ARCH, DE ZOOZ. EXP. ET GËN. — 5° SÉRIE. — T, IX. — (II

dont le bord médial élargi offre maintenant une série de digitations correspondant aux bourgeons des parabronches. Ces digitations s’infléchissent du côté dorsal, pour passer de la face ventrale du poumon, où elles sont nées, sur la face médiale : elles semblent ainsi aller au-devant des digitations venues des ectobronches. Dans certains points et notamment sur la troisième entobronche, on distingue nettement deux rangs de digitations superposées, les unes plus externes contiguëés à la face médiale de l’ébauche, les autres plus profondes et situées dans l’épaisseur même du mésenchyme. Cette subdivision des extrémités bronchiques, répondant comme il a été dit à la formation de parabronches internes, paraît se faire, comme la formation des digitations elles-mêmes, par une sorte d’étranglement et de pincement des extrémités élargies des entobronches, telles qu’on les a décrites au stade précédent. Par suite, ces extrémités d’abord continues présentent des formations digitées ou pennées, subdivisées même en deux plans, ou tout au moins pourvues de digitations pennées à leur face profonde. Les extrémités médiales des ectobronches se comportent de même et se dirigent vers celles des entobronches en suivant la face médiale du poumon : on voit ainsi dans la figure 5 ces extrémités en regard les unes des autres, faire présager la liaison qui s’effectuera plus tard entre elles et qui viendra fermer le cercle constitué par chaque conduit aérien.

Aïnsi les premières ramifications des gros troncs bronchiques sont d’abord exclusivement superficielles et, rampant sur les faces opposées de l’ébauche pulmonaire, s’avancent les unes vers les autres, laissant entre elles comme aux stades précédents une partie de l’ébauche pulmonaire dépourvue de ramifications bronchiques et uniquement occupée par le mésenchyme. Cette disposition assez facile à voir sur la reconstruction se retrouve de même sur les coupes et notamment sur le bord médial où les parabronches Ph vont nettement les unes au devant des autres (fig. v).

Toutes les ébauches bronchiques contenues dans le poumon de huit jours étant ainsi décrites, il convient de signaler les ressemblances et les différences que ce poumon présente avec celui des autres animaux.

La distribution superficielle” des principaux troncs bron-

Dorsal PE. L

Médial

Ventral

F1G. V. — Coupe transversale dans le poumon droit d’un embryon de Poulet de 9 jours, Développement des parabronches dans le mésenchyme pulmonaire. Gr. — 1 x 50 — B., bronche extra-pulmonaire ; Æ,., première entobronche ; Z,., deuxième entobronche ; P, b., parabronches ; $ 4, sac interclaviculaire ; »., vaisseaux sanguins.

chiques indique déjà un des caractères les plus frappants du poumon adulte des Oiseaux ; mais le poumon de huit jours n’offre pas encore la caractéristique dominante, la continuation directe des tubes bronchiques les uns dans les autres par confluence de leurs extrémités distales. Sous ce rapport cette ébauche pulmonaire rappelle donc encore les caractères de l'arbre bronchique des autres Amniotes chez lesquels cette fusion ne s’opère jamais.

Il est vrai que l’ébauche des sacs aériens déjà visibles à

ce stade est encore un trait caractéristique ; mais à ce moment les sacs aériens ne sont point encore assez dilatés pour attirer l'attention d’une manière trop forte, et à part l’un deux (le sac diaphragmatique antérieur) dont les dimensions relativement considérables et la forme très différente des extrémités distales des bronches, constituent des traits distinctifs, les autres n’offrent pas encore à ce moment de caractères bien particuliers et ne s’opposent pas suffisamment à de simples bronches pour qu’on les distingue sans autre considération. En effet, sur les reconstructions de l’arbre bronchique seules reconstructions que l’on puisse faire de l’ébauche pulmonaire, les ébauches des sacs cervical, interclaviculaire, diaphragmatique postérieur et abdominal se montrent comme des conduits plus ou moins cylindriques. On a déjà signalé celles du sac cervical, du sac interclaviculaire, du sac abdominal : celle du sac diaphragmatique postérieur est constituée par la troisième bronche latérale, née sur la mésobronche et que l’on a signalée dans l’embryon de six jours. Mais sur les coupes totales où se voit la périphérie de l’ébauche pulmonaire, les rapports particuliers que les ébauches des sacs contractent avec elle, permettent de les distinguer nettement : en effet, comme l’a fait remarquer BERTELLI (1905), ces ébauches s’enfoncent plus ou moins profondément dans la lame mésenchymateuse qui constitue le diaphragme primaire et s’y développent ultérieurement d’une manière prépondérante. Dans ce développement la partie cavitaire des sacs repousse au-devant d’elle une partie du diaphragme primaire, tandis qu’elle laisse entre elle-même et le tissu du poumon, l’autre moitié du diaphragme primaire qui va constituer le diaphragme définitif.

Nous ne occuperons pas du développement ultérieur de la partie cavitaire des sacs renvoyant pour cela au travail très détaillé de l’auteur italien. Nous ferons remarquer seulement que les sacs aériens se comportent dans leurs ébauches primitives exactement comme des bronches. Ce qui le prouve bien, c’est qu'ils participent de ce caractère si particulier des

bronches des Oiseaux, à savoir d’entrer à nouveau en contact avec les bronches venues d’un point opposé et de se fusionner avec elles. C’est ainsi en effet, qu’il faut expliquer la formation des bronches récurrentes dont nous allons examiner maintenant le développement.

Dorsal Ect1

Lite

Ventral FIG. VI. — Coupe transversale dans le poumon droit d’un embryon de Poulet de 10 jours. Développement des bronches récurrentes du sac interclaviculaire. Gr. — 1 x 38. —

B., bronche extra-pulmonaire ; B. r., bronche récurrente du sac interclaviculaire ; E,, première entobronche; Æ,, deuxième entobronche; Ztct,., première ectobronche ; Pb., parabronches ; 5. 1., sac interclaviculaire ; »., Vaisseaux sanguins.

DÉVELOPPEMENT DES BRONCHES RÉCOURRENTES. — (Ces bronches ne sont autre chose que la continuation de l’extrémité distale des sacs, elles établissent une anastomose entre un sac aérien comparable à une bronche et une autre bronche. En se basant suricette manière de voir, on peut donc décrire dans les sacs aériens”trois parties qui sont : 1° un conduit direct représenté par un tronc bronchique, naissant sur une grosse bronche (entobronche ou mésobronche) ; 2° une partie -cavitaire cons-

tituant le sac lui-même et se développant en dehors du poumon; 3% une partie récurrente qui représente l'extrémité distale des bronches ordinaires et qui, comme celles-ci, sert à établir la communication entre deux territoires bronchiques d’origine distincte.

La description du développement des bronches récurrentes mérite d'autant plus de nous retenir un instant, qu’elle est un point absolument inconnu encore de la structure pulmonaire des Oiseaux et qu’elle confirme pleinement interprétation que nous avons donnée de ces bronches.

Nous les examinerons à propos de chaque sac.

Le sac cervical ne présente jamais chez l’adulte de bronche récurrente. Chez l’embryon son ébauche est toujours très simple et a la forme d’un canal plus ou moins renflé à son extrémité distale, saïllant hors de l’ébauche pulmonaire, mais dépourvu de bourgeons latéraux.

Le sac interclaviculaire présente des bronches récurrentes très visibles sur les coupes transversales de l’embryon au dixième jour. Comme le montre la figure vi, le sac interclaviculaire offre à ce moment la forme d’une cavité aplatie $. 2. fig. vi, situé ventralement à la bronche extra-pulmonaire dans lépaisseur du diaphragme primaire ; mais cette cavité n’est pas simple, elle se prolonge par des diverticules distincts : deux sont représentés dans la figure vi, l’un plus médial se place au voisinage de la bronche et formera plus tard la partie du sac qui enveloppe cette dernière. L'autre placé du côté latéral, comprend deux bourgeons qui s’enfoncent dans le mésenchyme de l’ébauche pulmonaire et qui répondent manifestement aux bronches récurrentes. L’un d’eux dirigé vers la bronche intra-pulmonaire, présente à son extrémité distale un épaississement de son épithélium qui indique le bourgeonnement de cette extrémité bronchique. Ce caractère montre que l’on a bien à faire à un rameau né sur ce sac et non pas à un tube qui viendrait s’y ouvrir en partant d’ailleurs. L'examen attentif de la série confirme entièrement que cette

bronche est un diverticule du sac, car elle ne se rattache qu’à lui et ne communique encore avec aucune autre cavité aérienne. En outre, l’étude comparative d’autres embryons du même âge ne laisse pas douter du bourgeonnement intrapulmonaire, de l'extrémité latérale de l’ébauche du sac interclaviculaire. Comme d’autre part, ces bourgeons sont

Dorsal

Ect 2

Meédial

Ventral F1G. VII. — Coupe transversale dans le poumon droit d’un embryon de Poulet de 10 jours : cette coupe passe un peu en arrière de celle représentée dans la figure VI. Développement des bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur. Gr. — 1 x 38. — B r., bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur; Æ,., deuxième, entobronche ; Æct,., première ectobronche; Ætct.., deuxième ectobronche ; P. b.

parabronches ; S. d. a., sac diaphragmatique antérieur; S, 4, sac interclaviculaire ; V, vestibule ; v. p., veine pulmonaire.

| SVP

situés latéralement à la bronche, il ne peut être mis en doute qu’ils répondent aux bronches récurrentes, décrites dans le sac interclaviculaire de l’adulte.

Les bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur, se distinguent de même très aisément sur l'embryon de 10 jours. La figure vit représente ce sac dont la cavité, située dans le diaphragme primaire, est fort irrégulière S. d. a. fig. vit. et de même que pour le sac précédent, on distingue sur lex-

trémité latérale une série de bourgeons ou de conduits répondant indubitablement aux bronches récurrentes. Ces conduits sont en effet très nettement intra-pulmonaires. Si Pon fait passer une ligne droite par les extrémités de la cavité pleurale,

‘Cranial

Ventral

Caudat

FiG. VIII, — Coupe sagittale dans le poumon droit d’un embryon de Poulet de 9 jours. Développement des bronches récurrentes du sac diaphragmatique postérieur. Gr.= 1 x 38. — B. r., bronches récurrentes du sac diaphragmatique postérieur ; C‘. d., canal direct de ce sac; Z,, première entobronche ; Pb., parabronches ; $. d. a., sac diaphragmatique antérieur ; $. d. p., sac diaphragmatique postérieur ; $, à, sac interclaviculaire ; V, vestibule.

cette ligne, répondant à une coupe du hile pulmonaire, rencontre le bord ventral de la bronche extra-pulmonaire et laisse en dehors du poumon la plus grande partie du sac diaphragmatique antérieur, tandis que le reste de ce sac, et en particulier les bourgeons et les conduits qui lui sont annexés, sont nettement intra-pulmonaires. Comme pour le

sac interclaviculaire ces bronches récurrentes sont situées du côté latéral, c’est-à-dire en dehors de la bronche et par consé-

quent dans une position tout à fait distincte de celle du conduit direct de ce sac.

Les bronches récurrentes du sac diaphragmatique postérieur, sont particulièrement bien visibles sur la figure VII qui appartient à une série de coupes faites parallèlement à la face ventrale de l’ébauche pulmonaire. Le sac se montre rattaché au poumon par un canal et il s’y prolonge par trois conduits : deux dirigés à peu près parallèle-

Cranial

Er

E: Ect.2 Veniral Dorsal à Mes.

Es Ect.s S.ab.

F1G. IX. — Coupe sagittale dans le poumon droit d’un embryon de Poulet de 9 jours. Développement des bronches récurrentes du sac abdominal, Gr. — 1 x 38. — B. r., bronches récurrentes du sac abdominal ; £,, E,, E,, E,, première, deuxième, troisième, et quatrième entobronches; Æct., Ect,, deuxième et cinquième ectobronches ; Mes., mésobronche ; Ph., parabronches ; S. ab., sac abdominal.

ment l’un à l’autre vers l'extrémité craniale du poumon représentent les bronches récurrentes B. r. fig. VII, l’autre dirigé médialement et d’arrière en avant est beaucoup plus court. Il représente l'extrémité du conduit direct du sac comme il est facile de le voir en suivant la série, Un peu en dedans de lui, se voient deux parabronches coupées transversalement . Enfin, dans la même figure, on distingue le sac diaphragmatique antérieur 8, d, a. et une partie de son canal direct, situé sur le bord médial, enfin une partie du canal du sac interclaviculaire #. 2.

Le sac abdominal se comporte chez l'embryon d’une façon assez particulière, à cause de la courbure très prononcée de l’extrémité de la mésobronche qui le porte. Cette courbure se ferme presque sur l’embryon de huit jours, de sorte que le sac abdominal forme presque un angle droit avec l'extrémité de la mésobronche. Cette disposition est encore conservée dans l’embryon de dix jours où nous voyons ce sac appendu par un canal étroit à une sorte de carrefour arrondi, sur lequel s’implantent quelques bronches. Ce carrefour est formé par l’extrémité terminale de la mésobronche, sur laquelle s’insérent deux canaux récurrents à direction caudo-craniale B.r. qui pénètrent dans le poumon et dont l’un plus médial présente une bifurcation à son extrémité, laquelle est en voie de bourgeonnement comme le'montre l'épaisseur de l’épithélium (fig. 1x).

La figure x schématise bien le développement des sacs aériens et de leurs bronches récurrentes. Elle représente la face ventrale du poumon d’un embryon de Poulet sur laquelle ne sont figurés que les entobronches indiquées par un pointillé, la mésobronche et les sacs aériens. Ces derniers sont encore tout petits et ne recouvrent qu’une partie limitée ‘de l’ébauche pulmonaire. .… Le sac cervical S. c. inséré sur le rameau cranial de la première entobronche Ex forme un prolongement en massue sur l'extrémité craniale de l’ébauche pulmonaire. Le sac interclaviculaire $, :. né sur le conduit d’origine du sac diaphragma-

tique antérieur, qui se rattache lui-même à la troisième entobronche, est relié à ce canal direct par un conduit cylindrique, le canal interclaviculaire précédemment décrit ©. 1. Il s'étale

F1G. X. — Schéma pour montrer les rapports des sacs et de leurs bronches récurrentes avec la face ventrale du poumon droit (embryon de Poulet au dixième jour). — B., bronche extra-pulmonaire ; C. d. p., canal direct du sac diaphragmatique postérieur ; C. 4., canal du sac interclaviculaire ; Z,, E,, E,, E,, première, deuxième, troisième et quatrième entobronches ; Mes., mésobronche ; O. «b., orifice direct du sac abdominal ; ©. d. p., orifice direct du sac diaphragmatique postérieur ; R. ab., bronches récurrentes du sac abdominal; R,. d. a., bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur ; R. d. p., bronches récurrentes du sac diaphragmatique postérieur ; R, 2., bronches récurrentes du sac interclaviculaire ; S, ab., sac abdominal; S. c., sac cervical; S. d. a., sac diaphragmatique antérieur ; S. d. p. sac diaphragmatique postérieur ; $. ?, sac interclaviculaire.

sur la face ventrale du poumon donnant à son extrémité latérale deux ou trois bourgeons représentant ses bronches récurrentes R. à. et il émet du côté cranial un diverticule S. 1. qui se place dorsalement à la bronche extrapulmonaire B

Le sac diaphragmatique antérieur S. d.a., né avec le précédent sur la troisième entobronche, s’étale comme lui à la face ventrale du poumon et émet également par son extrémité latérale des diverticules bronchiques qui rentrent dans le poumon pour former des bronches récurrentes ER. d. a. Le sac diaphragmatique postérieur $.d. p., qui se développe en grande partie en dehors du poumon, se rattache par une grosse bronche latérale secondaire à la mésobranche C.d.p. Il émet des diverticules récurrents R.d.p. sur tout le pourtour de son orifice direct O. d. p. Il en est de même pour le sac abdominal S. ab. situé à l’extrémité caudale de la mésobronche. DÉVELOPPEMENT DES PARABRONCHES ET DU PARENCHYME. — Les parabronches se sont, depuis le huitième jour, considérablement développées. Dès le neuvième jour, les parabronches venues de la face profonde des ectobronches et des entobronches ont envahi le mésenchyme qui occupe le milieu de l’ébauche pulmonaire qui est alors traversée de toute part de conduits aériens. Dès le dixième jour le mésenchyme jusque-là continu et homogène, commence à se diviser en territoires distincts autour des parabronches grâce à l’apparition des vaisseaux sanguins qui décrivent, sur les coupes transversales, des polygones réguliers autour de chaque parabronche prise comme centre. Cette disposition qui s’aperçoit déjà sur le côté latéral de la coupe VIT est figurée en détail dans les planches (fig. 6). Les vaisseaux qui forment ce polygone sont d’abord à l’état de pointes d’accroissement pleines, puis ils se creusent, çà et là, de lumières dans lesquelles on aperçoit des hématies. L'apparition des vaisseaux divise le mésenchyme en une série de prismes polygonaux ayant chacun pour axe une parabronche et indique ainsi de bonne heure une des dispositions fondamentales du poumon des Oiseaux, à savoir la distribution de leur parenchyme pulmonaire en colonnes prismatiques, qui à été observée depuis longtemps et figurée par RAINEY (1849). Les différents conduits qui traversent le poumon ont

à peu près tous à ce moment la même structure, et ils sont

constitués par des tubes épithéliaux, formés de cellules cylindriques hautes et présentant à peu près partout les mêmes dimensions, sauf à l’extrémité végétante des parabronches où l’épithélium est un peu plus élevé. Autour de ces tubes épithéliaux le mésenchyme forme une couche plus dense dans le pourtour des gros troncs bronchiques ou plus exactement autour du vestibule, de la mésobronche et de la partie tout à fait initiale des entobronches. Ce revêtement comprend : 1° une couche de fibres musculaires lisses, situées immédiatement en dehors de l’épithélium ; 2° un strate de cellules mésenchymateuses serrées les unes contre les autres et qui double extérieurement cette couche musculaire.

Au delà des gros troncs dont il vient d’être question, ce strate mésenchymateux fait complètement défaut et l’on observe seulement une couche musculaire lisse ; mais cette dernière s’étend d’une manière absolument continue sur toutes les ramifications de l’arbre bronchique ne s’arrêtant qu’à une courte distance de l’extrémité bourgeonnante des parabronches qu’elle n’atteint point, tant que dure leur accroissement.

Cet accroissement s'effectue principalement du neuvième au treizième jour, et c’est pendant cette période que la masse mésenchymateuse centrale de l’ébauche pulmonaire est envahie par les parabronches marchant à la rencontre les unes des autres, comme on le voit bien sur la figure 5 ou sur la coupe V, E2 et Pb.

La rencontre des parabronches opposées s’effectue à la fin de cette période et la figure 7 en montre un exemple très net, observé au treizième jour. Comme on pouvait déjà le deviner par la disposition des parabronches chez l’adulte, une parabronche avant de se fusionner avec celle qui vient du côté opposé, se divise en Ÿ ; puis chacun des bourgeons formant les bronches divergeantes de l’Y entre en contact avec un bourgeon venu d’une autre parabronche. Le tissu mésenchymateux qui les séparait, a entièrement disparu et les deux épithéliums s’accolent l’un à l’autre en s’engrènant profondément (fig. 7). Ils for-

ment ainsi une cloison épithéliale double qui ne tardera pas à disparaître, faisant place à la continuité parfaite des deux parabronches. La disparition de la cloison épithéliale formée par la rencontre des parabronches opposées, doit avoir une durée assez limitée car on n’en n’observe pas un grand nombre dans une même coupe ; le plus souvent, on trouve les parabronches encore légèrement distantes ou au contraire en communication parfaite entre elles, sans laisser de trace de la manière dont cette communication s’est effectuée ; mais lobservation rapportée dans la figure 7 ne peut laisser aucun doute sur ce point. Cette communication s’établit constamment au niveau des extrémités les plus reculées des parabronches, par abouchement direct et non point par des communications latérales entre bronches voisines comme le pensait MILLER (1893) lorsqu'il comparait les communications bronchiques des Oiseaux aux perforations latérales que l’on peut observer dans les cloisons de sacs respiratoires voisins chez les Reptiles.

Dans le même temps que les communications s’établissent entre parabronches, celles-ci commencent à engendrer par toute leur périphérie le parenchyme pulmonaire (fig. 8 et 9). Pour cela, elles émettent sur toute leur surface externe une série de bourgeons d’abord pleins qui se dirigent radialement en s’enfonçant peu à peu dansle mésenchyme. Ces bourgeons pleins, pour végéter en dehors, écartent les cellules musculaires lisses dont il a déjà été question et passent entre ces dernières. Les muscles restent au pourtour immédiat de la parabronche où ils forment non plus un revêtement continu, mais un réticulum dont les travées sont contenues entre les bourgeons radiés de la parabronche. La lumière de la parabronche, bien qu’elle ne se prolonge pas encore jusque dans l’épaisseur des bourgeons qui au treizième jour sont pleins, forme cependant des diverticules irréguliers et se montre sur les coupes transversales irrégulièrement étoilée. Le fond des bourgeons saillants dans le mésenchyme est formé de cellules plus claires que celles de l’épithélium parabronchique. Ces bourgeons se

produisent avec une grande rapidité et en grand nombre. Ils ne tardent pas non plus à devenir creux et au quinzième jour (fig. 9), autour de chaque parabronche, on distingue une série de petits diverticules épithéliaux constitués par un épithélium unistratifié qui rayonnent tout autour de la parabronche et dont on voit les lumières s’ouvrir directement dans celle de cette dernière, lorsque la coupe les a rencontrées suivant leur axe. L'ensemble de ces diverticules radiés forme maintenant dans chaque prisme parabronchique une petite masse centrale plus fortement colorée que le mésenchyme ambiant qui la limite, et cette opposition s’accuse d'autant plus que le mésenchyme lui-même devient plus transparent et plus clair par suite du développement de sa substance fondamentale qui écarte d'autant plus ses cellules, et aussi par la formation de fentes dans son épaisseur.

Les diverticules radiés engendrés autour de chaque parabronche sont d’abord simples, mais ils ne tardent pas à se bifurquer ou à se ramifier plus abondamment par leur extrémité distale, comme on le voit très bien à partir du seizième jour. Il résulte de ce bourgeonnement (fig. 10), que l’on peut décrire dans les diverticules des parabronches deux parties : 1° une partie centrale plus large qui débouche directement dans la lumière de la parabronche que nous appellerons vestibule ; 2 des conduits périphériques plus fins naissant à peu près à la même hauteur dans le vestibule et qui sont les capillaires aériens.

Les vestibules sont séparés les uns des autres, par des lames étroites formées par les restes du tissu compris entre deux diverticules voisins. La partie la plus interne de ces lames qui répond au pourtour de la parabronche primitive forme comme un éperon saillant dans la lumière de cette dernière, éperon qui renferme près de son bord libre la bande musculaire lisse, résultant de l’écartement de la lame musculaire primitivement continue de la parabronche embryonnaire.

Malgré les recherches multipliées faites sur des embryons

recueillis entre le seizième jour et l’éclosion, il ne m’a pas été possible de suivre le développement du parenchyme pulmonaire. On peut observer aisément des figures un peu plus compliquées que celles du seizième jour. On voit en particulier les vestibules et les capillaires aériens qui leur font suite se différencier et s'opposer davantage, mais on ne saisit ni la formation ni le progrès des anastomoses qui s’établissent entre les différents capillaires d’un même parabronche ou de parabronches voisines et qui caractérisent le poumon achevé. On peut en effet, observer déjà des anastomoses parfaitement établies dans un petit Poulet encore dans la coquille, aussi bien que chez un Poulet éclos : mais le moment précis où s’établissent ces anastomoses m’a complètement échappé, bien que je me sois efforcé d'étudier des embryons de différents

âges.