondais. Les deux sillons latéraux existent encore mais ils sont moins profonds que précédemment et ne divisent que fort incomplètement la cavité de la capsule en deux loges, une antérieure et une postérieure. Le style, devenu beaucoup plus court et de forme cylindrique, à base un peu aplatie et élargie, se montre entre les extrémités peu saillantes des deux lobes de l’ovaire et continue presqu’immédiatement l’extrémité de eeux-ci. Les ovules sont encore au nombre de deux dans chaque loge. Ils semblent partir du fond très étroit de la capsule de deux côtés de la nervure moyenne et si près de la paroi que celle-ci et la base du funicule se touchent tout-à-fait.

Dans la troisième période la capsule est portée par un long entre-noeud et ses angles rentrans latéraux eux-mêmes sont maintenant complètement effacés. Elle a presque l’aspect d’une silicule lancéolée et elle est si fortement comprimée que ses parois, antérieure et postérieure dont les nervures moyennes sont assez saillantes, se touchent à peu près par leurs faces intérieures. La capsule se contracte au sommet en une pointe courte dont l’extrémité est encore un peu cylindrique et cette pointe est tout ce qui reste du style. La paroi de la capsule est amincie à ses deux bords latéraux et avec un peu de force il est facile de la séparer en deux feuilles. Les ovules ont disparu. Un bourgeon terminal commence à se développer au fond de la capsule.

Dans la quatrième et dernière phase le gynécée s’est séparé en deux feuilles opposées, lancéolées, l’une antérieure et l’autre postérieure partant du sommet d’un entre-noeud maintenant très allongé et dépassant quelquefois de beaucoup la corolle foliacée persistante. Les deux feuilles qui ont tout-à-fait l’aspect de feuilles ordinaires, mais dont le sommet un peu acuminé indique le style, renferment entre elles un petit bourgeon terminal.

Cette transformation (pii paraît avoir beaucoup de rapport avec celle observée par M. 1. Gay dans le Stachys sylvatica et avec celle d’un Gomphia dont parle Aug. de St. Hilaire, donne par une série infinie de formes intermédiaires une explication facile de la structure du gynécée dans les Borraginacées.

Selon M. Payer, le gynécée du Borrago officinalis „se compose à l’origine de deux bourrelets semilunaires qui tendent à se toucher par leurs extrémités44 et qui „en grandissant deviennent connés et circonscrivent une cavité.44

D’après les recherches de M. Schacht, le gynécée de l’An ch usa se montre d’abord comme un bourrelet circulaire dans lequel on ne peut pas distinguer de parties constituantes et qui se transforme bientôt en un organe creux continu. L'organogénie ne fournit donc pas le moyen de décider

ivec certitude, si ici le gynécée est formé par des organes appendiculaires ou par un axe creusé; la lernière opinion paraît la plus probable.

Une étude comparative de l’organe en question dans les diverses familles des Nuculifères et dans es familles gamopétales voisines (Scrophularinées etc.) a, depuis longtems, rendu probable pour la ilupart des botanistes que dans toutes ces familles l’ovaire est formé de deux feuilles opposées, une intérieure et une postérieure. Les transformations ci-dessus décrites donnent à cette opinion un touveau degré de certitude.

Ces transformations prouvent que le gynécée est exclusivement composé de feuilles et spécialement le leurs limbes, à bords primitivement unis. L’extrémité des deux limbes, allongée d’une manière >articulière, donne naissance au style. Chaque akène est une poche extérieurement prolongée de la noitié d’une feuille, l’orifice de la poche étant à peu près obstrué. Les parties des feuilles carpellaires [ui se trouvent entre les akènes et entre ces derniers et le style, se développent moins en face qu’en ipaisseur. Elles se soudent au sommet de l’axe floral en forme de disque (Anchusées), elles prennent lans ce cas l’aspect d’un réceptacle et ont été décrites comme tel ou comme une gynobase; ou bien ■lies se soudent les unes aux autres de manière à former une pyramide dont la base se confond avec e vrai réceptacle et dont le sommet se continue immédiatement dans le style; c’est ce qu’on décrit lomme columelle centrale stylifère et aussi comme gynobase (Cynoglossées.)

Il nous a été impossible de déterminer avec certitude si les ovules de la capsule transformée, ortent de l’axe floral et lui appartiennent, ou s’ils doivent être considérés comme appartenant à la >aroi foliaire, comme les stipules axillaires de plusieurs plantes appartiennent à la feuille. Ainsi que lous l’avons déjà observé, ils sortent précisément de la limite entre la feuille carpellaire et ce qui doit it-re regardé comme l’axe floral. Mais sur ce point, que la tératologie ne peut pas expliquer, les obserrations organogéniques jettent une lumière pleine et entière en démontrant, que les ovules naissent sur a base continue des deux placentas c’est-à-dire sur les angles rentrans que présentent les soudures longéniales des deux feuilles carpellaires. La longueur assez considérable du funicule de l’ovule du j-ynécée transformé n’a rien d’extraordinaire lorsqu’on la compare à l’état normal. Si l’on prend par ixemple un fruit de Cerinthe qui ne soit pas tout-à-fait mûr, on observera facilement à l’aide de [uelques coupes transversales que le funicule ne finit point à l’endroit où il paraît attaché à l’angle entrai de la loge, mais qu’il se continue en descendant par un canal long et perpendiculaire qui perfore 'angle central jusqu’à sa base, pour pénétrer de là dans la couche foliaire du réceptacle, au centre de aquelle il se termine près de la limite de la partie caulinaire. Ce funicule est fort long et il n’est point

liflieile de le retirer intact du canal. Dans le Cynoglossum il y a, comme on sait, un trou ou une

ente qui perce l’ombilic de l’akène près de son bord, et c’est par là que passe le funicule ici moins

ong pour pénétrer dans la base de la pyramide portant le style.

L’entre-noeud d’une longueur remarquable que la transformation fait naître entre la corolle avec ies étamines et le gynécée, mérite aussi quelque attention par ce qu’il se présente dans une famille issez rapprochée des Labiées au moins à l’égard des parties dont il est ici question. Le développement nippant de cet entre-noeud appuie l’opinion de plusieurs botanistes, que la petite colonne qui dans les jabiées porte les akènes, est un véritable entre-noeud fondu par le haut avec la gynobase foliaire.

Le fait qu’un organe qui naît continu se transforme en feuilles distinctes prouve du reste la même liose que bien d’autres chloranthies, c’est-à-dire qu’une union primitive ou congéniale d’organes collaéntux, qui par conséquent n’ont jamais été séparés dans des conditions de développement ordinaires, ’est pas une idée théorique et encore moins absurde mais, en réalité un l'ait duquel la nature fournit Ile-même une preuve directe quoique exceptionnelle.

Ç. Lnpinus sp.

(Pi. il fig. à.)

Le calice n’a pas subi un changement notable, ses élémens foliaires ne montrent aucune tendence

de séparation. Il est souvent crevé par la pression des organes qu’il renferme et qui sont développés

d’une façon anormale.

Les pétales sont tous entièrement séparés, foliacés, verts, velus se rétrécissant vers le bas en un pétiole plus ou moins large qui se forme de l’onglet et qui n’est pas une partie nouvelle résultant de la transformation. Les quatre pétales pairs, la carène et les ailes sont fortement inéquilatéraux, ayant la nervure moyenne contiguë à leur bord antérieur*) rectiligne; la moitié postérieure de limbe étant seule bien développée.

Quand la transformation a atteint son dernier dégré, les étamines sont libres et séparées jusqu’à la base. Elles sont toujours stériles et à l’état adulte de la fleur transformée fanées dans toute leur étendue, ou bien leur partie inférieure, vivante figure une sorte de columelle cylindrique de même longueur dans toutes les étamines du même verticille et surmontée par le filet, fané et atrophié. Ces columelles basilaires sont distinctement rangées en deux verticilles dont l’un est sensiblement extérieur relativement à l’autre. Elles forment ensemble une enceinte régulière, semblable à une petite palissade. 11 est plus rare que l’étamine entière soit vivante et convertie en une espèce de staminode linéaire

applati, \ui peu charnue dont l’extrémité supérieure qui représente l’anthère est faiblement jaunâtre

tandis que le reste du staminode est d’un rose pâle.

A un dégré peu avancé de la transformation le pistil s’allonge déjà beaucoup et dépasse la fleur. Terminé par un style à peu près normal, mais souvent desséché, l’ovaire s’atténue vers le bas en un pétiole linéaire, étroit, qui n’était que faiblement indiqué à l’état normal. Les ovules n’ont presque rien d’anormal. Dans une transformation plus avancée l’ovaire devient plus volumineux, renflé, à parois boursoufï'lées. Le style se raccourcit et se réduit souvent à un simple petit cône, tandis que le pétiole, le long duquel se présente un faible sillon, va s’allongeant de plus en plus. Sur la partie inférieure du pétiole les stipules, qui se distinguent par une couleur rougeâtre, se présentent comme des rebords membraneux des deux côtés du sillon. En ouvrant l’ovâire les ovules se montrent en petit nombre, mais très grands; ils sont ou coniques et insensiblement effilés, ou ellipsoïdes et obtus, ou bien de formes différentes, souvent inéquilatérales. Ils ne se composent, que d’une enveloppe verte et foliacée qui est parcourrue par une nervure dorsale procédant d’un court funicule. L’enveloppe est ouverte par une fente ventrale depuis la base jusqu’au sommet, lequel est souvent garni de quelques poils très

courts. L’ovule a par conséquent l’aspect cl’un segment de feuille roulé d’un bord vers l’autre. A une

transformation encore plus avancée, l’ovaire s’ouvre par sa suture ventrale et toujours de bas en haut de sorte que l’on rencontre fréquemment, la partie inférieure seulement de la suture ouverte comme une fente à travers laquelle saillent les ovules alors ouverts, aplatis et foliacés.

Quand la transformation est complète, l’ovaire est converti en un limbe foliaire, vert, lancéolé on obové qui montre encore parfois, à son sommet, une trace du style sous la forme d’une petite pointe rudimentaire à peine visible. Le limbe est porté sur un pétiole linéaire, souvent plus long que lui

*) Dans ccttc dissertation la position des parties de la fleur a toujours été décrite comme si le pédoncule, l'axe floral et le pistil

formaient une ligne perpendiculaire droite, sans égard aux courbures et torsions secondaires de ces parties. Quand il est question d’une fleur axillaire, même de celle d’une Légumineuse, Antérieur veut dire: posé du côté de la bractée mère et Postérieur: placé du côté diamétralement opposé.

et pourvu à la base d’une partie stipulo-vaginale distincte. Généralement le bord du limbe est parfaitement entier, et les ovules ont complètement disparu, mais parfois la feuille devient hastée, les deux ovules inférieurs formant des lobes basilaires foliacés.

!>. Trifolium pratense.

(pl. II. f. 7.)

Il paraîtrait de prime abord inutile de s’occuper de nouveau des métamorphoses foliacées de la fleur du Trifolium pratense qui déjà ont été décrites plusieurs fois, si la nature foliaire de la gousse n’avait, pas été contestée jusque dans ces derniers tems et même par des savans d’une grande autorité J an s la science.

Dans ces transformations, telles qu'elles se rencontrent fréquemment, aux environs de Christiania, e calice reste toujours gamophylle. Mais dans quelques fleurs on voit la division antérieure et impaire lu calice dilatée en un limbe étroitement lancéolé et penninerve continuant un support très court qui ne laisse voir, que très rarement, une faible articulation au-dessus de sa base un peu élargie dont les JOrds se perdent insensiblement dans les sinus voisins. Ces derniers comme tous les autres sinus, sont plus larges qu’à l’état normal. De leur fond naît un denticule membraneux ou deux denticules soudés entre eux et offrant quelque ressemblance avec la pointe d’une stipule de la même plante. Précisément au-dessous de chacun de ces denticules finit une des nervures qui aboutissent aux sinus du calice. Si le denticule s’est partagé en deux, la nervure correspondante s’est également dédoublée en leux nervules parallèles séparées l’une de l’autre par un court intervalle. En considérant cette formation du calice on ne peut mettre en doute que le tube soit formé par une union primitive des parties stipulo-vaginales de cinq feuilles et que le fond de chaque sinus n'indique les pointes confondues des ■stipules de deux feuilles contiguës. Les nervures commissurales proviennent d’une fusion des nervures le deux stipules. Chaque division du calice représente le limbe d’une feuille et toute la partie de son pétiole qui se trouve au-dessus de la partie stipulo-vaginale.

Les pétales sont tous convertis en feuilles vertes, lancéolées, longuement pétiolées. Dans l'étendard le pétiole est, à la base, dilaté des deux côtés en une stipule terminée en pointe, mais dans les ailes et les feuilles de la carène l’asymétrie ne se manifeste pas dans la même région que dans les pétales homonymes de Lupinus, c’est-à-dire pas dans le limbe, mais dans la partie stipulo-vaginale qui u'est développée que du coté postérieur, la stipule manquant totalement de l’autre côté. Ces parties stipulo-vaginales en se soudant par le bas adhèrent un peu aux étamines.

Les étamines sont stériles à anthère atrophiée, séparées les unes des autres presque jusqu’à la base et pourvues d’une partie stipulo-vaginale développée des deux côtés mais arrondie et non pointue ■omme celle des pétales. En suivant cette transformation au travers de nombreux exemples on reconlaîtra que le tube des étamines est comme celui du calice composé des parties stipulo-vaginales des cuilles constituantes.

Le pistil se transforme par les mêmes phases que celui de Lupinus. en une feuille qui ne se listingue de celle du dernier que par un pétiole plus court et par une partie stipulo-vaginale plus fortement développée. L’un et l’autre exemple prouvent la vérité de ce fait depuis long-tems établi nais qui a été contesté plus tard: que la gousse est une feuille dont les bords se sont unis secondairenent. L’ovaire est formé par le limbe, et le style par le sommet du limbe allongé d’une manière toute

spéciale pour l’organisation carpellaire. Dans toutes les Légumineuses la gousse est rétrécie à sa base et il n’est pas rare que cette partie rétrécie s’allonge en un gynophore distinct, comme on le trouve aussi dans quelques espèces de Trifolium, gynophore qui n’est autre qu’un vrai pétiole.

Un gynophore peut donc être d’une nature double c’est-à-dire, ou foliaire formé soit par un pétiole unique (les Légumineuses, les Renonculacées etc.) soit par plusieurs pétioles unis (les Crucifères), ou caulinaire constituant un entre-noeud duquel les feuilles carpellaires prennent naissance (les Labiées).

Il est assez remarquable que même dans la fleur d’un Trifolium, dans les verticilles extérieurs de laquelle le pétiole et la partie stipulo- vaginale de la feuille jouent un rôle important, c’est le limbe seul de la feuille qui forme l’ovaire et le style. Dans toutes les transformations où l’ovaire s’est partagé en feuilles, nous l’avons toujours trouvé exclusivement formé du limbe de la feuille et jamais de la partie vaginale. Cependant nos observations sur ce point sont trop peu nombreuses pour que nous osions affirmer que les ovaires supères et foliaires sont toujours formés par des limbes.

E. Aquilegia Tulgaris.

(pl. il. f. 10.)

Tous les organes appendiculaires de la fleur, excepté seulement les étamines, sont convertis en feuilles vertes.

Les feuilles des enveloppes florales sont parfaitement planes, ovées, à bord entier et ont un très court pétiole.

Les pistils sont sujet à des métamorphoses pareilles à celles que nous avons signalées dans le pistil d’un Lupinus. Un long support linéaire porte l’ovaire aggrandi et renflé dont la paroi foliacée est un peu boursouffiée. La face dorsale de l’ovaire est assez plane avec une nervure médiane à peine visible, tandis que les nervures marginales placentaires sont fortement développées et proéminentes des deux côtés du sillon de la suture ventrale. Enfin l’ovaire s’ouvre dans la suture et s’épanouit en présentant un limbe de forme lancéolée et naviculaire avec les bords fléchis en dedans et garnis de nervures placentaires. Ces dernières s’unissent par le haut dans la pointe cylindrique qui représente le style, et par le bas elles descendent sur le pétiole de la feuille carpellaire ce qui rend le pétiole légèrement canaliculé. Les ovules plus ou moins convertis en feuille sont très grands, fléchis en dedans vers la face concave du limbe et disposés des deux côtés en une rangée régulièrement imbriquée. Dans un état plus avancé de la métamorphose le limbe de la feuille carpellaire s’aplanit de plus en plus, la nervure moyenne augmente en épaisseur dans la même proportion que les nervures placentaires diminuent, non seulement en épaisseur mais aussi en longueur; leur partie supérieure disparaissant de plus en plus, elles finissent par avoir tout-à-fait l’aspect des ramifications inférieures de la nervure moyenne. Mais en même teins les ovules se transforment totalement en lobes foliacés qui demeurent séparés ou s’unissent en formant une continuation de la feuille en dehors des nervures placentaires qui, par conséquent, n’occupent plus le bord même de la feuille. De même que l'ovaire converti s’ouvre de bas en haut et prend ainsi le caractère de feuille dans sa partie inférieure avant de le prendre dans sa partie supérieure, la conversion des ovules procède également de la base au sommet de l’ovaire. La métamorphose de l’ovaire est donc toujours basifuge.

A un dégré moins avancé de la métamorphose l'ovule forme un sac dont la face dorsale est un peu plane et munie d’une faible nervure médiane un peu saillante (raphe). Inférieurement la paroi du

du sac se continue en un support (le funieule) court, plan et foliacé, qui s’élargit vers la base où il se joint aux supports des ovules voisins. La face ventrale plus bombée du sac est près de la base percée d’un trou (micropyle) au travers duquel on apperçoit dans l’intérieur de la cavité un corps blanchâtre (le nucelle) qui se détache de la face intérieure de la paroi dorsale. Le trou s’élargit de plus en plus sur toute la paroi ventrale qui disparaît ainsi et ne forme plus qu’un cadre verdâtre faiblement élevé autour de la proéminence blanchâtre. Cette dernière est rétrécie à une petite distance de son extrémité supérieure de sorte que le sommet forme une verrue distincte. La paroi dorsale de l’ovule reste comme une simple prolongation du support foliacé. Plus tard l’ovule se transforme toutà-fait en un lobe foliacé, souvent échancré au sommet et portant la verrue très petite et blanchâtre dans l’échancrure, ou bien l’extrémité du lobe est arrondie et alors la verrue est placée sur la face supérieure à une assez grande distance du bord.

Si l’on veut dans ce cas comparer l’ovule avec un lobe de la feuille, on doit considérer la face intérieure de l’enveloppe comme une continuation de la face supérieure de la feuille et la face extérieure comme une continuation de la face inférieure. Le nucelle pourrait être comparé au mamelon glanduleux qui termine généralement les crénelures ou les dents en scie des feuilles. Ce mamelon sort fréquemment autant de la face supérieure de la crénelure que du bord de son sommet, de la même manière que le nucelle sort de la face supérieure du lobe foliacé provenant de l’enveloppe ovulaire. Nous croyons cependant qu’une pareille comparaison manque d’exactitude, l’ovule étant une formation tellement particulière qu’il ne saurait être comparé avec les organes fondametaux de la plante ou avec quelques unes de leurs parties spéciales aussi directement que peuvent l’être les autres organes de la fleur. Une comparaison qui ne serait valable que pour quelques transformations foliacées spéciales, n’aurait du reste pas beaucoup d’intérêt. Considérer toutes ces crénelures ou dents qui forment si souvent le bord de la feuille comme une espèce de précurseur des ovules des feuilles carpellaires, nous semble ainsi moins justifié et moins conciliable avec les différens rapports de position des ovules que de considérer l’effilement, beaucoup moins fréquent cependant, de l’extrémité supérieure de la feuille comme une tendence anticipée au développement qui se manifeste plus tard d’une manière saillante dans la formation du style.

Le développement extrême du support de l’ovaire est analogue à la formation normale des pédicelles carpellaires très allongés qu’on rencontre dans quelques Renonculaeées (Thalictrum aquilegifolium etc.) et dans quelques autres familles polycarpiques.

Conclusion s.

Les vues morphologiques <|ue nous avons voulu affirmer par les observations précédentes sont en résumé ce qui suit.

Les feuilles de la plupart des Crucifères sont accompagnées de stipules rudimentaires, glanduliformes. Les stipules sont le plus fréquemment au nombre de deux, une du côté droit et une du côté gauche de l'aisselle. Parfois toute une série de glandes axillaires représente une stipule. En général les stipules sont fixées sur la limite entre la tige et la face supérieure de la feuille, mais rapprochées d’une telle manière du bord de la feuille ou même placées un peu en-dehors de l’aisselle (pourtant au même niveau), qu’elles semblent être latérales. Parfois elles sont insérées sur la feuille elle

même près de sa base. Elles sont ou sessiles et plus ou moins planes, et in équilatérales dans leur contour, ce qui est très fréquent, ou équilatérales et atténuées vers la base en un pédicelle, ce qui est plus rare, ou entièrement linéaires et piliformes et alors moins aplaties.

Dans les Crucifères on trouve assez fréquemment des traces de bractées rudimentaires ; lorsqu’elles disparaissent, c’est par un simple avortement ou par ce que le rudiment avorté s’est originairement soudé avec le pédoncule sorti de son aisselle. Dans beaucoup des Crucifères le limbe de la bractée a tout-à-fait disparu, on ne le rencontre qu’exceptionnellement et dans un état fort rudimentaire, tandis que les stipules persistent sous la forme de deux glandes, une de chaque côté de tous ou de la plupart des pédoncules de l’inflorescence.

Les genres Lotus, Dorycnium et Bonjeania n’ont pas les feuilles ternées avec stipules libres en forme de folioles, mais leurs feuilles sont impari-pennées, à deux paires de folioles dont l’inférieure cache des stipules glanduliformes très petites.

Dans la plupart des tribus des Epilobiacées, les feuilles sont pourvues de stipules latérales qui tantôt sont continues, tantôt un peu moniliformes c’est-à-dire divisées en articles. Dans les Epilobiées privées de stipules, l’extrémité supérieure de la feuille est souvent munie d’un petit appendice papilleux qui se dessèche avant l’épanouissement, complet de la feuille.

Les feuilles des Lythariées sont accompagnées de stipules dont chacune se décompose en une série de deux à cinq glandes axillaires.

Une union primitive entre la base d’une feuille et l’axe le plus- voisin a lieu à l’état normal de développement dans l’inflorescence de plusieurs plantes où ce fait est aussi démontrable que le permet sa nature.

Les chloranthies prouvent, qu’un organe creux qui naît parfaitement continu, peut être composé d’un verticille de feuilles. Une union primitive (soudure congéniale), même complète, de feuilles qui n’ont jamais été séparées est par conséquent un fait susceptible d’être démontré.

La capsule siliqueuse (dans le Chelidonium) est comme la silique, composée des limbes de deux feuilles opposées qui, à l’exception de leurs extrémités supérieures sont primitivement unies par leurs bords. Les placentas sont une luxuriance commissurale de ces bords unis. Le disque de chaque limbe se sépare de son bord persistant par une solutio continui et de cette manière il forme une valve.

Les chloranthies nous apprennent, que dans les Légumineuses, les Rosacées et les Renonculacées, l’ovaire est formé par le limbe d’une feuille unique dont les bords ovulifères sont secondairement unis. Le style est l’extrémité supérieure du limbe, alongée et amincie.

Les transformations foliacées démontrent, que le gynécée des Borraginacées et des Labiées n'est composé que des limbes de deux feuilles opposées, une antérieure et une postérieure, dont les bords se sont unis dès l'origine. De chaque moitié de ces deux feuilles se forme l'enveloppe d’un akène. Les parties supérieures des feuilles unies et les parties placées entre les quatre poches ovariennes composent le style et la gynobase (le réceptacle apparent.)

figure 1.

Explication des ligures.*}

Planche I.

Stipules des Crucifères. L’échelle est de 'f0.

Lobularia maritima. Stipule piliforme.

Brassica camp est ris. Stipule triangulaire.

Draba Aizoon. Deux stipules en forme de languette, pcdicellées, appartenant aux deux feuilles voisines.

Sisymbrium Columnæ. Stipule dont la partie supérieure est enveloppée par des sécrétions.

Crambe hispanica. Bourgeon terminal fort précoce d’une plante en germination. La première feuille primordiale sur laquelle les poils n’ont pas encore commencé à paraître, le poil terminal étant seulement indiqué par une cellule saillante plus grande, avec un contenu assez limpide, est déjà accompagnée de deux stipules très grandes proportionellement à la feuille. Par la pression les stipules ont été un peu déplacées.

Lepidium rude raie. Stipule plus âgée, incrustée de sécrétions auxquelles se mêlent des corps étrangers.

Berteroa mutabilis. Stipule piliforme.

Carrichtera annua. Stipule inéquilatérale rétrécie à la base.

Draba nemorosa. Stipule à côté de laquelle se trouve une autre glande secondaire plus petite.

Chorispora tenella. Stipule pédicellée.

Schiwereckia podolica. Stipule inéquilatérale rétrécie à la base.

Planche II.

Pour les figures No. 1, 2 et 6 l'échelle est de 1j°, pour les figures No. 4, 5 et 8 elle est de 6T7.

■'igure 1. Iîeliophila sp. Première feuille d’un bourgeon nxilPîro. Elle est pourvue d’un côté d’une stipule un peu déplacée qui est plus longue que les lobes latéraux de la feuille.

— 2. Nasturtium palustre. Stipule triangulaire couverte de sécrétions dans lesquelles se trouvent plusieurs

grains de pollen.

— 3. Lupinus sp. Chloranthie partielle, a) Fleur, entière dont la corolle et le pistil sont convertis en

feuilles vertes. La seule étamine qui se fait voir est transformée en staminode. h) Pistil peu transformé dont le style est atrophié et l’ovaire stipité. e) Ovaire renflé dont la pointe représente un style effacé et à la base duquel s'ouvre une partie de la suture d’où sort un ovule. L’ovaire est porté sur un long support qui à pris tout-à-fait l’aspect d’un pétiole à la partie inférieure duquel les stipules commencent à poindre. b) c) cl) Quelques ovules plus fortement grossis extraits de l’ovaire. <j) Pistil complètement changé en feuille dont l’ovaire a produit le limbe. f) Le limbe hasté d’un pistil transformé en feuille. Les lobes basilaires échancrés au sommet sont formés par l’enveloppe aplanie des deux ovules inférieurs devenus foliacés.

— 4. Cardamine parviflora. Assez jeune feuille d’un bourgeon naissant dans l'aisselle d’une feuille cauli-

naire située à mi-hauteur de la tige. La cellule saillante placée sur l’extrémité de chaque

*) Les figures microscopiques ont été dessinées à la chambre claire sur des préparations conservées. Les détails sont en partie rendus schématiquement. A une seule exception près l’on n’a pas essayé de rendre lcâ contours des cellules de seconde couche qui se voient h travers la couche superficielle.

segment de la feuille est un poil en voie de formation. La feuille montre une nervure moyenne contenant 1 à 2 vaisseaux spiraux, et s'affaiblissant un peu de bas en haut, le vaisseau spiral ne pouvant être aperçu que jusqu’à la base du segment terminal. A la base de la feuille on voit d’un côté une stipule un peu déplacée et qui est plus grande qu’aucun des segmens latéraux.

Figure 5. Lotus sp. Deux stipules glanduliformes fortement grossies, l’une vue par lumière incidente l’autre par transparence.

— 6. Circæa alpin a, a ) Bourgeon axillaire très jeune. Les rudimens des deux premières feuilles de l’axe

sont accompagnés chacun d’une stipule latérale beaucoup plus longue que les feuilles, b) Fragment d’une stipule adulte divisée en articles.

— 7. Trifolium pratense. Chloranthie partielle, b ) Fleur entière un peu grossie. a) Calice coupé

au-dessus de sa base, ouvert, étalé, plus fortement grossi. La division antérieure du calice commence à se convertir en limbe. Du fond de chaque sinus sort une petite pointe, ou deux pointes qui ne sont séparées qu’au sommet. Ces pointes paraissent être les sommets des stipules primitivement unies de deux feuilles voisines. c) Etendard et une aile dont les parties stipulo-vaginales adhèrent par la base à une étamine qui alterne avec eux. d) Pistil converti en une feuille dont le limbe (transformation de l’ovaire) est surmonté d’un rudiment de style avec son stigmate. e) Pistil totalement converti en une feuille dont le limbe est déjà épanoui.

— 8. Brassica carinata. Rudiment subulé d’une bractée pressé entre deux disques de verre. Le vaisseau

spiral s'arrête immédiatement après être entré dans la base du rudiment, ce qui démontre que le développement de la nervure moyenne est basifuge.

— 9. Chelidonium majus. Chloranthie partielle, a) Fleur entière avec enveloppes florales converties

en feuilles vertes pétiolées. L’ovaire s’est partagé en deux feuilles opposées terminant un long tube ventru qui renferme un bourgeon central et qui se compose des pétioles non séparés, développés par la transformation. à) Commencement de la transformation d’un pistil dont l’ovaire

renflé se contracte en pétiole à la base et dont le style s’est partagé en deux divisions opposées. La fente se prolonge dans le sommet de l’ovaire, c) Fragment plus fortement grossi de la paroi autour et au-dessous de la fente d’un ovaire transformé au même dégré que celui de la lettre b. La nervure placentaire porte deux ovules à la base, et se partage au-dessous de la fente en deux rameaux plus faibles qui se prolongent dans l’intérieur des lobes et jusqu’à leur extrémité.

— 10. Aquilegia vulgaris. Chloranthie partielle, a) Pistil dont la conversion foliacée est commencée.

Pendant la transformation un long pétiole s’est développé et porte un ovaire renflé dont la suture s’est ouverte. A la base de la fente ainsi produite sort l’ovule le plus inférieur qui est entièrement converti en un segment de feuille. b) Pistil transformé dont l’ovaire longuement pétiolé s’est ouvert sur toute sa longueur et porte des deux côtés les ovules, à conversion foliacée commencée, et régulièrement disposés. c) Pistil dont l’ovaire s’est converti en un limbe presque aplani pourvu des deux côtés d’une nervure plus forte (reste d’un placenta) toutes les deux convergeant vers le sommet du limbe, d) Série d’ovules en voie de transformation, vus de face. Un ovule vu de profil. Tous fortement grossis.

— 11. Anchusa ochroleuea. Chloranthie partielle. a) Fleur entière un peu grossie. Le calice s’est

partagé en cinq sépales libres. La corolle est verte, foliacée, velue, tubuleuse, sans appendices intérieurs. Le gynécée est transformé en deux feuilles opposées insérées au sommet d’un entrenoeud plus long que la corolle, b) Première phase de la transformation du gynécée. Le style sort du sommet d’un ovaire à quatre lobes, incomplètement quadriloculaire, en forme de capsule, à parois velues panfaitement foliacées, y) Gynécée à peu près dans la même phase de transformation et coupé dans sa longueur. e) Gynécée incomplètement biloculaire, dans la seconde phase de transformation. Il est coupé dans sa longueur, de sorte qne l’on ne voit qu’une de ses loges avec ses deux ovulas. c) Gynécée dans la troisième phase de transformation. U se présente comme une sorte de capsule uniloculaire fortement comprimée ayant l’aspect d’une silicule lancéolée, un peu acuminée et il part du sommet d’un entre-noeud développé entre la corolle et le gynécée, cl) /) Ovules d’un ovaire dans la seconde phase de transformation, fortement grossis.