CHAPITRE IV DÉVELOPPEMENT DU POUMON ET DES SACS

Le poumon prend assez rapidement chez l’embryon une structure caractéristique qui permet de reconnaître de bonne heure les principales dispositions réalisées chez l’adulte. Au début du sixième jour il ne présente d’après FANNY Moser (1902) que la mésobronche qui le traverse longitudinalement et l’ébauche des quatre premières bronches diaphragmatiques ou entobronches. Sous cet état, il n'offre encore rien de bien caractéristique et sur les coupes transversales, l’ébauche pulmonaire tout entière avec les conduits épithéliaux qu’elle renferme et le mésenchyme qui les enveloppe ne diffère pas de. l’ébauche pulmonaire des autres Amniotes d’une manière suffisante pour attirer l’attention. Mais il n’en est pas de même à la fin du sixième jour, et le poumon d’un embryon de cet âge dont la reconstruction plastique des conduits aériens est représentée dans la figure 4 est tout à fait caractéristique des Oiseaux. Nous commencerons par lui notre description embryologique qui est divisée en trois parties : 10 Développement des grandes voies aériennes (mésobronche, ento- et ectobronches) ; 20 Développement des bronches récurrentes ; 3° Développe-

ment des parabronches et du parenchyme pulmonaire. Le résumé de nos observations embryologiques a déjà été publié (A. JuiLLer, 1911, c).

DÉVELOPPEMENT DES GRANDES VOIES AÉRIENNES. — Dans l'embryon de la fin du sixième jour la bronche extra-pulmonaire entre dans le poumon sous la forme d’un tube cylindrique étroit, à peine arrivée dans l’ébauche pulmonaire elle se continue par un tronc qui ne tarde pas à devenir beaucoup plus volumineux et de calibre irrégulier et qui répond au vestibule et à la mésobronche. Ce tronc parcourt toute la longueur de l’ébauche pulmonaire en décrivant un $ allongé dont la partie moyenne, plus étendue que le reste, est contigué à la face latéro-dorsale de l’ébauche pulmonaire. Sur cette bronche souche apparaissent à l’état d’ébauches plus ou moins avancées les principaux troncs bronchiques.

La première entobronche E1 implantée sur la partie initiale même du tronc intra-pulmonaire se présente sous la forme d’un canal cylindrique légèrement courbé du côté ventral et qui se dirige médialement pour se renfler, sur le bord médial de l’ébauche, en une vaste poche irrégulière présentant des bourgeons au nombre de cinq dont deux sont bien visibles sur la figure 4. L’un répond au sac cervical, l’autre au rameau transverse de la première entobronche de l’adulte. Les autres bourgeons, non visibles syr la figure, donneront naissance aux bronches et aux parabronches situées sur le bord médial de la pente craniale.

La deuxième entobronche E2 naît immédiatement en arrière de la précédente et, comme celle-ci, par un court conduit qui se bifurque bientôt en un rameau cylindrique Ez r.d., se recourbant dorsalement par rapport à la trachée et formant le rameau dorsal de l’adulte, puis en un deuxième rameau également cylindrique à son origine, qui décrit un $ vers la face venrale du poumon et se termine du côté médial par un renflement aplati dans le sens dorso-ventral et portant déjà quelques extroflexions peu marquées, premiers indices des

bourgeons parabronchiques qui ne tarderont pas à paraître.

La troisième entobronche Es; succède immédiatement à la précédente : elle comprend un tronc d’origine à peu près cylindrique qui se dirige vers la face ventrale du poumon, l’atteint et là se divise en deux renflements, l’un qui s’étend dans la partie médiale de l’ébauche pulmonaire est large, aplati et présente une série de petites bosselures, bourgeons de futures parabronches ; l’autre S.d.a vient faire une légère saillie sur la face ventrale et correspond à l’ébauche du sac diaphragmatique antérieur.

La quatrième entobronche E4 succède aux précédentes et se dirige sur la face ventrale du poumon ; après s’être un peu élargie, elle se divise en deux prolongements, l’un longitudinal constitue l’ébauche de son tronc principal : l’autre transversal représente le tronc correspondant de l’adulte.

‘« Les quatre entobronches se succèdent sans intervalle sur la portion initiale du tronc souche qui deviendra plus tard le vestibule mais qui, pour le moment, ne se distingue point du reste, bien que FANNY Moser croie ie reconnaître dès ce stade. Cette portion du tronc souche forme une zone de transition graduelle entre la bronche extra-pulmonaire régulièremené cylindrique et la mésobronche beaucoup plus Fee et

à section plus nettement ovale.

Il faut remarquer que les troncs originels des entobronches, nés assez profondément dans l’épaisseur de l’ébauche pulmonaiïre se dirigent d’abord vers la face ventrale pour s’y étaler et atteindre ensuite la face médiale ; de cette façon, le lieud’origine des parabronches qui vont en naître est toujours très périphérique, très écarté du centre de l’ébauche pulmonaire (fig. 4) (1). ah

La portion originelle des entobronches est chez l’embryon relativement beaucoup plus étendue que chez l’adulte : elle

(1) En arrière de la quatrième entobronche on voit parfois un petit bourgeon cylindrique légèrement recourbé qui suit la direction de la quatrième entobronche. C’est sans doute ébauche d’une cinquième entobronche que l’on observe dans quelques cas chez l’adulte.

occupe en effet toute la partie supérieure de VS renversé, représenté par le tronc souche. En arrière de la dernière entobronche, la courbure de LS s'enfonce profondément, de manière à amener la mésobronche jusque sous la face dorsale de l’ébauche pulmonaire. Dans cette portion de son trajet la mésobronche est élargie, un peu aplatie et donne naissance à différents troncs bronchiques. De ces troncs, cinq naissent du côté médial, et cinq du côté latéral. Ceux du côté médial sont plus volumineux, ils se dirigent sur la face médiale du poumon et répondent manifestement aux ectobronches.

La première ectobronche dont l’origine ne se voit pas sur la figure parce qu’elle est placée du côté médial, est séparée de la dernière entobronche par un intervalle assez marqué. Elle offre à son extrémité distale et surtout du côté dorsal, un élargissement analogue à ceux que nous avons trouvés jusqu'ici sur les gros troncs bronchiques.

La deuxième et la troisième ectobronches succèdent à la première et leur insertion sur la mésobronche se rapproche du bord médial comme on l’a vu chez l’adulte.

La quatrième ectobronche est un peu plus éloignée du côté caudal.

Enfin, plus loin encore, se trouve la cinquième ectobronche Ect. 5 tout à fait sur la convexité de la courbure extrême de PS.

Les bourgeons latéraux qui naissent sur la face dorso-latérale du tronc souche dans la portion moyenne de son trajet, sont toujours plus petits que les bourgeons des ectobronches : ils sont au nombre de cinq. L’antérieur est placé dorsalement sur la mésobronche à côté de la première ectobronche : trois autres b.s.[. suivent le premier dont ils ne sont séparés que par un léger intervalle et se dirigent sur le bord latéral en formant des tubes étroits à peine renflés à leur extrémité. Le cinquième est un peu aplati et à peine saillant sur la figure 4. Ces bourgeons répondent au groupe des bronches secondaires latérales de CAMPANA, lesquelles restent toujours plus petites que les ectobronches et les entobronches, et se confondent bientôt

dans la profondeur du poumon avec les parabronches issues des autres gros troncs bronchiques. On les distingue très bien sur les reconstructions de poumon d’embryons plus avancés, où elles ont atteint un développement un peu plus grand mais qui contraste toujours par sa faiblesse avec le développement des ectobronches. L’un des bourgeons représentés dans la figure 4, le troisième, répond au canal direct du sac diaphragmatique postérieur.

Les bronches qui prennent naissance sur le tronc souche ne sont point disposées irrégulièrement sur tout le pourtour de ce tronc, mais elles forment en somme deux rangées principales : l’une qui décrit une sorte de spire très allongée, est formée par les entobronches et les ectobronches qui peuvent en effet être reliées par une ligne spirale continue commençant sur le bord ventral du tronc souche à la première entobronche, pour se terminer sur le bord dorsal de a mésobronche, au niveau de ja dernière ectobronche. La deuxième rangée est constituée par les bronches du groupe latéral de CAMPANA, par conséquent nous trouvons là aussi comme d’HARDIVILLIER (1897) l’a indiqué chez les Mammifères, la sériation linéaire des premières bronches.

La terminaison de la mésobronche dans le poumon de six jours mérite d'attirer l’attention (Més. fig. 4). Elle consiste en un tube cylindrique de calibre assez régulier qui décrit une courbure à concavité dorsale très fortement marquée, formant la courbure extrême de l’S dont nous avons déjà parlé etque FANNY Moser (1902) avait représentée dans son schéma figure 9, sans insister du reste sur l’importance de cette disposition. Cette importance n’en est pas moins réelle cependant, car les courbures si marquées de la mésobronche et le fait que les principaux trôncs bronchiques ne se suivent pas sur ce tronc souche, mais sont disposés en deux groupes distincts, entobronches et ectobronches, placés chacun sur les courbures de PS, a pour conséquence que les deux groupes de ces grosses bronches se trouvent par là même portés vers

la surface de l’ébauche pulmonaire ; en même temps ils s’écartent largement l’un de l’autre laissant entre eux une partie importante de mésenchyme compact et dépourvu de tout conduit aérien. Cette disposition sera encore plus marquée dans les stades postérieurs comme on le verra dans le poumon d’un embryon de huit jours.

Dans la reconstruction d’un poumon de huit jours, effectuée au même grossissement que celle d’un poumon de six jours, ce qui frappe d’abord, c’est l’énorme développement qu’a pris dans le sens dorso-ventral, l’ébauche pulmonaire et que l’on peut exprimer rapidement en disant que le rapport entre la longueur de la reconstruction et son épaisseur qui était de 2 au sixième jour, est maintenant 1,70.

Mais en dehors de ce grand changement intervenu dans l'épaisseur, les autres modifications sont peu profondes. Elles se bornent à développer certains détails indiqués dans le modèle précédent et à lui donner une forme plus voisine encore du type de l’adulte, mais néanmoins dans un état intermédiaire très propre à faire comprendre le développement général. C’est pour cette raison qu’il m’a paru inutile de reconstruire des états intermédiaires qui n’auraient certainement point donné de résultat valant la peine et le temps qu’ils m’auraient coûtés.

Dans le poumon de huit jours, le tronc souche garde la forme en S qu’il avait au stade précédent et la partie moyenne de LS est toujours voisine de la face dorsale. À ce stade comme au précédent, il est impossible de distinguer, soit par un changement de calibre, soit par tout autre caractère, le vestibule de la mésobronche. Celle-ci est toujours large, sauf dans sa partie caudale, et aplatie dorso-ventralement. Le plus grand changement qui se manifeste dans son étendue porte dans sa partie terminale, sur la courbure extrême de l’S qui se ferme beaucoup, de telle sorte que l’extrémité de la mésobronche est presque pliée à angle droit sur le reste du tronc (caractère qui s’éloigne passablement de la disposition qu’elle montre chez l’adulte).

Sur cette extrémité de la mésobronche, est inséré le sac abdominal qui forme à ce moment un tube variqueux dirigé directement en arrière (S. ab. fig. 5). Ce tube ne paraît pas prolonger directement la mésobronche comme il le fait chez l’adulte; mais cette disposition tient sans doute à la forte courbure de extrémité mésobronchique dont il vient d’être question. Elle s’effacera peu à peu au fur et à mesure de l’allongement général des parties et du poumon tout entier ; la mésobronche perdra les courbures successives qui, chez les embryons des premiers jours, lui donnent la forme d’un $, pour prendre la direction à peu près rectiligne qu’elle garde chez l’adulte.

Reprenons maintenant le détail des diverses bronches dans le poumon de huit jours.

La première entobronche (Z1 fig. 5) se dirige un peu plus cranialement qu’au stade antérieur, et son tronc au lieu d’être transversal est devenu oblique. Son extrémité élargie s’est fendue en trois digitations, élargies elles-mêmes distalement, et présentant à ce niveau des sillons séparant des saillies qui s’indiquent déjà comme des divisions futures. Ces trois grandes digitations répondent aux deux premières, décrites dans l’embryon de six jours. Le petit bourgeon cylindrique désigné comme ébauche du sac cervical s’est allongé et fait une saillie spéciale à la surface du poumon S$.c. Des deux bourgeons bronchiques appartenant à cette même entobronche, l’un situé plus médialement, a donné naïssance à un rameau bifurqué qui correspond indubitablement au rameau cranial, l’autre, situé plus en dehors et du côté dorsal, forme les branches du rameau latéral de l’entobronche.

La deuxième entobronche Æ2 s’est développée dans la même proportion que la première. L’extrémité distale de son rameau médial s’est divisée en trois digitations qui montrent une tendance à se subdiviser elles-mêmes par un plan horizontal et par conséquent à se dédoubler. Son rameau dorsal Æ2 r, d, qui contourne la trachée est très variqueux et présente déjà quelques bourgeons distincts, origines de parabronches futures.

La troisième entobronche #3 a son extrémité distale largement étalée et divisée en trois digitations principales par des sillons très profonds qui entament toute l’épaisseur de l’élargissement de la bronche. Son extrémité caudale présente aussi une digitation moins marquée, formant l’ébauche du quatrième rameau issu de cette extrémité bronchique. Comme pour la bronche précédente, les bourgeons formés par les incisures qui ont divisé l’élargissement distal, paraissent s’être dédoublés par un plan frontal et forment deux séries superposées de rameaux bronchiques, l’une superficielle, l’autre profonde. La portion latérale de cette troisième entobronche non visible sur la figure 5 s’est beaucoup développée : elle forme une vaste poche placée à la face ventrale du poumon et un peu du côté latéral ; c’est le sac diaphragmatique antérieur qui donne, par son extrémité craniale, un bourgeon très net s’enfonçant dans le tissu pulmonaire et qui constitue l’origine des bronches récurrentes de ce sac. Sur le conduit qui rattache le sac diaphragmatique antérieur à la troisième entobronche est inséré un tube variqueux irrégulier dirigé cranialement et en dehors pour aller se placer cranialement à l’entrée de la bronche dans le poumon et qui constitue l’ébauche du sac thoracique. Ces parties ne pouvaient être représentées sur la figure 5, vue par la face médiale. Pour comprendre leur disposition voir fig. X.

La quatrième entobronche, Æ4 qui au stade précédent avait ses extrémités distales placées encore profondément dans le mésenchyme et assez éloignées de la périphérie de l’ébauche pulmonaire, a atteint maintenant cette dernière, au moins pour ce qui est de son rameau médial qui se comporte à son extrémité distale comme ceux des précédentes entobronches. Il se termine en effet, par un élargissement en patte d’oie, aplati contre la périphérie de l’ébauche pulmonaire et qui tend à se diviser par des sillons, en rameaux bronchiques tant superficiels que profonds. Le rameau latéral à beaucoup grandi et s’est porté très nettement vers le bord latéral de l’ébauche.

Il existe parfois dans cet embryon, une cinquième entobronche dont le tronc irrégulier présente une série de bosselures, origine d’autant de futurs rameaux, mais qui n’est pas vue sur la face représentée de la reconstruction.

Les ectobronches ont beaucoup grandi depuis le sixième jour, elles se déploïent en un éventail dont les branches partant du bord médial de la mésobronche se dirigent d’abord en dedans puis se recourbent de haut en bas, dans la direction dorsoventrale pour se porter vers les extrémités correspondantes des entobronches qui commencent à s’incliner vers elles (fig. 5). L’extrémité distale des ectobronches qui se replie ainsi le long de la face médiale du poumon et va au-devant des bourgeons entobronchiques présente la même forme que ces derniers, c’est-à-dire un élargissement distal en patte d’oie avec des bronches superficielles et des bronches profondes, indiquées seulement à ce moment par quelques renflements peu distincts.

Le groupe des bronches secondaires latérales que nous avons vu exister au stade de six jours, présente maintenant un développement plus considérable, chacune de ces bronches s’étant fortement allongée dans le sens latéral et munie en outre de bronches tertiaires. L’une d’elle, la troisième, est plus longue que les autres et présente à son extrémité distale, un bourgeon spécial qui s'enfonce dans le mésenchyme du diaphragme primaire et qui va devenir le sac diaphragmatique postérieur.

Si on examine la face médiale de la reconstruction (fig. 5), on observe une série de dispositions très impôrtantes parce qu’elles font encore ressortir la caractérisation précoce du poumon des Oiseaux, par certains traits particuliers de son ébauche et par le mode de formation des ramifications bronchiques. Sur cette figure, on voit en effet que les ramifications bronchiques sont groupées sur les deux faces dorsale et ventrale du poumon d’une manière exclusive, laissant entre elles un large espace vide occupé par le mésenchyme. La face ventrale nous présente les quatre entobronches