I. Les ondes électriques employées en électrophysiologie

— Considérons d'abord l'action sur les nerfs et les muselés du cou>rant électrique le plus simple, le courant continu d'intensité constante, fourni A par une batterie de piles ou d'accumulateurs, établi ou coupé brusquement au moyen d'une pédale, c'est-à-dire dans les conditions dans lesquelles opérait Dubois-Reymond .

Au moment où l'on ferme le circuit, si ce circuit ne renferme aucune bobine, c'est à-dire aucune self, le courant s'établit instantanément et l'intensité passe instantanément de 0 à sa valeur déterminée par la loi

d'Ohm I = — dans laquelle I représente l'intensité en ampères, V la ri

différence de potentiel, en volts, à l'origine du circuit, et R la résistance, en ohms, supposée invariable, du circuit

Une fois cette valeur atteinte, le courant passe avec la même intensité jusqu'à ce qu'on ouvre le circuit. A ce moment le courant cesse brusquement de passer, et instantanément, son intensité tombe de la

valeur I == — à 0. Le temps qui s'est écoulé entre la fermeture et R

l'ouverture du circuit'est le temps de passage du courant.

Une portion de courant, comprise ainsi entre une fermeture et une

ouverture, est ce qu'on appelle une onde électrique. Si nous faisons le

graphique de l'onde que nous considérons en portant en abscisses les

temps et en ordonnées les intensités, nous voyons que cette onde a une

forme rectangulaire. La longueur totale de l'abscisse comprise entre le

moment de la fermeture du circuit et celui de l'ouverture, mesure le

temps de passage du courant ou durée de l'onde électrique. L'intensité

étant constante, toutes les ordonnées d'intensité sont égales. La ligne

qui réunit les points est donc une droite parallèle à l'axe des abscisses.

La hauteur de cette ordonnée mesure l'intensité du courant : cette onde

a donc une forme rectangulaire ; on l'appelle une « onde rectangulaire »,

La surface du rectangle déterminée par la ligne parallèle à l'a\c des

abscisses, par cet axe et par les deux ordonnées d'intensité égales

entre elles correspondant au moment de la fermeture et de l'ouverture

du circuit (voir lig. 1 i, c'est-à-dire de rétablissement et de la rupture

brusques du courant, mesure la quantité d'électricité qui a passé :

c'est dire que, pour un courant constant, la quantité d'électricité est

LA CHRONAXIE

égale au produit de l'intensité du courant par le temps de son passage :

q = il.

C'est exactement la même chose que pour calculer la quantité d'eau

7êmps en secooc/és

Fig. 1.

Onde rectangulaire. (F.a surface hachée du rectangle mesure la quantité d'électricité : q = it.)

fournie par un robinet de débit constant ; il suffit de multiplier le débit (nombre de litres à l'heure) par le temps pendant lequel le robinet a coulé.

Si, outre l'intensité, nous connaissons le voltage V, sous lequel le courant a passé, nous pouvons connaître, par un calcul très simple, l'énergie fournie par cette onde rectangulaire : l'énergie qu'on désigne parla lettre West égale, pour un courant constant, au produit de la quantité d'électricité multipliée par le voltage : W = qV. On écrit aussi cette relation d'une autre manière, en remplaçant*/ par sa valeur 1/ et V par sa valeur tirée de la loi d'Ohm V = RI. On obtient donc :

W = RI X IT = RI-T. C'est la forme sous laquelle on exprime le plus souvent l'énergie ; c'est sous cette forme qu'on calcule la quantité de chaleur dégagée par un courant circulant dans un circuit métallique dans lequel il ne se passe aucun phénomène autre que réchauffement, toute l'énergie électrique étant alors transformée en chaleur.

Quand nous connaissons l'intensité d'une onde rectangulaire, son voltage, et sa durée, nous avons donc tout ce qu'il faut pour la définir

G. Bol in.i IG \n\

et connaître la quantité d'électricité et la quantité d'énergie qu'elle a fournies.

Si maintenant nous considérons une onde de forme plus complexe, dont l'intensité n'est pas constante, mais varie à chaque instant, telle qu'une onde induite par exemple (voir fig. 2) ou l'onde de décharge d'un condensateur (voir fig. 5), nous aurons toujours à considérer la quantité d'électricité, représentée sur le graphique par la surface délimitée

Inducteur

Induit

Temps

Fig. 2. — Courant inducteur et ondes induites de fermeture et ouvertuie. Cet oscillojïramnie a été pris dans le Laboratoire de M. Blondel avec la collaboration de MM. Camille Uapp et Villemin.

par la ligne qui représente la variation d'intensité entre le moment où l'onde s'établit et celui où elle disparait et le temps de passage ou durée de l'onde, représentée par la longueur d'abscisse comprise entre le moment d'établissement de l'onde et le moment de sa disparition; mais la surface ainsi délimitée est complexe ; sa forme varie à l'infini avec toutes les ondes qu'on peut obtenir, et le calcul de cette surface n'est plus un calcul simple comme celui que l'on a à faire dans le cas de l'onde rectangulaire Je n'entrerai pas dans le détail de ces calculs dans lesquels il faut faire intervenir le calcul intégral et le calcul différentiel.

Nous retiendrons seulement les notions générales suivantes : une onde électrique est caractérisée quand on en connaît la durée, Informe et les quantités a électricité et d'énergie

On peut donc étudier l'excitation électrique des nerfs et des muscles avec des ondes de n'importe quelle forme, pourvu qu'on en connaisse tous les éléments.

Pratiquement, pour exciter un nerf ou un muscle avec une onde électrique isolée, nous employons les ondes suivantes (je laisse de côté l'excitation par les ondes répétées, les séries il ondes : il laul

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alors faire intervenir la période ou le rythme de ces ondes dites périodiques) :

1° L'onde rectangulaire, de beaucoup la plus simple et la plus facile à connaître dans tous ses éléments (voir fig. 1;.

2° Des ondes de forme logarithmique, représentées par l'onde d'ouverture du chariot d'induction, et par les ondes de décharges de condensateurs dans un circuit sans self (voir fig. 2 et fig. 5).

3° Des ondes d'intensité constante, mais à établissement ou rupture progressifs, qui ont donc une période d intensité constante, précédée ou suivie d'une période d'intensité variable : On les réalise de différentes manières, avec des rhéostats, avec des selfs introduites en série dans le circuit, avec des condensateurs en dérivation. Un exemple de courant à établissement progressif est donné par la forme du courant inducteur qui s'établit progressivement à cause de la self de la bobine primaire (voir fig. 2).

Dans le cas des selfs en série et des condensateurs en dérivation, des formules mathématiques permettent de calculer le temps de la phase variable du courant. On peut aussi réaliser de telles ondes avec les appareils connus en électrothérapie sous le nom d'onduleurs.

II. Loi de Dubois-Reymond. — Dubois-Reymond, dans les expériences qu'il a faites pour établir sa loi, s'est servi des ondes rectangulaires et des ondes d intensité constante établies ou rompues progressivement. Il s'est servi des ondes induites dans certaines recherches, puisqu'il a construit le chariot qui porte son nom et dont nos chariots actuels ne sont que des modifications, mais il ne s'en est pas servi pour l'étude de la loi d'excitation.

Avec sa technique, Dubois-Reymond pouvait faire varier l'intensité de l'onde rectangulaire par fractions de milliampère depuis 0 jusqu'à un nombre de milliampères suffisant pour détruire les tissus parélectrolyse ; mais le temps pendant lequel il pouvait faire passer le courant ne pouvait pas être inférieur au temps le plus court dans lequel on peut exécuter le double mouvement d'appuyer sur la clef pour fermer le circuit et de la lâcher pour l'ouvrir: or l'expérience a montré que le temps de passage de courant le plus court que l'on puisse ainsi réaliser

est d environ de seconde.

Dubois-Reymond n'a donc pu étudier que les durées [de passage du mrant comprises entre temps avec un métronome.

courant comprises entre — ■ de seconde et l'infini. Il mesurait le

a. notin.i n; \o,\

Ses expériences ont porté sur un seul muscle, le gastrocnémien de la grenouille, excité directement ou par le n.erf sciatique.

Les expériences de Dubois-Reymond peuvent se résumer de la façon suivante :

1 L'excitation ne se produit qu'à la fermeture età l'ouverture du courant, pourvu que l'intensité soit suffisante. Pendant le passage du courant d'intensité constante, il ne se produit aucune excitation.

2° Si, pendant qu'un courant constant passe, on en augmente ou

Courant a ëta6//ssemen( ôrusçue

Fig. 3 — Efficacité décroissante des ondes établies progressivement : 1 intensité est celle du seuil. — A la pente limite, aucune intensité n est efficace.

diminue brusquement l'intensité, ces variations brusques d'intensité, agissent respectivement comme une fermeture ou une ouverture de courant et déterminent l'excitation.

3° Si on établit ou rompt un courant progressivement, il faut employer une intensité d'autant plus grande que la variation d'intensité est plus lente. Avec un établissement progressif du courant suffisamment lent, l'excitation ne se produit plus, quelle que soit l'intensité atteinte : il y a donc une pente limite d'établissement du courant, au-dessous de laquelle aucune intensité n'est efficace (voir lig. 3),

De eette première série d'expériences Dubois-Reymond conclut que ce n'est pas la valeur de l'intensité du courant qui est le facteur de l'excitation, mais simplement la variation d'intensité, et l'efficacité de la variation d'intensité est d'autant plus grande qu'elleest plus brusque : l'intensité la plus petite capable de donner la plus petite contraction visible ou seuil, est l'intensité du courant établi ou rompu brusquement.

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Dubois-Reymond a complété ces expériences en cherchant si le temps de passage du courant jouait ou non un rôle dans l'excitation.

Avec les durées de passage du courant qu'il pouvait faire, Dubois- Reymond a trouvé, cpie l'intensité donnant le seuil pour une fermeture brusque du courant était la même, quel que soit le temps de passage du courant. Le temps n'intervient donc pas.

Ce qu'on appelle « Loi de Dubois-Reymond » est simplement un symbole mathématique que Dubois-Reymond a donné et qui exprime l'ensemble de ces faits. On peut traduire ce symbole et résumer ces faits en disant : 1° L'excitation est produite exclusivement par la variation d'intensité en plus ou en moins et non par la valeur absolue de l'intensité. 2° La variation d'intensité est d'autant plus efficace qu'elle est plus rapide ; l'efficacité maxima est réalisée par la fermeture ou l'ouverture instantanées d'un courant constant. 3° Le temps de passage du courant, et par suite la quantité d'électricité et d'énergie, n'ont aucun rôle dans le processus de l'excitation.

La mesure d'excitabilité par l'intensité qui donne le seuil avec le courant galvanique n'est que l'application à l'électrodiagnostic de la loi de Dubois-Reymond .

III. Découvertes en contradiction avec la loi de Dubois- Reymond. — Quelques années après les travaux de Dubois-Reymond, qui datent de 1845 à 1849, dès 1864, Fick essaya de vérifier la loi de Dubois-Reymond sur des muscles autres que les muscles striés des vertébrés. Les muscles striés des vertébrés ont une contraction de durée courte ; ils ont ce qu'on appelle une contraction vive, ou mieux une contraction rapide. Ils ont reçu le nom de muscles rapides. D'autres muscles, tels que les muscles lisses des vertébrés, ou les muscles volontaires de certains invertébrés, tels que les mollusques ou les crustacés, ont au contraire des contractions de longue durée, ils ont ce qu'on appelle des contractions lentes. Ces muscles sont appelés « muscles lents ».

En répétant sur des muscles lents et en particulier sur l'adducteur des valves de l'anodonte, les expériences de Dubois-Reymond, Fick trouva des résultats contradictoires. S'il confirma le rôle de la variation d'intensité, il vit que l'établissement ou la rupture progressive pouvaient être faits, sans'cesser d'être efficaces, beaucoup plus lentement sur les muscles lents (pie sur les muscles rapides.

Dans l'étude de l'influence du temps de passage du courant, il vit que pour les temps supérieurs aune certaine valeur, l'intensité don-