ARCH, DE Z00H. EXP. ET GÂN. — 5° SÉRIE, — ©, IX. — (III

Type 11. — Le second type diffère du premier en ce que le sac interclaviculaire naît par un conduit propre sur la première entobronche et ne communique jamais avec le diaphragmatique antérieur. Ce type est réalisé avec de légères modifications spécifiques, chez le Canard Anas boschas (L.), l'Oie Anser

FIG. XVIII. — Schéma montrant les rapports des sacs aériens etdeleursorifices avec la face ventrale du poumon chez le Canard Anas boschas (L.) = 1 x 0,8. — B., bronche extrapulmonaire ; C.d.p., canal direct du sac diaphragmatique postérieur ; C.., orifice du sac interclaviculaire ; E,, E,, E;, E,, première, deuxième, troisième et quatrième entobronches ; Mes., mésobronche ; O.ab., orifice direct du sac abdominal; O.c., orifice direct du sac cervical; O.d.a., orifice direct du sac diaphragmatique antérieur ; O.d.p., orifice direct du sac diaphragmatique postérieur ; R.ab., orifices récurrents du sac abdominal; R.d.a., orifices récurrents et bronche récurrentes du sac diaphragmatique antérieur; R.d.p., orifices récurrents du sac diaphragmatique postérieur ; R.1., orifices récurrents du sac interclaviculaire.

domesticus (L.) et la Sarcelle Querquedula angustirostris (Menet). Il y a chez ces animaux sept orifices qui sont répartis de la manière suivante : 1° un orifice direct pour le sac cervical ; 29 un orifice direct et un orifice récurrent pour le sac interclaviculaire ; 3° un orifice direct et un orifice récurrent parfois dédoublé en deux orifices voisins l’un et l’autre, pour le

diaphragmatique antérieur ; 4° un orifice unique, polybrone chique mixte pour le diaphragm tique postérieur et de mêmpour le sac abdominal.

Nous ajouterons quelques détails pour le Canard domestique.

Les orifices des sacs aériens très faciles à observer se présentent de la façon suivante (fig. xvIn).

19 L’orifice du sac cervical est placé comme chez le Poulet, sur le gros tronc cranial de la première entobronche, mais à cause de l’allongement général de la pente craniale du poumon, il est situé très en avant, de plus le sac cervical se prolonge fortement en arrière le long du bord médial de la face ventrale du poumon.

29 les orifices du sac interclaviculaire sont au nombre de deux. L’orifice direct C.1. naît comme je le disais plus haut, sur la première entobronche au voisinage de son insertion sur le vestibule et très près de la bronche extra-pulmonaire. Cet orifice n’a pas été vu par SAPPEy. L’orifice récurrent R.1., polybronchique simple, est situé comme chez la Poule, sur le bord latéral de la face ventrale du poumon immédiatement en avant de la cloison séparant le sac interclaviculaire du sac diaphragmatique antérieur ;

39 le sac diaphragmatique antérieur offre des orifices assez mal décrits jusqu'ici et qui méritent d’attirer l’attention. L’orifice direct, O. d. a est formé par un tube naissant sur la troisième entobronche à son origine, et qui se dirige ventralement pour venir s'épanouir à la surface ventrale du poumon en formant le sac lui-même. Avant d’atteindre cette surface il émet vers le bord latéral une grosse bronche, placée immédiatement sous le diaphragme ornithique, et qui se ramifie abondamment dans le parenchyme pulmonaire. Comment doit-on envisager cette bronche ? Faut-il la considérer comme une bronche ordinaire ou comme une bronche récurrente ? Bien que je n’aie pas suivi son développement, il me semble qu’il faut la rattacher à ce groupe de bronches, parce qu’elle naît du canal direct du sac, c’est-à-dire du sac lui-même et rentre par suite dans la

définition que j’ai donnée des bronches récurrentes. D’autre part, il semble bien qu’au point de vue physiologique cette bronche soit plutôt disposée pour recevoir l’air revenant du sac que l’air y allant. Sa position à angle droit sur le canal direct du sac fait que l’air arrivant de la trachée se dirige plus facilement dans le sac que dans cette bronche, tandis que, lors du retour de l’air, elle se trouve plus directement placée sur son trajet. Enfin, une troisième raison tend à nous faire considérer cette bronche comme une récurrente, c’est que chez le Pigeon, le Geai, les Passereaux, la bronche récurrente du même sac a exactement la même disposition que cette bronche transversale du Canard, bien qu’elle naisse un peu plus latéralement qu’elle.

L’orifice direct du sac diaphragmatique antérieur est placé sur la face ventrale du poumon immédiatement en arrière de cette bronche transversale. C’est le seul qui ait été représenté par SAPPEY ; mais il existe un ou deux orifices de bronches récurrentes dans le territoire du sac diaphragmatique antérieur. Ces deux orifices À. d. a. placés un peu en arrière de la cloison qui sépare ce sac de l’interclaviculaire, appartiennent au type polybronchique simple et donnent naissance à des bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur ;

49 l’orifice du sac diaphragmatique postérieur, placé sur le bord latéral de la pente caudale du poumon, est vaste, moins rapproché de l’orifice abdominal que dans le Poulet. Cette position est due à la plus grande extension du sac diaphragmatique postérieur qui occupe la moitié de la pente caudale. L’orifice du sac, placé derrière le bord cranial du sac diaphragmatique postérieur est, à cause de cela, situé plus près du milieu de la pente caudale. C’est un orifice polybronchique mixte renfermant un grand nombre de bronches, dont la directe se reconnaît d’emblée à son aspect infundibuliforme, son plus grand diamètre étant tourné vers son extrémité distale. L’extrémité élargie de cette bronche directe ést placée immédiatement au-dessous du diaphragme ornithique à tra-

vers lequel on la distingue aisément ainsi que les nombreuses parabronches qui criblent sa paroi. Elle est entourée de bronches récurrentes nombreuses, mais il est bien évident que vu sa forme conique, les nombreuses parabronches qui débouchent au voisinage de son ouverture doivent aussi remplir le rôle de récurrentes, l’air de retour du sac tendant plutôt à gagner le poumon par ces parabronches qu’à revenir dans la mésobronche et dans la trachée par l’extrémité proximale rétrécie du conduit direct.

59 l’orifice du sac abdominal est un orifice ovale, bien développé, du type polybronchique mixte. Sa bronche directe est - formée par l’extrémité de la mésobronche qui s’effile graduellement en arrivant jusqu'à lui et qui est entourée de bronches récurrentes nombreuses À. ub., dont l’une, plus volumineuse que les autres, forme un gros tronc dirigé d’arrière en avant sur la face dorsale du poumoñ. On peut la suivre aisément pendant un certain temps en lui voyant émettre des ramifications qui se perdent dans le réseau bronchique de cette région. Cette bronche que l’on peut reconnaître sur le moulage figure 31, a été également représentée par G. FISCHER dans la figure 5, Taf. IV (1905) du moulage d’Anas crecca (L.) mais l’auteur n’a pas su en saisir exactement la nature.

La distribution des sacs aériens par rapport à la face ventrale du poumon est à peu près la même que chez le Poulet, sauf pour ce qui regarde les sacs diaphragmatiques qui se partagent à peu près également l’étendue de la pente caudale, comme je lai indiqué précédemment et pour l’allongement dans le sens caudal du sac cervical.

Si maintenant on jette un regard d’ensemble sur les dispositions présentées par les différentes espèces, on voit d’abord pour ce qui regarde le type I, que les différences anatomiques ne coïncident point du tout exactement avec les ordres, puisque des animaux du même ordre offrent des dispositions tout à fait différentes ; ainsi les genres Columba (L.) et

Larus (L.) qui appartiennent tous les deux aux Charadrï-. formes présentent l’un le type I réduit (Columba) avec six orifices, l’autre au contraire (Larus) le type I augmenté avec neuf orifices. De même parmi les Coraciiformes deux genres appartenant à l’ancien groupe des Rapaces nocturnes Strix et Noctua nous présentent le type I moyen (sept orifices) tandis que Cypselus offre le type I augmenté (huit orifices). Enfin, on trouve avec la même disposition des espèces de deux ordres différents. Le type I moyen comprend des Galliformes, un Gruiforme et des Coraciiformes. — Le type I réduit comprend à la fois un Charadriiforme (Colomba) et des Cuculiformes (Palaeornis). Au contraire tous les Passériformes que nous avons observés et qui appartiennent à trois familles, celle des Corvidés (Garrulus), des Turdidés (Saxicola), des Fringillidés (Emberiza, Passer, etc.), présentent tous le même type à huit orifices, auquel appartient aussi un Falconiforme, Falco tinunculus (L.).

Pour le type II, nous ne l’avons rencontré que dans le groupe des Ansériformes qui présente comme on le sait des caractères très primitifs. Il se peut donc que ce type représente la forme initiale dans laquelle les sacs aériens naîtraient tous indépendamment les uns des autres, chacun sur une entobronche propre et nous regrettons de n’avoir pu nous procurer d’autres types primitifs pour voir s’il en est bien ainsi.

COMPARAISON DE LA STRUCTURE DU POUMON DES OISEAUX AVEC LA STRUCTURE DE CELUI DES AUTRES AMNIOTES.

Une comparaison détaillée du poumon des Oiseaux et des autres Amniotes demanderait des études personnelles sur le poumon des Reptiles qui me font défaut. On ne peut en effet utiliser dans ce but les schémas de poumons de Reptiles qui ont été donnés par divers auteurs entre autres par MILANI et par MILLER ; mais si je manque de données personnelles pour la solution complète du problème, je puis cependant

faire ressortir certains points d'anatomie microscopique qui indiquent une différence profonde entre le poumon des Oiseaux et celui des autres Animaux.

La comparaison du poumon des Oiseaux avec celui des Mammifères montre qu’il y a entre eux des divergences considérables. Sans doute, comme on l’a dit à propos de l’embryologie, on retrouve dans l’insertion des premières bronches sur la bronche souche, la disposition linéaire que l’on rencontre aussi chez les Mammifères, seulement au lieu des quatre lignes placées sur les parois externe, interne, antérieure et postérieure de la bronche souche que l’on observe chez les Mammifères, il n'existe ici que deux rangées, l’une à trajet spiroïde, pour les entobronches et les ectobronches, l’autre plus rectiligne pour le groupe des bronches secondaires latérales de CaAMPANA. Il est en outre assez facile tout en tenant compte des différences de situation chez les Oiseaux, superficielle, profonde chez les Mammifères, de retrouver dans les ectobronches un groupe épartériel, dorsal à l’artère pulmonaire, et dans les entobronches le pendant du groupe hypartériel prédominant des Mammifères. Cette comparaison a été faite : elle est rapportée par G. FisoHer (1905, p. 20 et 21) qui fait remarquer que les bronches dorsales sont plus irrégulières et plus variables dans les différentes espèces que les ventrales, comme l’a déjà indiqué NARATH (1892) pour celles des Mammifères. Mais toutes ces comparaisons n’ont pas une portée bien grande.

En réalité le poumon des Oiseaux est construit sur un tout autre modèle que celui des Mammifères et on peut ajouter que celui de tous les pulmonés. Il dérive évidemment d’une ébauche strictement homologue à celle du poumon des autres Amniotes. Il se développe également pendant les premiers jours suivant un modèle qui ne diffère point fondameñtalement de celui de ces derniers, mais à partir du moment où les bronches récurrentes des sacs aériens apparaissent et où les parabronches s’anastomosent entre elles, il prend un type tout à fait spécial

qui s'éloigne de plus en plus de la forme originelle commune et qui ne peut plus être comparé aux autres types dérivés de cette dernière sans forcer extrêmement les rapports indiqués. Les sacs aériens correspondent véritablement à une partie de l’arbre trachéo-bronchique, et la découverte des bronches récurrentes confirme absolument cette comparaison, en montrant que les sacs aériens se comportent absolument comme les bronches, puisqu'ils rentrent à nouveau dans le poumon, et comme les bronches vont s’anastomoser avec les bronches opposées. Il ne s’agit point là d’anastomoses latérales comme l’imaginait MILLER (1893) pour les parabronches des Oiseaux, anastomoses latérales qu’il comparait aux perforations latérales qui peuvent s'établir entre les différentes loges du poumon de certains Reptiles par résorption d’une partie de leur paroi commune. Seules les anastomoses des capillaires aériens du parenchyme pulmonaire des Oiseaux seraient à la rigueur comparables à ces anastomoses latérales des Reptiles. Mais l’anastomose de conduits aériens, tels que les parabronches est tout autre chose, et constitue un caractère que l’on ne retrouve point ailleurs. Il ne faut pas oublier, en effet, que ces anastomoses entre les parabronches ne sont point des fusions latérales s’effectuant entre des culs-de-sac à leur terminaison et sur les points où il existerait un contact intime entre eux. Ce sont des anastomoses terminales qui se font entre les deux extrémités de deux parabronches, parties des faces opposées du poumon, et qui s'effectuent partout avec une régularité admirable, sans qu’il y ait le moindre changement de calibre entre les deux parabronches qui s’unissent entre elles et sans que l’on puisse trouver jamais une seule parabronche terminée en cul-de-sac, dans tout le parenchyme pulmonaire.

Cette disposition est évidemment en rapport avec la marche du courant aérien dans le poumon. Dans l’immense majorité des Amniotes autres que les Oiseaux, le courant qui apporte l’oxygène s’effectue toujours dans une seule direction, c’està-dire de la trachée vers la surface repsiratoire, Sans doute

il existe chez de nombreux Reptiles des diverticules du poumon, soustraits à la fonction de l’hématose et qui, constituant à cause de cela des réservoirs où l’air conserve son oxygène intact, peuvent distribuer ensuite cet air au parenchyme pulmonaire : mais il ne s’agit point ici encore d’une fonction bien régularisée et comportant une différenciation de l'appareil chargé d’assurer son mécanisme. Dans les Oiseaux la question est bien différente.

Les réservoirs aériens ne constituent pas simplement des diverticules capables d’accumuler l'oxygène qu’ils diffuseront ensuite d’une manière plus ou moins parfaite dans un milieu aérien appauvri, mais ces réservoirs aériens prennent des connexions secondaires avec le parenchyme pulmonaire ; ils se complètent par des voies de retour qui peuvent amener dans le poumon un courant d’air neuf, en l’y répartissant par des voies préformées admirablement disposées pour ce service, et qui conduisent dans la partie périphérique, et en quelque sorte terminale de l’arbre bronchique et non pas dans sa partie centrale, comme peuvent le faire les sacs des Reptiles. Le poumon se trouve donc parcouru par deux courants d’air pur, l’un qui vient de la trachée, l’autre qui vient des sacs : ces deux courants alternatifs étant toujours constitués par de l'air pur, il s’en suit que même dans le temps de l’expiration, le poumon fonctionne chez les Oiseaux comme dans l’inspiration la plus active et la plus favorable. Enfin, ce mouvement alternatif de l’air dans les circuits bronchiques, toujours continus, ne s’effectue point seulement pendant le temps où les mouvements respiratoires peuvent être régulièrement assurés par le jeu des cavités thoraco-abdominales, mais aussi pendant le vol, où il est produit par les mouvements alaires.

Comme on la fait remarquer plus haut, c’est à partir d’un certain moment du développement, et en réalité du dixième au treizième jour que ces propriétés spéciales du poumon des Oiseaux s’accusent et à partir de là, elles ne font que s’accentuer davantage, car elles portent plutôt sur la disposition du

Parenchyme que sur les grandes voies d’accès de l’air. En effet, le parenchyme occuÿe une situation tout à fait spéciale. Au lieu d’être formé par les extrémités des culs-de-sac terminaux des ramifications bronchiques, elles-mêmes fort riches, il naît, avec une régularité admirable, de petits conduits radiés, les vestibules, qui criblent sans la moindre interruption la paroi des parabronches, en formant tout autour de chacune d’elles un revêtement continu et admirablement régulier, comparable à des poils grossiers insérés en rayonnant sur toute la surface d’un cylindre. Là, par conséquent, point de bronchioles de longueur variable, portant, comme les ramifications d’une grappe, les infundibula irréguliers et lobulés accommodant leur forme aux espaces laissés par leurs voisins, mais au contraire, un manchon de parenchyme formé par les capillaires aériens issus des vestibules et qui donne à tout l’ensemble une disposition qui avait frappé depuis longtemps les premiers observateurs. Enfin, en dernière analyse et comme conséquence histologique de cette structure si particulière, il faut mentionner un fait unique dans la disposition de la surface respiratoire et qui contraste avec la structure de celle-ci, chez tous les autres : Vertébrés quels qu’ils soient, aussi bien branchiés que pulmonés. Chez les Oiseaux, il n’y a plus une surface respiratoire, c’est-àdire des étendues planes parcourues par un réseau vasculaire également plan, à mailles arrondies et parfaitement régulières, comme on l’observe aussi bien dans les lamelles branchiales que dans les alvéoles pulmonaires des Mammifères, mais au contraire un treillis formé par la substance propre du poumon, c’est-à-dire par des travées minces, recouvertes d’endothélium et contenant les capillaires sanguins entrelacés avec un treillis complémentaire de cavités aériennes. Aussi CAMPANA exprimait-il très bien les caractères essentiels de leur poumon -lorsqu'il disait (1875, p. 222): « chez les Oiseaux, les capillaires sanguins sont absolument environnés d’air et les capillaires pneumatiques sont de même partout environnés de sang ». La structure macroscopique aussi bien que microscopique du

poumon des Oiseaux, est tout entière en corrélation avec le reste de l’organisation de ces animaux comme l’a déjà fait remarquer VIALLETON (1910, p. 431).

Les détails du fonctionnement des sacs ont pu prêter à des interprétations divergentes pour ce qui a trait au mécanisme du fonctionnement de ces sacs, et nous ne ferons que rappeler la théorie de l’antagonisme de certains groupes de sacs soutenue par SaAPPEy et niée par SOUM. Il n’entre pas dans le cadre de nos recherches de prendre parti pour l’une ou l’autre de ces opinions, mais nous pouvons affirmer que la structure pulmonaiïre ne laisse absolument aucun doute sur le rôle des sacs et sur leur valeur, comme organes destinés à faire passer dans le poumon, l’air oxygéné qu’ils ont mis en réserve. Cet air a été en même temps échauffé et chargé de vapeur d’eau, comme la fait remarquer SoOUM qui insiste sur l’espèce de suppléance que les sacs peuvent jouer, à ce dernier point de vue, vis-à-vis des glandes sudoripares.

Conclusions

La face ventrale du poumon des Oiseaux ne se comporte point, comme on l’admet implicitement, de la même manière dans toute son étendue ; elle peut être divisée par une crête transversale, passant à peu près par l'insertion de la bronche entra-pulmonaire en deux parties : une tournée vers la tête, la pente craniale, l’autre tournée vers la queue, la pente caudale. Cette dernière seule est en rapport avec le diaphragme ornithique uni aux faisceaux musculaires costaux qui ont été décrits depuis longtemps. Elle peut donc seule être considérée comme répondant à la portion du poumon soumise à l’action de ce diaphragme, et toutes les considérations physiologiques émises sur le rôle de ce dernier ne peuvent s'appliquer qu’à elle.

La bronche souche (mésobronche), qui traverse le poumon

dans toute sa longueur et s’ouvre en arrière dans le sac abdominal, émet des bronches secondaires qui peuvent être divisées en deux groupes :

Les ectobronches (HuxLEY) destinées à la face ventrale du poumon, les entobronches (HuxLeY) réservées à sa face dorsale. Ces bronches traversent perpendiculairement le poumon et, arrivées à la face qu’elles doivent occuper, se ramifient d’une manière pennée en bronches de troisième ordre, les parabronches (HUXLEY) qui conservent un même diamètre sur toute leur longueur. La première entobronche fournit les ramifications de toute la pente craniale, tant du côté latéral que du côté médial. La deuxième et la troisième entobronches donnent des rameaux principalement du côté médial. La quatrième entobronche est semi-pennée et s’étale seulement du côté latéral en fournissant la majeure partie des rameaux de la pente caudale.

Les ectobronches donnent aussi des rameaux dirigés vers le bord médial et des rameaux latéraux. De la face profonde des ectobronches et des entobronches, partent des parabronches qui se comportent comme les superficielles.

Les parabronches venues des entobronches vont s’anastomoser à plein canal avec celles des ectobronches, aussi bien à la surface que dans la profondeur du poumon et forment ainsi des circuits bronchiques, bien vus par CAMPANA.

À cause du mode de ramification pennée des bronches, il y a deux sortes de circuits bronchiques :

1° Les circuits médiaux, formés par l’anastomose des parabronches venues des faces dorsale et ventrale du poumon et qui se dirigent du côté médial ; la ligne d’anastomose des parabronches qui forment ces circuits est très visible, elle est située sur la face médiale du poumon (face vertébrale) tout près du bord dorsal de cette face.

2° Les circuits latéraux. Les circuits latéraux sont formés par les parabronches qui se dirigent sur le bord latéral du poumon, mais ils présentent, au moins en partie, une plus grande

complexité que ceux du côté médial ce qui force à les subdiviser en deux groupes :

a. Les circuits latéraux craniaux qui sont formés par l’anastomose des parabronches venues des rameaux latéraux de la première entobronche et de la première ectobronche. Ces rameaux s’anastomosent suivant une ligne très nette, située sur la face dorsale du poumon parallèlement à son bord latéral et tout près de ce dernier. Ces circuits comme les circuits médiaux sont simples, parce que les parabronches qui les constituent ne présentant que de rares anastomoses transversales qui les réunissent entre elles gardent leur trajet parallèle et ne forment point un réseau compliqué, comme cela ‘s’observe dans les circuits caudaux, où ces anastomoses sont très multipliées, et où la direction parallèle des parabronches situées dans leurs intervalles, fait place à une véritable disposition en mailles.

b. Circuits latéraux caudaux. Formés par les anastomoses des branches latérales des ectobronches et des entobronches, ces circuits sont énormément compliqués par l'intervention des bronches récurrentes qui se mêlent à eux et qui les transforment en un véritable labyrinthe de voies aériennes extrêmement embrouillé.

Les bronches récurrentes sont des bronches issues des sacs interclaviculaire, diaphragmatiques antérieur et postérieur et abdominal, qui rentrent dans le poumon où elles se divisent en donnant des parabronches qui s’anastomosent à plein canal avec celles des circuits latéraux caudaux. La distribution des bronches récurrentes à été donnée en détail pour chaque sac. Nous ferons remarquer ici seulement, ce caractère général et constant, qu’elles siègent toujours très près du bord latéral du poumon sinon sur ce bord lui-même, et que certaines ont une tendance à passer sur sa face dorsale, comme on le voit toujours pour les bronches récurrentes du sac abdominal, et dans certains cas (Passeriformes) pour les bronches récurrentes du sac diaphragmatique postérieur. Il faut remarquer aussi que,

sauf les bronches récurrentes du sac interclaviculaire, qui du reste peuvent manquer, toutes ces bronches appartiennent à la pente caudale et se trouvent en rapport étroit avec les muscles du diaphragme ornithique qui, quels que soient leurs autres effets, ont toujours celui de faciliter leur béance.

Le développement montre de bonne heure la tendance générale des grosses bronches à se diriger vers la périphérie, et dans les ébauches pulmonaires du sixième au huitième jour, toutes les ramifications bronchiques sont situées à la surface du poumon, dont le centre est occupé exclusivement par un mésenchyme abondant et la bronche souche.

Au huitième jour, les parabronches qui vont former les circuits médiaux, sont déjà rapprochées sur la face médiale et vont manifestement au-devant les unes des autres. En même temps les entobronches et les ectobronches qui leur ont donné naissance produisent par leur face profonde des bourgeons parabronchiques destinés à l’intérieur du poumon.

Le développement des bronches récurrentes des sacs aériens, s'effectue entre le huitième et le dixième jour, les détails en sont donnés dans le texte.

L’anastomose des parabronches qui va fermer les circuits pulmonaires, s’observe dès le-treizième jour. Elle est précédée par une bifurcation en Y de l’extrémité de chaque parabronche, si bien que les parabronches d’un même circuit ne sont pas exactement dans le prolongement l’une fe l’autre, mais alternent et sont réunies par un court segmant oblique, de même diamètre et de même structure qu’elles-mêmes.

A partir du neuvième jour, autour de certaines parabronches, le mésenchyme se distribue en prismes limités par des bourgeons vasculaires pleins, formant un cadre polygonal ayant le même centre que la parabronche qu’il entoure. Cette disposition s’étend peu à peu à toutes les parabronches.

Un peu plus tard, le dixième jour, l’épithélium de chaque parabronche est entouré par une couche continue, très mince

de fibres musculaires lisses, puis à partir du treizième jour, cet épithélium pousse des culs-de-sac radiés qui végètent tout autour de la parabronche dans le prisme mésenchymateux qui l’entoure. j

Vers le seizième jour, l'extrémité de ces culs-de-sac se bifurque et se prolonge par des culs-de-sac plus étroits, qui s’allongent jusque vers le cadre vasculaire limitant le prisme parabronchique, mais ne le dépassent pas. Cette bifurcation des culs-de-sac permet de leur distinguer deux parties : une partie proximale plus large, qui donne directement dans la lumière de la parabronche, c’est le vestibule : une partie périphérique formée de conduits plus fins, terminés en culs-de-sac et qui s’ouvrent dans le vestibule, ce sont les capillaires aériens. Vers la fin de l’incubation ces capillaires aériens forment un manchon serré tout autour de la lumière de la parabronche. Ils ne tardent pas à s’anastomoser entre eux, de manière à former un véritable labyrinthe aérien dans chaque parabronche. Je n'ai pu observer la formation de ces anastomoses qui doit être extrêmement rapide, elle n’existe pas encore à la fin du dixneuvième jour et au vingt et unième elle est déjà aussi compliquée qu’elle l’est chez l'adulte.

Le développement du poumon des Oiseaux explique les différences essentielles qu’il offre par rapport à celui des Mammifères.

Les bronches ne se terminent jamais chez les Oiseaux en culs-de-sac, elles communiquent toutes entre elles, en formant des circuits qui peuvent être abordés par l’air pur, par l’une ou par l’autre de leurs extrémités, suivant que cet air viendra de la trachée ou des sacs aériens. Le parenchyme pulmonaire ne forme point de culs-de-sac compliqués à paroï plus ou moins bosselée et revêtue d’alvéoles. Il constitue un réseau de travées minces, parcourues par des capillaires sanguins et revêtues d’un endothélium que le nitrate d’argent met en évidence. Il en résulte que le réseau sanguin de l’hématose ne forme pas une surface plane, mise en contact avec l’air d’un seul côté ou de

deux côtés à la fois lorsque une même lame vasculaire est commune à deux alvéoles adossées, mais que chaque capillaire sanguin est entouré par l’air de toutes parts. Il n’y a donc point dans le poumon des Oiseaux de surfaces respiratoires, formées par des réseaux, à peu près plans de capillaires décrivant des mailles extrêmement régulières, comme c’est le cas pour l’appareil respiratoire des autres Vertébrés, même pour les branchiés, mais un véritable labyrinthe sanguin développé dans les trois directions de l’espace et’ pénétré par l’air de tous les côtés. Cette disposition déjà entrevue par RAINEY et bien décrite par CAMPANA a été éclairée par la démonstration que j'ai pu donner du développement embryologique des capillaires aériens et de la présence d’un endothélium à leur surface, contrairement à ce que pensait Max BAER (1896), qui niait la présence de cet endothélium.