Tome XLI

a: À el tions de son développement. Il fallait voir si, dans des liquides . contenant de l'acide urique, cette substance diminuait par sa présence, ou bien s’il pouvait en former, en le cultivant dans des liquides qui n’en contenaient pas. Je crois être arrivé, par le procédé de Koch, à obtenir des cultures pures du bacille; mais les difficultés expérimentales qui s'offraient à moi pour arriver jusqu’au bout de mon progrmme, m'ont déterminé à différer ces recherches, qui me semblent présenter un grand intérêt.

Je crois avoir tiré de l’étude de la glande à concrétions du Cyclostome adulte tout ce qu’elle pouvait donner. Pour que ce travail fût complet, il serait nécessaire d'étudier le développement de cet organe, et de faire de nouvelles recherches anatomiques chez les genres voisins, et dans d’autres espèces du même

genre.

Pendant que ce travail était à l’impression, j’ai trouvé dans le tissu conjonctif péri-intestinal de la Bithynia tentacula, des concrétions qui, par leur aspect, rappelaient assez bien celles que nous avons décrites chez le Cyclostome. Leur taille cependant était plus petite. Leur composition chimique est très différente ; elles ne sont pas solubles dans ies alcalis et font effervescence par les acides sulfurique et chlorhydrique. Ces réactions suffisent à démontrer que ces concrétions ne contiennent pas d'acide urique, et qu’elles sont presque entièrement formées par du carbonate de chaux. Elles se développent dans les cellules de Leydig, qui constituent en grande partie.-le tissu conjonctif péri-intestinal. Leur aspect et leur situation me portent à les considérer comme homologues des concrétions du Cyclostome, bien qu'elles ne soient pas formées des mêmes substances. Je n'ai pu, chez la Bithynia, constater l'existence de bacilles, dans les cellules qui renferment les concrétions.

Cette observation apporte un argument en faveur de l’opinion émise plus haut, que la glande à concrétions du Cyclostome est une formation mésodermique, et ne dérive pas des reins pri-

mordiaux.

Les glandes pédieuses.

Les glandes pédieuses des Mollusques Gastéropodes, ont été récemment étudiées par Carrière (1), dans un remarquable travail; mais cet habile histologiste n’a pas fait porter ses recherches sur le Cyclostoma elegans. Houssay (2) a fait, dans sa thèse, une étude qui paraît minutieuse, des glandes pédieuses chez cet animal; aussi, pensai-je tout d’abord devoir laisser de côté la description de ces organes. Mais la comparaison de mes préparations avec les dessins de Houssay m'a conduit à reprendre cette étude. Le travail de Claparède, sur ce sujet, mérite à peine une mention. La faute en est aux procédés de recherches très insuffisants qu'il avait seuls à sa disposition. Les dissociations au sérum iodé, et à plus forte raison les dissociations sur le frais, ne peuvent fournir non plus de renseignements précis; nous les avons maintes fois essayées sans succès. Les coupes seules, soit au point de vue anatomique, soit au point de vue histologique, peuvent donner des résultats utiles. |

Le pied du Cyclostome, bien connu depuis le travail de Simroth, est divisé en deux lobes par un sillon médian-vertical, dont le fond tranche par sa couleur blanche sur les parties grises environnantes. À l'extrémité supérieure de cette rainure, se trouve un orifice étroit, difficile à voir, même sur des animaux morts dans l’eau et parfaitement étalés. On peut réussir cependant à y faire passer une soie très fine, qui pénètre dans un sac blanc de lait, que l’on aperçoit déjà à travers la peau. Si on ouvre l’animal, soit par le dos, soit par la sole, on voit que ce sac occupe la partie la plus élevée du sinus pédieux (fig. 1, GP, fig. 26). On trouve, au-dessous, les ganglions pédieux placés au

(1) Carrière.— Die Fussdrüsen der Prosobranchier und das Wassergefassystem der Lamellibranchier und Gastropoden. (Arch. f. mikr. Anat. t. XXI.)

(2) Houssay. — OUpercule et glandes du pied des Gastéropodes. (Arch. de Zool. exp. t. II, 2e série.)

milieu d’un enchevêtrement de tubes très complexe. Ces tubes constituent une seconde glande pédieuse absolument indépendante du sac supérieur. contrairement à l'opinion de Claparède, et s'ouvrant à l'extérieur par un orifice particulier.

* Pour l'étude du sac supérieur, que nous pouvons appeler, avec

les auteurs, glande supra-pédieuse, les coupes parallèles au grand axe de l'animal, et orientées d'avant en arrière dans un plan vertical, sont nécessaires ; elles seraient même, à la rigueur, suffisantes. Nous avons eu l’occasion de dessiner, dans la figure 2, une coupe transversale des glandes pédieuses. Bien que notre des- "cription soit faite exclusivement d’après les figures 26, 26”, 27,27, nous prions le lecteur de vouloir bien se rapporter à ce dessin, ainsi qu'à l'explication, pour avoir une idée plus complète de l’organe.

La glande supra-pédieuse est une sorte de sac comprimé de haut en bas, qui se recourbe vers le haut. Il s’enroule donc autour d’une de ses faces, qui est concave, tandis que l’autre est convexe. Le petit sinus, limité par la paroi concave, est un diverticule de la cavité générale, avec laquelle il communique librément. Il est. comme elle, tapissé par des éléments du tissu conjonctif, notamment par les cellules pigmentées. On voit, dans cette cavité, la section d’un ou deux faisceaux musculaires, dont la direction est transversale, et qui vont s’insérer sur les parois latérales du corps. On rencontre encore, accolés à la face convexe, d’autres faisceaux dont la direction est la même (fig. 26,:). Tous ces faisceaux musculaires doivent, par leur jeu, comprimer l’organe et faciliter ainsi l’expulsion des produits sécrétés par une glande, dont les parois sont entièrement dépourvus d'éléments contractiles intrinsèques.

La coloration des éléments glandulaires contenus dans les parois se fait difficilement dans les divers carmins, d’après Carrière et Houssay. Le premier de ces auteurs a employé, comme colorant, la teinture de cochenille ; le second, le vert de méthyle. Dans mes colorations en masse des animaux destinés à être coupés, faites, soit avec le carmin aluné, soit avec le carmin boraté, j'ai obtenu des colorations très convenables pour l’étude des cellules glandulaires. La teinture de cochenille, que j'ai employée dans ces derniers temps, ne m'a pas donné des RÉOSS SE supérieurs à ceux fournis par ces substances.

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Par ces procédés, les glandes du pied, loin de trancher en gris sur le fond plus coloré des organes environnants, présentent, au contraire, une coloration vive au milieu d’un fond clair. On

constate, il est vrai, par un examen attentif, que le contenu des cellules, surtout dans la paroi convexe, se colore peu, tandis que

les noyaux montrent une teinte assez vive, brun rouge pour la paroi convexe, carminée pour la paroi concave.

La structure des deux parois est fort différente. La paroi convexe, qui se continue avec le sillon glandulaire du pied, est recouverte d'un épithélium formé de cellules cylindriques, entre : lesquelles débouchent les orifices de grandes cellules en forme de bouteille (fig. 26, 6, 26”, a, 27,a ), remplies de grosses granulations décrites par Claparède et Houssay. Je me suis même demandé si les petites cellules cylindriques ne représentaient pas une section plus ou moins oblique du canal des grosses cellules. La présence de noyaux dans ces éléments ne permet pas d'accepter cette interprétation. L’épithélium de cette paroi ne présente jamais de cils vibratiles.

La paroi concave est beaucoup plus épaisse que l’autre; elle présente une structure fort différente. La ligne de séparation de ces deux parois est très nette (fig. 26, ;); mais elle ne part pas, comme on aurait pu le supposer, du fond du cul-de-sac de la glande. Elle se trouve placée à une certaine distance au-dessus, au niveau de l’orifice du sinus formé par l’adossement de la paroi concave. Ce qui tendrait à faire supposer que la disparité, dans la structure des parois, est due aux conditions différentes qui leur sont créées par l’adossement de la paroi concave à ellemême, car elles dériveat probablement d’un bourgeon ectodermique primitivement homogène.

Les cellules qui constituent cette paroi sont polyédriques; elles renferment un noyau et de fines granulations; celles qui limitent immédiament le canal excréteur se rapprochent de la forme cylindrique, et présentent des cils vibratiles, dont l’existence n’a pas été reconnue par Houssay. Toutes ces cellules sont entourées par un réseau de canalicules, figurés par le même auteur, mais d’une façon inexacte.

Cet anatomiste s’est d’ailleurs complètement mépris sur leur signification. D’après son dessin, ces canaux ont leur plus grande dimension au voisinage du canal excréteur, dans lequel ils débou-

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chent, et s’effilent au fur et à mesure qu’ils se rapprochent de la limite extérieure, où ils se terminent en cul-de-sac. Il les considère comme des diverticules du canal excréteur de la glande, pénétrant dans la paroi concave, pour recueillir les produits de la sécrétion des cellules, et les conduire dans le canal central. Les vrais diverticules du canal excréteur sont fort différents ; ce sont, à proprement parler, des anfractuosités du canal excréteur. On en voit un sur chacune des parois de la glande dans la figure 26’. Les canalicules qui se trouvent dans la paroi concave n’ont jamais, au voisinage du canal excréteur, la taille que Houssay leur assigne. Il faut même en ce point, employer un grossissement considérable, pour reconnaître leur véritable nature canaliculaire. De plus, leur calibre ne va pas en diminuant du canal excréteur vers la périphérie de la glande, mais c’est exactement le contraire. C’est là un fait qui se constate avec une grande netteté dans les figures 26’ et 27°, qui sont la représentation très fidèle de préparations que je possède. Les canalicules s'ouvrent dans le petit sinus, limité par l’adossement de la paroi concave à elle-même, c’est-à-dire dans la cavité générale, par des fentes assez larges. Ils forment, à partir de ces origines, un réseau fort complexe, représenté dans une partie de la fig. 26, et plus nettement dans la fig. 27. Ce réseau enlace les cellules glandulaires, et se termine, par des canalicules très étroits de 1 & de diamètre, dans le canal excréteur. On rencontre assez fréquemment, le long de ces canaux, des dilatations iacunaires (fig. 27’, e, e), où l’on voit souvent très nettement, une ou plusieurs cellules pigmentées du tissu conjonctif.

Il résulte de ces données anatomiques, que le sang de l’animal peut s’écouler à l’extérieur par l'intermédiaire du canal excréteur de la glande suprapédieuse, qui communique directement avec la cavité générale. J'ai essayé de démontrer ce fait expérimentalement, par des injections faites sur l’animal vivant; mais les résultats ont été négatifs, car, malgré une pression de 8 à 10 centimètres de mercure exercée pendant plusieurs heures, la contraction de l'animal suffit pour empêcher la pénétration des substances dans le sinus pédieux. J'ai fait mes injections au bleu soluble et au carmin, suivant la méthode de Ranvier, sur des animaux tués par la fumée de tabac ou plongés dans une atmosphère saturée de vapeurs de chloroforme. La matière à injection

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pénétrait alors dans les fentes principales, mais je ne pouvais jamais obtenir une injection complète du réseau. Dans ces conditions, le tissu de la glande se montrait, sur les coupes, complètement désorganisé. ;

Que peut-on conclure de cet insuccès des injections? Celles qui sont faites sur l'animal vivant n’ont aucune valeur, puisque le liquide injecté n'arrive même pas au contact de la glande. Chez

les animaux morts, le faible diamètre des canalicules et l’altération rapide du tissu de la glande, nous donnent la raison pour laquelle linjection reste incomplète. L’insuccès des injections suffit-il pour faire rejeter l'existence de la communication entre le canal excréteur de la glande supra-pédieuse et la cavité générale ? Je ne le crois pas, à cause de l'incertitude de ce procédé, surtout dans le cas qui nous occupe. Les coupes, dans les tissus convenablement fixés, ne peuvent-elles pas, à elles seules, permettre de reconnaître l’existence de canalicules lorsqu'ils existent? Dans le cas présent, l'examen des préparations ne saurait prêter au moindre doute, et l’on peut, avec un grossissement convenable, suivre les canaux, depuis leur origine dans la cavité générale, jusqu’au canal excréteur de la glande; on voit de plus que, même én ces derniers points, ce ne sont pas de simples stries, mais qu’ils possèdent une lumière centrale. Un seul fait m'étonne, c'est que Houssay (1) qui les a vus dans leur partie la plus étroite, dont il exag'ère même les dimensions sur sa figure, ne les ait pas indiqués dans la partie voisine de la cavité générale, où leurs dimensions sont infiniment plus considérables.

M. Houssay a vu, chez le Vermetus triqueter, au milieu de la glande qu’il considère comme homologue de la glande suprapédieuse du Cyclostome, une lacune sanguine qui communique nettement avec la cavité générale; mais il ne peut affirmer la communication de cette lacune avec le canal excréteur de la

(1) Les figures 3 et 7, pl. x de M. Houssay, diffèrent absolument de tout ce que j'ai pu voir, en employant les procédés de préparations les plus divers. Il est absolument certain que les canalicules n’ont pas la disposition qu'il. indique; de plus, je n’ai jamais pu arriver à voir les limites des cellules de :a paroi concave, avec la netteé qu’elles possèdent dans sa figure 3. Je suis donc porté à considérer les dessins de M. Houssay comme purement schématiques,

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glande. M. de Lacaze-Duthiers avait pu autrefois faire pénétrer des injections dans cet organe; mais lui-même émet quelques doutes sur la réalité de ses observations, parce qu’elles ont été faites sur des animaux conservés dans la glycérine. Quoi qu'ilen soit de ce dernier fait, il y a loin de ces étroites communications de la cavité générale avec l’extérieur, à ces larges orifices que l’on a pu décrire autrefois chez divers mollusques.

= Nous avons déjà dit, à propos du corps de Bojanus, que les communications autrefois décrites entre le milieu sanguin et l'extérieur, par l'intermédiaire de cet organe, n’existaient pas. Carrière est arrivé aux mêmes conclusions pour les glandes du pied, chez les Gastéropodes, et Barrois chez les Lamellibranches. Il ne reste done parmi les Gastropodes, que le Cyclostoma elegans chez lequel ces communications soient démontrées histologiquement. Chez le Dentale, les observations de M. de Lacaze-Duthiers devraient être reprises. Chez le Pleurobranche orange, Gibbs-Bourne affirme que ces coupes lui ont montré que le canal admis par M. de Lacaze-Duthiers, à la suite de ses injections, était l’orifice d’une so en cul-de-sac, complètement fermée.

La quantité de sang qui pénétre dans le canal excréteur de la

glande supra-pédieuse ne peut être que très faible. Ce liquide entraîne les produits de la sécrétion des cellules de la paroi concave, qui limitent le réseau canaliculaire décrit plus haut. Il est difficile d'indiquer la portée morphologique de cette communication; il faudrait faire dans ce but des recherches spéciales; mais au point de vue physiologique, ces observations présentent un grand intérêt.

La paroi convexe se continue avec l’épithélium glandulaire du fond du sillon pédieux, qui doit son aspect blanc à des cellules polyédriques, disposées sur deux ou trois couches. Ces cellules contiennent des granulations fines et paraissent contribuer à lubrifier la surface du pied.

Sur la même coupe (fig. 26), nous voyons, au fond d'un des replis qui se sont produits sur la surface du pied, par la ‘contraction de l’animal, l’orifice de la glande tubuleuse que nous avons déjà indiqué. Le point où cet organe débouche à l'extérieur se trouve en réalité situé au niveau du tiers supérieur du sillon pédieux. Les tubes qui constituent cette seconde

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glande sont pelotonnés dans le sinus pédieux, comme le montrent les figures 2 et 26, entre les nombreux filets nerveux issus des ganglions antérieurs. Ils n’ont pas été représentés dans ces deux dessins, afin de ne pas trop les compliquer. Leur développement est très variable suivant les individus. On trouve quelquefnis, sur les coupes, les extrémités de ces tubes se présentant avec un très petit calibre, au milieu des lacunes du pied (fig. 2, 4). Lors même qu’ils sont moins nombreux, et qu’ils ne pénètrent pas aussi profondément dans les lacunes secondaires du pied, leur extrême fragilité et leur situation au milieu des nerfs et des muscles, font que toujours par la dissection ces tubes se brisent, et qu'il devient impossible de savoir s’ils sont ouverts dans le sinus pédieux, comme on a pu le supposer. Je me hâte de dire qu’il n’y a aucune preuve en faveur de cette opinion, d’ailleurs fort invraisemblable en soi.

Les tubes de la glande pédieuse n’ont pas sur toute leur longueur, la même structure. À une certaine distance de l’orifice excréteur, leur calibre se rétrécit progressivement; les cellules qui les tapissent présentent une striation perpendiculaire à la paroi, due, comme le dit Houssay, à des granulations disposées à la file (fig. 27, +.) Le noyau se trouve logé dans l’extrémité de la cellule tournée vers la lumière du tube, ce qui me paraît être un fait exceptionnel. Houssay n’a pu voir, dans ses coupes, des cils vibratiles sur les cellules qui tapissent la paroi de ces tubes, mais il a pu constater leur présence sur des tubes frais observés dans le sang de l’animal. Quant à moi, je n’ai pas observé non plus la présence de ces cils vibratiles dans mes coupes; mais je ne les ai pas vus davantage sur les tubes frais, bien que, en raison le l’affirmation catégorique de l’auteur que je viens de citer, j'aie maintes fois répété ces investigations.

Ces tubes, qui occupent les parties périphériques du sinus pédieux, aboutissent à d’autres canaux (fig. 2, w, 26, «, 27,c). qui n'ont plus la même structure. Les cellules qui les tapissent prennent l’aspect de cellules de revêtement; elles sont beaucoup moins épaisses. Ces tubes sont toujours remplis de nombreux débris cellulaires, qui paraissent provenir de la région où se trouvent les cellules striées ; leur diamètre est beaucoup plus considérable que dans les autres régions, leurs parois sont toujours plissées et ratatinées. Je pense qu’on doit les considérer comme des dilata-

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tions sacciformes, servant de réservoir pour les produits sécrétés. Mais, chose curieuse, les caractères des cellules qui tapissent le canal excréteur (fig. 26, r) sont redevenus les mêmes que ceux des portions sécrétrices de la glande. |

J'ai rencontré plusieurs fois dans les coupes une masse granuleuse, analogue à celle que contenaient les tubes, remplissant la cavité pédieuse. Je ne puis expliquer ce fait exceptionnel, qu’en supposant une rupture accidentelle de la glande, causée probablement par l’extrême contraction de l’animal sous l’influence des réactifs.

La fonction des deux glandes pédieuses paraît être la même. Elles sécrètent un liquide muqueux, qui lubrifie la surface du pied et les objets sur lesquels rampe l’animal, et facilite sa marche. |

Le système nerveux.

Le système nerveux du Cyclostome est d'une dissection extrêmement facile, du moins dans le plus grand nombre de ses parties, et, malgré la petite taille de l’animal, c'est un objet d’études que l’on pourrait considérer comme classique; ganglions et filets nerveux se trouvent naturellement isolés. Ils tranchent par leur couleur blanche sur les tissus qui les entourent, et, sans autre manipulation qu’une simple macération dans l’eau, on peut arriver, excepté pour les filets émanés du ganglion génito-cardiaque, à les suivre jusqu’à leur extrémité.

La partie du travail de Claparède qui se rapporte au système

nerveux du Cyclostome est en bien des points inexacte et très incomplète. M. de Lacaze-Duthiers, dans son mémoire sur le système nerveux des Mollusques (1), a donné une description et une. figure excellentes du système nerveux de notre animal; il relève quelques-unes des erreurs de son prédécesseur, mais son travail, comme son dessin, sont destinés surtout à montrer quelques points particuliers, plutôt qu’à faire connaître l’ensemble de ce système. Il en est de même du travail de Simroth. Nous avons donc cru devoir reprendre avec quelque utilité l’étude complète de cet appareil, tout en tenant compte des résultats acquis par nos devanciers.

Nous diviserons l’étude du système nerveux en deux parties : dans la première, nous en ferons l’anatomie macroscopique; dans la seconde, nous en étudierons l’histologie, réservant pour un chapitre spécial, l’exposé de nos recherches sur les organes des sens.

Le système nerveux du Cyclostoma elegans, comme celui des autres Gastéropodes, se compose de centres ou gauglious, d’où. partent de nombreux filets, renfermant eux-mêmes des cellules

(1) Arch. de zool, expér., 1re série, t. 1.

fort nombreuses; ces cellules se réunissent en amas, et forment en maint endroit, de petits ganglions, dont l’origine secondaire est évidente. La classification que l’on peut faire des ganglions des Mollusques doit être évidemment basée sur leur origine. Nous ne voulons pas émettre une opinion dans cette question si controversée; cependant, nous admettrons, nous basant sur les belles recherches de Kowalewski sur le Dentale et le Chiton (1), que. seuls, les ganglions cérébroïdes ou centres postérieurs, ont une valeur primordiale, car, d’après lui, ce sont les seuls qui se développent aux dépens de l’ectoderme. Tous les autres ganglions, d’origine mésodermique, formant les centres stomatogastriques ou supérieurs, pédieux ou antérieurs, palléo-splanchmiques ou viscéraux ou inférieurs, se rattachant tous aux centres cérébroïdes par des connectifs, doivent probablement être considérés comme des formations secondaires.

Les rapports des organes varient considérablement chez les Mollusques, suivant l’état de contraction dans lequel se trouve l'animal. Mes descriptions et mes dessins se rapportent à des animaux qui ont été tués par immersion dans l’eau et qui y ont quelquefois macéré. On peut, à la rigueur, faire avec un seul animal toute la dissection; il suffit, lorsqu’il est étalé, comme dans la figure 1, de couper avec précaution le tube digestif, en arrière du point où se croisent les connectiis des ganglions viscéraux, On tire alors avec précaution vers le haut le bout supérieur de l’œsophage, en le saisissant au-dessous du bulbe; il glisse à travers le collier œsophagien, entraînant avec lui les glandes salivaires. Après avoir coupé le sac de la rädula, on fixe l’æœsophage vers le haut, mais un peu latéralement, de façon à faire basculer le bulbe et à montrer d'un côté tous les nerfs qui partent du ganglion cérébroïde. On enlève avec des pinces l’aorte antérieure et le tissu conjonctif qui lui adhère, et l’on a, sans autre dissection, presque tous les organes nerveux que l’on voit dans la planche 1, tranchant par leur éclatante blancheur, sur le fond grisâtre constitué par les muscles et :e tissu conjonctif.

Les ganglions cérébroïdes ou centres postérieurs, réunis l’un

à l’autre par une commissure assez longue, se trouvent à cheval

(1) Annales du musée de Man seille, t. I.