partie extra-pulmonaire, fait défaut dès qu’elle aborde le poumon

VesTiBuLe. —/Le vestibule ne diffère de la bronche que par son. diamètre et par la disposition des cartilages qui sont représentés ici seulement par des pièces semi-lunaires, siégeant entre les orifices des entobronches, dans l’éperon formé par ces dernières. Ces lames cartilagineuses sont les derniers représentants de ce tissu dans le poumon des Oiseaux et ne se retrouvent point au delà du-vestibule. Comme les anneaux bronchiques, elles peuvent présenter sur leur surface une mince couche d’os (Poulet). En dehors de l’absence d’anneaux cartilagineux complets, le vestibule ne diffère que très peu de la bronche ; même tunique muqueuse avec épithélium cilié haut, même couche musculaire. Il y à lieu toutefois de signaler dans l’épaisseur du chorion muqueux de petits amas lymphoïdes en forme de nodules aplatis et plus ou moins discrets. En dehors de la tunique musculaire on observe chez les animaux adultes quelques petits groupes de vésicules adipeuses.

BRONCHES DE LA TROISIÈME CATÉGORIE. — Les différents conduits que nous rangeons dans ce groupe (mésobronche, origines des entobronches jusqu’à la terminaison du canal direct des sacs aériens correspondants canal direct du sac diaphragmatique postérieur et origine des bronches récurrentes) possèdent tous la même structure. Ils sont caractérisés par ce fait qu’ils n’émettent jamais sur leur parcours de fins canaux entrant dans la constitution du parenchyme pulmonaire et ne donnent naissance qu’à des parabronches. Ce ne sont donc point, à proprement parler, des voies respiratoires, puisque le parenchyme pulmonaire ne se développe point sur leurs parois, mais elles conduisent dans des bronches respiratoires qui, elles, naissent sur tout leur pourtour. En plus de ce caractère elles offrent une structure commune qui permet de les reconnaître aisément sur les coupes, elles possèdent toutes une tunique muqueuse comprenant un épithélium cilié analogue à celui des voies précédentes, des plis longitudinaux

peu saillants avec cellules à mucus, une couche musculaire lisse et en dehors de cette deruière une atmosphère de tissu conjonctif lâche qui les relie aux organes voisins et qui, plus ou moins développée suivant les connections anatomiques, peut enfermer des cellules adipeuses en petit nombre. Dans le chorion muqueux on observe fréquemment des nodules lymphoïdes qui paraissent de préférence disposés au pourtour des orifices parabronchiques percés dans la paroi de ces conduits. La présence d’un épithélium cilié est absolument caractéristique de toutes ces bronches, d’autant plus que cet épithélium ne se rencontre jamais à partir des conduits de la catégorie suivante quelle que soit leur grosseur. La présence des cils vibratiles semble donc caractériser exclusivement dans le poumon des Oiseaux la portion des voies aériennes destinées uniquement à la conduction de l’air et dont la paroi ne joue aucun rôle direct dans la respiration proprement dite. Ces conduits purement vecteurs de l’air peuvent d’ailleurs tirer leur origine plus ou moins directement de la trachée ou au contraire des sacs aériens comme on le voit pour les bronches récurrentes. Mais dans ce cas, il faut se rappeler que ces conduits sont toujours extrêmement courts et ne tardent pas à se transformer en parabronches. Il faut signaler aussi que dans les bronches récurrentes et particulièrement au niveau des sacs diaphragmatique postérieur et abdominal la couche musculaire s’épaissit fortement autour de l’orifice du sac en constituant une espèce de sphincter.

HEMIPARABRONCHES. — (Ce terme récemment proposé par F. E. ScxuLrze (1908) qualifie heureusement les bronches dont nous avons à parler maintenant et qui se distinguent par ce fait qu’elles émettent les voies directement affectées à la respiration comme le font les parabronches, mais que contrairement à ces dernières, elles n’engendrent du parenchyme respiratoire que sur une partie de leur pourtour, soit la moitié ou un peu davantage. Elles sont représentées dans le poumon des Oiseaux par la plus grande partie des entobronches et des

ectobronches (E1 fig. XI), en un mot par les gros troncs superficiels qui viennent en contact immédiat avec la surface pulmonaire et qui ne donnent point de parenchyme dans toute la partie de leur surface où ce contact est trop immédiat pour laisser place à la production de ce parenchyme. Comme l’avait déjà fort bien vu CAMPANA (1875, p. 215 et suivantes), la paroi des hémiparabronches est parcourue par un réseau de petits plis saillants déterminant des alvéoles de grandeur différente. Ce réseau avait, il est vrai, été signalé antérieurement à CAMPANA, et sa nature principalement musculaire avait été bien montrée par EBERTH (1863), mais CAMPANA a mieux précisé les rapports de ces différentes alvéoles, il a montré que les plus grandes renfermaient l’origine des parabronches, tandis que les plus petites interposées aux précédentes et les séparant les unes des autres sur des intervalles de 1 mm. à 1 mm. 5, répondaient aux orifices du parenchyme pulmonaire.

Les hémiparabronches présentent donc en somme des conduits de diamètre variable dont une portion, contigué à la surface pulmonaire est formée par une simple paroi mince et dont le reste présente à la fois des orifices parabronchiques et des orifices plus fins conduisant dans le parenchyme pulmonaire. La partie mince des hémiparabronches permet de voir aisément la structure originelle de ces conduits et les différences qu’elle présente avec les autres conduits précédemment décrits. Elle consiste uniquement en une muqueuse mince pourvue de fibres musculaires lisses disposées en un réticulum qui fait une saillie plus ou moins marquée dans la lumière des hémiparabronches. La muqueuse comprend un épithélium pavimenteux plat, bien différent de l’épithélium cilié qui a été décrit dans les précédents canaux. Le chorion est très mince, il ne renferme jamais de formations lymphoïdes mais il est parcouru par des fibres musculaires lisses qui se groupent en travées plus ou moins épaisses anastomosées en réseaux. Les travées les plus épaisses forment des mailles larges, bien saillantes dans la lumière, et parcourues elles-mêmes par un réticulum plus

délicat, formé par des travées d'épaisseur moindre. Toutes ces travées sont du reste revêtues par l’épithélium pavimenteux qu’elles repoussent au-devant d’elles, et l’ensemble forme, sur la coupe, des éperons plus ou moins saillants selon l’état du développement des parties, et qui sont reliés par des transitions insensibles avec les éperons très saillants qui séparent entre eux les vestibules sur la face opposée de l’hémiparabronche. Il est très remarquable que même sur la portion la plus mince de la paroi de l’hémiparabronche, qui semble à l’œil nu absolument lisse, on distingue aisément au microscope le réseau musculaire qui s’est disposé sur cette paroi, cependant dépourvue de parenchyme, exactement de la même façon que dans sa partie parenchymateuse. Cette sorte de tentative d'achèvement de la structure dans une partie qui cependant ne fonctionnera jamais s’observe non seulement pour les muscles, maïs aussi pour le système vasculaire des hémiparabronches, et l’on voit sur les injections, dans la portion de leur paroi mince qui confine à celle dans laquelle le parenchyme se développe, de véritables nappes de capillaires sanguins, parallèles entre eux et tous au contact qui semblent être là en si grand nombre pour attendre les capillaires aériens qui ne sont point développés dans cette partie de la bronche. Cette disposition particulière des capillaires sanguins n'avait pas échappé aux anciens auteurs et Duver- NOY la signale dans la seconde édition de l’anatomie comparée de Cuvier (t. VII, p. 151), G. FISCHER l’a également représentée dans son travail (1905, Taf. I, fig. 10 et 11): je l’ai observée très facilement sur des injections au nitrate d'argent faites par l'artère pulmonaire chez le Pigeon. La structure de la portion mince des hémiparabronches permet de comprendre la constitution typique de leurs parois propres, car c’est à peu près le seul point de ces conduits ou cette paroi puisse s’observer à l’état d’isolement. Partout ailleurs elle est si bien interrompue par les innombrables orifices qui la criblent, tant ceux des parabronches que ceux des vestibules, qu’il est

impossible de la suivre sur une longueur suffisante pour s’en faire une bonne idée. Toutefois, au voisinage des orifices parabronchiques, on n’observe point immédiatement d’orifices vestibulaires et il existe toujours sur une longueur répondant au moins à toute l’épaisseur du prisme formé par le parenchyme autour de la parabronche, une surface où la paroi propre de l’hémiparabronche peut être suivie et en quelque sorte isolée. C’est là un caractère qui permet de distinguer facilement au point de vue histologique les hémiparabronches des parabronches elles-mêmes. En effet, ces dernières n’engendrent point sur leur pourtour de nouvelles parabronches mais seulement des tubes aériens plus fins, les vestibules qui, plus uniformément répartis, ne laissent pour ainsi dire point de portion imperforée dans la paroi de la parabronche qui se trouve réduite par là même à un simple réseau formé par le bord des lames séparant les vestibules les uns des autres. Il en résulte que l’on ne peut ainsi décrire aux parabronches de véritable paroi propre, cette paroi étant pour ainsi dire réduite à l’état d’une simple dentelle extrêmement délicate. Il était donc très important de bien préciser la nature histologique de la paroi propre des hémiparabronches et de voir les ressemblances et les différences qu’elle présente avec des conduits précédemment décrits. Nous avons vu que cette paroi est formée d’un épithélium plat ne présentant jamais de cils vibratiles ni de plis longitudinaux, contrairement à ce que l’on observe dans les premières voies aériennes. CAMPANA avait déjà signalé les différences de la paroi de ces deux sortes de conduits et fait remarquer que la tunique muqueuse des bronches qui nous occupe est « différente de celle qui revêt la bronche trachéale, beaucoup plus mince, sèche, pâle et dépourvue des plis longitudinaux et onduleux, que nous avons signalés dans la” muqueuse trachéo-bronchique ».

PARABRONCHES. — Les parabronches se distinguent par une série de caractères macroscopiques et microscopiques. Tout d’abord leur calibre est à peu près uniforme pour une espèce

donnée et dans les points correspondants du poumon. Ce sont des tubes flexueux, plus fins d’une manière générale chez les Oiseaux bons voiliers, plus larges chez le Poulet, mais toujours d’un diamètre assez considérable, ce qui donne aux coupes du

Médial

Ventral

F1G. XI. — Coupe transversale dans un poumon de Serin, Pyrrhula canaria. Gr. = 1 x 15. — Ao., aorte; Ap., artère pulmonaire ; B., bronche extra-pulmonaire ; ©. &., canal interclaviculaire ; Z,, première entobronche ; Oe, œsophage; Pb., parabronche ; D. p., parenchyme pulmonaire.

poumon cet aspect perforé si caractéristique (fig. x1). D’autre part, leur calibre reste toujours le même sur toute leur longueur et contrairement aux fines bronches des Mammifères, elles ne vont point en s’atténuant. De plus, elles ne donnent point naissance à des bronches plus fines, mais sont elles-mêmes les plus déliées de ces canaux et tout ce qui s’ouvre dans les parabronches appartient au parenchyme pulmonaire ; de là, résulte une opposition très nette entre elles et les hémipa-

rabronches, parce que leur lumière ne conduit que dans une seule sorte de voies aériennes, les vestibules, tandis que dans les hémiparabronches on trouve à la fois les vestibules et les orifices des parabronches. Une autre conséquence de cette disposition, c’est que la paroi propre qui limite leur lumière et qui dans les bronches précédentes était anatomiquement isolable, n’est plus ici représentée que par le reticulum très fin, séparant les orifices vestibulaires les uns des autres et qui répond sur les coupes aux minces lames séparant les cavités vestibulaires voisines. Ces lames, constituées par l’épithélium et par le reste du mésenchyme qui sépare primitivement dans l'embryon les évaginations vestibulaires, se terminent dans la lumière de la mésobronche par un léger épaississement, dû principalement à la présence à ce niveau d’une travée musculaire lisse, reste de la couche musculaire continue observable dès le dixième jour chez l'embryon. Ces petits renflements des extrémités internes des lames intervestibulaires forment le reticulum qui a été décrit par maiïnts auteurs à la surface interne des parabronches et dont nous avons parlé plus haut.

Les parabronches émettent de toutes parts des expansions radiées de leur lumière, dérivées des évaginations décrites à à propos de l’embryologie. Ces diverticules se distinguent par leur diamètre et par leur structure en deux catégories : 1° le vestibule ; 2° les capillaires aériens.

Les vestibules sont des conduits cylindriques courts, c’est-àdire dont la longueur ne dépasse pas le tiers du rayon du parenchyme affecté à chaque parabronche. Leur diamètre est assez large et mesure : 0 mm. 10 à 0 mm. 14 chez le Poulet, 0 mm. 06 à 0 mm. 10 chez le Pigeon. La paroi de ces vestibules continue près de leur extrémité interne, se trouve au contraire perforée par les orifices de nombreux capillaires aériens dans leur partie externe. Elle est constituée par un épithélium aplati formé de cellules à grand axe transversal, c’est-à-dire perpendiculaire à celui du vestibule (fig. xtr). En dehors de cet épithélium la paroi vestibulaire comprend

une membrane vitrée très mince et un riche réseau de capillaires sanguins qui çà et là se rassemblent pour‘former les troncs d’origine de la veine pulmonaire. Dans la portion la plus interne du vestibule la paroi intervestibulaire, plus épaisse, comprend, outre la travée musculaire dont il a été question, une lame connective qui occupe la place réservée aux vaisseaux dans les parties les plus externes du vestibule. Les vaisseaux sont en effet ici réduits à un

seul capillaire large qui suit

exactement le parcours des ent e— F A , = SS: ee cloisons intervestibulaires RSS LS

et forme en s’anastomosant avec ses similaires o.c.a.

KÈ s 2 neo un magnifique réseau vas- RE

culaire formé par un seul F1G. XII. — Endothélium des capillaires aériens

° Il . 2 chez le Pigeon Columba livia dom. (L), imprécap il aire de grande taille gnation au nitrate d’argent. Gr. = 1 x 320. —

et qui reproduit exac- end., endothélium ; O. c. a., orifices des capillaires aériens, ; west, vestibule.

tement le dessin des ré-

ticulum formés à la face interne de la parabronche.

A partir du point où l’on voit apparaître dans la paroi des vestibules les orifices des capillaires aériens dont il a été parlé plus haut, le parenchyme pulmonaire prend une structure réticulée tout à fait caractéristique et à la place d’une surface respiratoire continue. comme l’est celle de la partie interne des vestibules, on ne trouve plus qu’un véritable treillis de travées anastomosées et séparées les unes des autres par la lumière des capillaires aériens (fig. 11).

Les capillaires aériens naissent de toute la partie externe des vestibules aussi bien sur leur paroi que sur leur fond, du reste difficile à limiter exactement à cause de l’arrangement compliqué des capillaires aériens. Quoi qu’il en soit, on distingue toujours dans les points favorables un certain nombre de capillaires aériens qui s’ouvrent directement dans le vestibule dont

ils continuent la direction. Mais, contrairement aux vestibules qui sont séparés les uns des autres dans leur portion la plus interne, les capillaires aériens ne sont point isolés les uns des autres par des cloisons d’une certaine étendue : ils communiquent latéralement entre eux un grand nombre de fois ; par suite, les cloisons qui les séparent prennent elles-mêmes la forme de travées cylindriques minces ou, plus exactement, celles de mailles d’un réseau arrondi. à peu près toutes égales entre elles, si bien que l’ancien schéma de RAINEY (1849), représentant le parenchyme pulmonaire sous la forme d’un réseau spongieux, est plus exact que celui de F. E. Soxurze (1871), le figurant comme des tubes radiés subdivisés en tubes secondaires, mais tous terminés en cul-de-sac. Cette forme en culde-sac ramifié qui pourrait répondre à la structure du parenchyme pulmonaire d’un embryon presque à terme, n’est plus celle du poumon achevé qui, au contraire, ne présente plus qu’un réticulum de tubes communiquant tous entre eux et ne se terminant nulle part en cul-de-sac. Il y a deux manières bien différentes de se comporter pour les capillaires aériens. Tantôt ils se limitent strictement au territoire d’une seule parabronche, et anastomosés entre eux dans toute l’étendue de la colonne parenchymateuse qui accompagne chaque parabronche, ils ne sortent point de cette dernière. G. FIscHER (1905) attribue ce type aux Oiseaux mauvais voiliers, tels que le Poulet. Dans ce cas les limites du parenchyme de chaque parabranche sont très nettement indiquées sur les coupes par une lame continue de tissu conjonctif (/. p. b. fig. 11) décrivant un polygone hexagonal autour de chaque parabronche. Çà et là aux angles de ce polygone, on observe un épaississement de tissu conjonctif renfermant côte à côte un rameau de l’artère et de la veine pulmonaires. Ces cloisons fibreuses interparabronchiques se voient très aisément sur les préparations traitées par les colorants spécifiques du tissu conjonctif (méthodes de Van Gieson et de Curtis).

Dans d’autres cas (Oiseaux bons voiliers, G. Fiscxer 1905,)

il s’établit des communications entre les capillaires aériens des parabronches voisines. Le tissu conjonctif interparabronchique est alors fort réduit et ne se rencontre plus qu’au voisinage des troncs vasculaires. Quoi qu’il en soit, la constitution fondamentale du parenchyme reste la même, il est partout formé de minces travées entre lesquelles l’air circule.

La constitution histologique de ces travées mérite d’attirer l’attention. Elles sont formées exclusivement par des vaisseaux sanguins et par l’épithélium qui les revêt. Peut-être existe-t-il entre les vaisseaux et l’épithélium une très mince lame amorphe de la nature des vitrées, cela est même infiniment probable, mais je n’ai pu m’en assurer. Dans les travées les plus fines, il existe un seul capillaire sanguin lequel peut avoir du reste des dimensions un peu différentes suivant qu’il est pris au milieu même du réseau capillaire, c’est-à-dire à égale distance de l’artère et de la veine, ou bien qu’il est plus rapproché de la veine et forme un de ses troncs d’origine. C’est à ces différences qu’il faut attribuer la légère inégalité des mailles du réseau et l’on conçoit que l’épaisseur des travées varie naturellement avec celle des vaisseaux qu’elles sont destinées à conduire. La question du revêtement épithélial ou mieux endothélial des travées, a été très discutée et cela se comprend parce que la forme même de la surface qu’il recouvre se prête mal à sa recherche.

La présence d’un endothélium dans le parenchyme pulmonaïre, bien que rendue très vraisemblable par tout ce que l’on sait de la structure des autres poumons, ne pouvait pas cependant être regardée comme démontrée pour le poumon des Oiseaux, ainsi que l’affirmait OPPEL (p. 328, 1905). Les anciens auteurs, comme RAINEY (1849), l’avaient nié, EBERTH (1863) considérait que les travées du parenchyme étaient nues ou recouvertes seulement par places de cellules plates, et plus tard F. E. Scauzze (1871) parlait seulement d’un endothélium vraisemblablement présent.

D’autres auteurs, il est vrai, WILLIAMS (1859), SCHRÔDER

VAN DER Ko (1860), avaient de bonne heure admis la présence d’un endothélium, mais sans en donner la démonstration. ELENZ E. (1864) chercha par des injections au nitrate d’argent à mettre cet épithélium en évidence et put le démontrer sur les parois perforées des parabronches et sur l’embouchure des canaux qui en partent, mais il ne put pas le retrouver sur les voies aériennes les plus fines, et l’on comprend dès lors lopinion de Max BAER qui en 1896 admettait que les capillaires sanguins étaient nus dans le parenchyme pulmonaire. OPPEL (1905) admettait, comme il a été dit,la présence de cet épithélium sans que la démonstration en ait été faite et il n’a pas cherché lui-même à la donner. G. FiIscHER (1905) admet aussi cet épithélium sans en donner des figures ni indiquer qu’il ait fait des recherches spéciales pour le mettre en évidence.

Je me suis efforcé de rechercher l’épithélium des fines voies aériennes à l’aide des injections de nitrate d’argent, poussées par la trachée suivant le procédé indiqué dans les méthodes générales, et aussi à l’aide d’injections de la même substance poussées par l’artère pulmonaire, espérant ainsi imprégner l’endothélium des plus fins capillaires aériens. Comme il fallait s’y attendre, les injections ne réussissent pas toujours avec le même succès ; mais en combinant les résultats obtenus après les deux procédés différents (injections par la trachée ou par l’artère pulmonaire), on arrive sans peine à démontrer partout la présence de l’endothélium. Les injections poussées par la trachée remplissent rarement tout le parenchyme d’une parabronche et s’arrêtent le plus souvent un peu au delà des vestibules, ce qui explique les résultats obtenus par ELENZ E. (1864). Ces injections décèlent la présence sur la paroi interne des vestibules d’une couche de cellules épithéliales plates en forme de losanges allongés, dont le grand axe est perpendiculaire à celui du vestibule (fig. xi1). Ces cellules s’observent facilement jusque sur le commencement des capillaires aériens, mais faute de la pénétration plus profonde de l'injection,

elles ne peuvent être suivies à la surface de ces derniers. Les injections faites par l’artère pulmonaire viennent alors à lappui des premières et montrent à la surface des capillaires aériens un revêtement continu de petites cellules endothéliales polyédriques irrégulières de forme et de dimensions, à cause de la différence de forme des surfaces qu’elles ont à recouvrir surfaces qui sont tantôt.cylindriques sur les travées, tantôt à contours irréguliers à l’anastomose des travées. La figure xr11 représente ces cellules dans le parenchyme pulmonaire du Pigeon. Leur forme polygonale, leur diamètre peu considérable, leur position très superficielle sur les travées montrent indubitablement qu’elles appartiennent bien à l’épithélium de revêtement de ces dernières. Un autre

fait est encore en faveur de

cette opinion, c’est que le plus Fi. XIII. — Endothélium de revêtement des travées chez le Pigeon, Columba

souvent leurs bords coupent livia dom (L.). Imprégnation au ni- : : , trate d'argent. Gr. = 1 x 320. — perpendiculairement l’axe de la c. 4, capillaires aériens; end., endo-

thélium ; {r., travée.

travée qu’elles revêtent, par ; suite celui du vaisseau qui occupe cette travée, et qu’une semblable disposition ne s’observe jamais sur l’endothélium des capillaires sanguins dont les cellules sont allongées dans le sens du vaisseau et se terminent vers leurs extrémités par des pointes effilées dont les bords sont tout au plus obliques à l’axe du vaisseau lui-même. On ne voit pas sur ces préparations l’endothélium des capillaires sanguins et il ne faut point s’en étonner, car, étant donnée la brièveté des capillaires entre les anastomoses qui les réunissent, il est à peu près impossible de trouver une étendue suffisante de ces derniers pour que le dessin endothélial de leurs parois soit reconnaissable. Il se peut aussi que, dans ces capillaires, la paroi ne soit point divisée en cellules endothéliales, et à ce sujet on peut remarquer que les lames capillaires parallèles observées dans la paroi dépour-

vue de parenchyme des hémiparabronches ne montrent point de divisions endothéliales. | Il faut revenir encore sur la constitution du réseau formé ”

par les capillaires aériens pour réfuter certaines opinions émises sur sa fine structure. RAINEY (1849), le premier, a bien compris la nature du parenchyme lorsqu'il le représente sous la forme d’un réseau continu à mailles sensiblement égales, mais il a eu le tort, me semble-t-il, de désigner ces mailles par le nom de « cellules aériennes ». Le mot « cellule » indique toujours une cavité et de plus, lorsqu'il s’agit du poumon, il a été pris souvent dans le sens d’« alvéole »; c’est-à-dire une petite niche creusée dans une paroi quelconque et ouverte d’un seul côté. Or jamais on ne rencontre rien de pareil chez les Oiseaux ; jamais il n’y a d’alvéole à proprement parler, parce qu’il n’y a jamais de surface pulmonaire, en entendant par surface une étendue de quelque importance formant une paroi plane ou légèrement courbe, mais en somme appartenant à un plan déterminé. Tout le parenchyme pulmonaire des Oiseaux est disposé en travées, c’est-à-dire en minces cylindres anastomosés entre eux, formant un réseau à travers lequel l’air circule, enveloppant de toute part chaque travée qui se trouve totalement plongée dans le fluide respiratoire. C’est pourquoi la figure de RAINEY, toute imparfaite et schématique qu’elle soit, représente d’une façon plus exacte le parenchyme pulmonaire que celle de F. E. ScHuzze (1871). Dans cette dernière, en effet, on voit encore, bien que d’une manière moins marquée que chez les Mammifères, les canalicules aériens partis des vestibules se terminer par des extrémités closes et présenter sur leur surface des bosselures rappelant un peu les alvéoles. Toute la différence entre le poumon des Oiseaux et celui des Mammifères semblerait alors résider en ce fait que les infundibula, au lieu d’être appendus à une grappe de bronchioles seraient tout simplement concentrés tout autour de la lumière de chaque parabronche. Rien dans cette figure ne met en lumière les communications si

fréquentes et si multiples des capillaires aériens, pas plus qu’il n’est question dans l’article de ScHuLzze des grandes communications si répétées entre les rameaux bronchiques plus grossiers. L’idée de retrouver des alvéoles dans le parenchyme pulmonaire des Oiseaux était tellement arrêtée qu’on la rencontre encore dans un travail récent de SurINo (1899). Il faut absolument renoncer à cette manière de voir, comme le montrera encore avec plus d’évidence l’étude des capillaires de l’hématose dont la disposition est tout à fait différente de celle des mêmes vaisseaux, là où il existe vraiment des alvéoles. Les figures de G.Fiscxer (1905) permettent du reste de bien saisir la disposition fondamentale du parenchyme et elles ne représentent jamais d’alvéoles, mais simplement un réseau continu, à mailles égales, s’étendant dans tout le domaine d’une parabronche ou même passant dans celui d’une parabronche voisine. L’irrégularité des travées de ce réseau n’est troublée que çà et là par la présence de vaisseaux artériels ou veineux représentant les terminaisons des artères ou les origines des veines pulmonaires, et qui déterminent par leur présence l’apparition de travées plus volumineuses contrastant avec les fins réticulum voisins. |

CAPILLAIRES SANGUINS. — L’injection du poumon par une

masse de gélatine est difficile à réussir pour plusieurs raisons. D'abord la friabilité des capillaires est très grande et par suite la masse s’épanche souvent dans les capillaires aériens. Ensuite, le poumon des Oiseaux est toujours très gorgé de sang, même après la saignée préalable recommandée plus haut, et les globules qui occupent les vaisseaux s'opposent souvent au passage de l’injection en même temps qu’ils favorisent les ruptures. Il est donc difficile d’obtenir de bonnes préparations, d'autant plus que la rétraction de la masse de gélatine causée par le durcissement à l’alcool qui suit l’injection déforme les capillaires et rend plus difficile interprétation des figures. On peut cependant arriver à suivre la distribution des vaisseaux sanguins et voir qu’elle calque rigoureusement,

comme l’a déjà montré G. FiscHer (1905), dans ses figures, la distribution des travées interposées aux capillaires aériens. Chaque travée est en effet parcourue par un vaisseau capillaire unique dans la plupart des cas, double peut-être dans les travée un peu plus grosses, et ce capillaire est entouré de tous côtés par l’air qui circule dans les capillaires aériens; réseau sanguin et réseau aérien sont étroitement entrelacés et enchevêtrés l’un dans l’autre. Max BAER (1896) à déjà insisté sur cette différence entre le réseau de l’hématose chez les Oiseaux et les Mammifères. Il à fait remarquer que les capillaires sanguins, qu’il croyait à tort nus, sont entourés un à un et de tous côtés par le fluide aérien, tandis que dans la plus grande partie des alvéoles pulmonaires et sauf dans les endroits où deux alvéoles accolées n’ont qu’un seul réseau capillaire commun, l’air ne baigne qu’un côté des capillaires. Mais il faut insister davantage encore sur l’opposition qui existe entre les deux structures, car la forme réticulée du réseau capillaire des Oiseaux et sa disposition en un réticulum continu dans les trois directions de l’espace et plongé dans l’air qui entoure individuellement chacune de ses mailles, est absolument caractéristique des Oiseaux et d’eux seuls. Partout ailleurs le réseau respiratoire est disposé en surface, sous la forme de mailles arrondies extrêmement régulières, étalées sur un seul plan et abordées par l’air d’un seul côté. Ici au contraire le réseau n’est plus disposé en surface mais en profondeur et se développe dans les trois directions de l’espace avec les mêmes caractères, toujours en contact de toutes parts avec l’air qui le pénètre de tous les côtés. Naturellement aussi ce réseau reproduit la forme des mailles dans lesquelles il circule ; il est donc plus régulier dans la partie externe des parabronches, plus irrégulier au contraire autour des vestibules qu’il entoure de mailles allongées transversalement à peu près de la même façon que les cellules épithéliales qui les revêtent. Ce réseau vasculaire a été plus exactement figuré par SCHULZE (1871) que le parenchyme lui-même et sa figure pourrait encore servir si elle n’était

accolée à celle du parenchyme à laquelle elle n’est certainement pas superposable ce qui la rend à peu près incompréhensible, ou plutôt ce qui ne permet point de voir sur elle les caractères distinctifs dont nous avons longuement parlé.

On a signalé à différentes reprises chez les Mammifères des pores alvéolaires qui, criblant la paroi des alvéoles, la transforment en un treillis de capillaires anastomosés et les travaux récents de MARCHAND (1911) montrent que ces trous sont des formations normales chez les Mammifères. Il semble donc, dans ce cas, que le réseau vasculaire de l’hématose est disposé comme chez les Oiseaux en un véritable treillis dont les fils sont entourés par l’air de toute part ; mais cette disposition grillagée ne doit pas faire perdre de vue la différence capitale qui existe entre les poumons dans les deux classes. En effet le treillis vasculaire du poumon des Mammifères est toujours disposé dans un seul plan, celui de la paroi alvéolaire dans laquelle il a été secondairement produit par résorption de certaines parties de cette paroi, tandis que chez les Oiseaux, ce treillis s’étend dans les trois directions de l’espace en remplissant toute l'étendue comprise entre les vestibules et les limites extrêmes de chaque territoire parabronchique.

La disposition particulière du réseau vasculaire chez les Oiseaux paraît en rapport avec la perméabilité à l’air de cet organe dans tous les sens, c’est-à-dire avec ce fait que l’air peut arriver au poumon aussi bien par son hile (trachée) que par sa périphérie (bronches récurrentes). La communication des circuits intrapulmonaires de CAMPANA et la disposition que nous avons signalée des bronches récurrentes montrent la possibilité de cette double pénétration de l’air par les voies aériennes principales. Il n’est pas douteux qu’elle peut se faire aussi bien dans l’étendue des capillaires aériens, et que l’un d’entre eux peut recevoir de l’air tantôt par le vestibule auquel il est directement rattaché, tantôt par sa partie profonde en relation avec les autres capillaires d’une parabronche voisine dans le cas des Oiseaux bons voiliers.