V. La chronaxie. — Partant de ces données, le professeur La
picque ', par une étude svstematique, a montre que le rapport — était le
seul élément constant pour un muscle ou un nerf déterminés. Lorsqu'on fait une série de déterminations sur un même muscle ou un même nerf en changeant les conditions expérimentales, on trouve autant d'hyperboles d'intensité et autant de droites de quantités qu'on a employé de dispositions expérimentales différentes (surface des électrodes, distance des électrodes, etc.) ; mais toutes les hyperboles sont parallèles, et toutes les droites convergent en un même point (voir
1. On trouvera les travaux du Pr Lapicque et de M",e Lapicquesur l'excitabilité dans les publications suivantes :
k) lievue générale des sciences, 15 février 1910.
b) Mm° Lapicqi e. Thèse de la Faculté des sciences, 1905.
c) Journal de l'hysiologie cl de Pathologie générales, domptes rendus de l'Académie des sciences. Société de Biologie 1906 à 191-1 .
LA CHRONAXIE
fig. 9) : elles se rencontrent au point où elles coupentl'axe des abscisses du côté négatif lorsqu'on les prolonge. Il y a donc une longueur d'abscisse, c'est-à-dire un temps de passage du courant, constants pour un
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Fig. 9. — Deux lois de Weiss obtenues sur le même muscle pour deux situations différentes de l'électrode active. — Hcmme. Long supinateur gauche.
organe donné : c'est ce temps qui en caractérise l'excitabilité, c'est lui ([ue Lapicque appelle « chronaxie ». Or ce point de convergence des droites est celui où q = o. Le calcul montre que précisément lorsque
q = o, t = — — . Si nous cherchons, du côté positif, quelle est b
l'intensité qui donne le seuil, lorsque le temps de passage du
courant est égal à- , c'est-à-dire à la chronaxie, il est facile devoir b
que c'est lorsque l'intensité est égale à 2 b. En effet, si, dans la formule
de Weiss, nous prenons :
454 G. BOURGUIG \<>\
t — t, la formule i = + b b t
- - ab = />
devient : i = h 4- b. Or a = -
donc i==b-\-b = 2b.
Le professeur Lapicque donne à la constante b (seuil galvanique) le nom de «Rhéobase » ou « seuil fondamental ».
Dès lors, on peut donner, comme l'a fait le professeur Lapicque, une définition empirique de la rhéobase et de la chronaxie indépendante de toute considération théorique sur la loi d'excitation :
La « Rhéobase » est l'intensité nécessaire pour obtenir le seuil de la contraction avec une fermeture de courant prolongé (seuil galvanique classique)
La « Chronaxie » est le temps de passage du courant nécessaire pour obtenir le seuil de la contraction avec une intensité double de la Rhéobase.
Pour connaître la chronaxie, il suffît donc de chercher le seuil de fermeture galvanique avec une clef, puis de doubler le voltage correspondant, et de chercher le temps de passage du courant nécessaire pour obtenir le seuil avec le voltage double de celui de la rhéobase. {\o\v lig. 6, 7, et 9.)
Pour mesurer le temps de passage du courant on peut employer un appareil donnant des ondes rectangulaires de durée connue, comme le pistolet de Weiss 1 .
Mais on peut aussi employer les décharges de condensateurs. Pour cela, il suffit, comme l'a fait Lapicque, de constituer un circuit de telle manière que la résistance du circuit soit indépendante de celle du tissu ou du sujet en expérience. On réalise un tel circuit en mettant une résistance en série avec le sujet, une résistance en dérivation sur ce système et une résistance en série avant la bifurcation du circuit.
En physiologie animale, dans les expériences sur les nerfs et les muscles isolés de l'organisme, Lapicque met 7.000 u en série dans le circuit général, 3.000 <■» en dérivation, et 10.000 t» en série clans la branche de bifurcation dans laquelle se trouve le tissu en expérience.
1. Depuis cette leçon, le professeur agrégé Strtihl a présenté un appareil appelé « égersimétre ». qui remplace avantageusement le pistolet »l«' Weiss parce qu'il sst d uai manœuvre plus rapide.
LA CHRONAXIE 455
Ce circuit a une résistance constante à -- près de 10.000 « quelle
que soit la résistance du tissu mis dans le circuit. Le temps de la décharge est donc proportionnel exclusivement à la capacité. On cherche donc la capacité qui donne le seuil avec le voltage double de celui qui a donné le seuil avec le courant galvanique. Cette capacité correspond à la chronaxie, que Lapicque désigne dans les formules par la lettre x : je l'appelle donc C~. On peut donc, si on connaît préalablement la chronaxie mesurée en temps avec le pistolet de Weiss, poser :
- = RCt K, K étant une constante.
Lapicque a trouvé cette constante égale à 0,37. On peut donc calculer la chronaxie par la formule :
- = RCt X 0,37.
En étudiant la chronaxie dans la série animale, soit avec les condensateurs, soit avec le pistolet de Weiss ou d'autres appareils basés sur le même principe, Lapicque a donné une série de lois de physiologie générale qu'on peut résumer ainsi :
1" La chronaxie caractérise l'excitabilité et ne varie pas avec les conditions expérimentales, sauf la température.
2° Un muscle et son nerf moteur ont la même chronaxie : c'est la loi de Yisochronisme du nerf moteur et du muscle.
3° Lorsque la chronaxie de l'un des deux organes varie seule, il y a inexcitabilité par le nerf lorsque le rapport des chronaxies du nerf et du muscle dépasse 2.
Ainsi le curare modifie la chronaxie du muscle sans changer celle du nerf : la curarisation est complète, c'est-à-dire qu'il y a inexcitabilité par le nerf lorsque la chronaxie du muscle a doublé. Au contraire, la strychnine fait varier la chronaxie du nerf sans modifier celle du muscle. Sous l'influence de la strychnine, la chronaxie du nerf diminue: il y a inexcitabilité par le nerf lorsque la chronaxie du nerf est arrivée à la moitié de sa valeur L'excitation du muscle par le nerf exige, en quelque sorte, la résonance des deux organes, hlsochronisme est la condition de leur fonctionnement, qui n'est compatible qu'avec un hétérochronisme ou une discordance, légers.
Cette découverte est capitale Elle nous montre qu'il faut distinguer, en pathologie, deux sortes d'inexcitabilité parle nerf: 1° l'inexcitabilité réelle, qui correspond à la mort du cylindraxe, comme il arrive après section au bout de quelques jours ; 2° l'inexcitabilité apparente du nerf, qui traduit seulement l'hétérocbronisme du nerf et du muscle.
156 G. BOUnr,UIG.M)\
Le seul procédé (|iii permettrait de distinguer ces deux inexcitabilités du iierl serait la recherche de la variation négative du nerf: le nerf réellement inexcitable ne donne plus de variation négative, tandis que dans l'inexcitabilité par hétérochronisme la variation négative persiste. Malheureusement nous n'avons encore aucun moyen pratique défaire cette recherche sur un sujet entier. Aussi je m'abstiens toujours de dire : « Le nerf est inexcitable », mais je dis : « Le muscle est inexcitable par l'intermédiaire du nerf» . Espérons que les progrès de la science nous permettront un jour d'aller plus loin.
Quoi qu'il en soit, ces faits doivent nous mettre en garde contre des jugements hâtifs et nous ne devons tirer de conclusions diagnostiques et pronostiques de l'inexcitabilité du muscle par le nerf qu'avec la plus grande réserve et en tenant compte de toutes les conditions cliniques et autres dans lesquelles cette inexcitabilité par le nerf est observée.
4° La chronaxie classe les muscles des divers animaux comme les . classe la durée de leur contraction, mais avec beaucoup plus de précision.
Voici quelques exemples de la classification des muscles par la chronaxie et, pour quelques-uns, par la durée de la contraction, en physiologie comparée, d'après Lapicque : ce tableau nous montre l'étendue de l'échelle des variations de la chronaxie dans la série animale.
MUSCLES (IirtOXAXIE OCRÉE DE LA CONTRACTION
Gastrocnémien de grenouille vulgaire. . . 0"0003 ()s15 à 0S3
- crapaud — . . . 0-0009
Muscle du pied de l'escargot 0S0048
Cœur de tortue 0»0082
Pince du crabe 0S03 3S
Estomac de grenouille ls 153 à 20~
ô" Non seulement la chronaxie varie avec la durée de la contraction, mais elle varie dans le même sens que le temps perdu et en sens inverse du rythme du tétanos. C'est dire que la chronaxie exprime toutes les propriétés fonctionnelles du nerf et du muscle.
