Tome XLI

QUE à la partie moyenne du pied. Du bord externe partent des filets nombreux et vigoureux, qui se perdent dans les parties latérales du pied. On peut classer les nerfs qui partent des ganglions pédieux en trois groupes, antérieur, postérieur et latéral; mais cette division ne me paraît avoir d'autre avantage que de faciliter l’étude des nerfs.

Des deux connectifs qui relient les centres pédieux aux autres ganglions nerveux, l’un, le connectif cérébro-pédieux, a été décrit; l’autre, c'est-à-dire le connectif antéro-inférieur, qui unit de chaque côté le ganglion pédieux au premier ganglion du système inférieur, va l'être à son tour. Son diamètre, à peu près égal des deux côtés, est aussi le même que celui du connectif antéro-postérieur; mais le droit est beaucoup plus long que le gauche. On n’a qu’à jeter un regard sur la figure 1, pour en comprendre la raison. Le connectif cérébro-inférieur gauche étant beaucoup plus long que l’autre, le ganglion latéral de ce côté se trouve plus rapproché que son cong'énère du ganglion pédieux correspondant. Le connectif antéro-infèrieur fournit de chaque côté, au point où il traverse la claire-voie musculeuse, un petit filet peu important; mais, avant de s'unir au ganglion pédieux, il donne à droite et à gauche un rameau volumineux. Ce nerf naît à gauche, dans les deux sexes, par une seule racine. Il est difficile de savoir si c’est du connectif antéro-inférieur ou du ganglion pédieux lui-même, car on ne peut dire exactement où commence le ganglion, où finit le connectif; puis il se porte en bas et en dehors en décrivant une courbe à concavité supérieure, arrive jusqu'au tégument, sans avoir fourni d'autre branche qu’une anastomose avec le nerf de l'organe de Speng'el, et se distribue à la partie supérieure gauche du collier palléal. A droite, ce nerf, chez la femelle, est tout à fait symétrique du précédent; il naît au même point, par une seule racine, se porte en dehors, fournit une anastomose au nerf palléal droit, et se perd dans la paroi latérale du corps. Il est plus petit que lé rameau né du côté gauche. Sur une coupe longitudinale du connectif antéro-inférieur, passant par la racine de ce nerf (fig. 32), on peut voir que le plus grand nombre de ses fibres, se dirigent vers le pied, les autres vers le ganglion latéral. Nous pouvons appeler ce nerf, chez le mâle, nerf génital, ou plutôt nerf pénial. Chez la femelle, il ne contracte aucun rapport avec

FNIOR LE

l’appareil de la génération. Sa puissance y est aussi beaucoup moins considérable. Le nerf pénial naît par deux racines, l’une, racine supérieure, plus grêle, plonge de bas en haut dans le connectif; ses fibres, comme je m'en suis assuré plusieurs fois par des coupes, se dirigent presque tous dans le haut; l’autre, racine inférieure, plus volumineuse, naît en réalité du ganglion pédieux, dans lequel plongent la plupart de ses fibres. Le nerf pénial se porte en bas et en dehors, fournit quelques filets qui se dirigent vers le haut, s’unit par une forte anastomose au nerf palléal gauche, qu’il croise en passant en arrière de lui ets’anastomose avec un filet nerveux né du ganglion sous-intestinal. Nous décrirons en faisant l'étude de ce dernier, leur distribution commune dans l’organe de la copulation.

Les ganglions qui constituent les centres inférieurs ou viscéraux, ou palléo-splanchniques, ou asymétriques (ce sont les différents noms qu’on leur donne), sont au nombre de cinq, distribués dans la cavité générale, reliés aux ganglions cérébropédieux par des connectifs déjà décrits et, entre eux, par des longues commissures. Nous n’avons pas à prendre parti dans la discussion qui s’est élevée à propos de la valeur morphologique des ganglions qui constituent les centres inférieurs; notre rôle consiste seulement à les décrire.

Les deux premiers ganglions du système inférieur sont les deux ganglions latéraux, droit et gauche (fig. 1, LD, L@). Le ganglion latéral droit a une forme et un volume constants (fig. 1), tandis que le ganglion gauche est extrêmement variable dans son aspect. Il peut être encore plus allongé que dans mon dessin, et il n’y a plus alors à proprement parler de ganglion distinct, mais un simple renflement au point ou d’autres fois se trouve un ganglion ventru, qui ressemble au ganglion latéral droit, comme dans le dessin de Lacaze-Duthiers. Nous avons décrit plus haut les connectifs qui relient les ganglions latéraux aux centres postérieurs et antérieurs; il nous reste à dire que le connectif cérébro-inférieur fournit de chaque côté un filet qui s’accole au nerf optique, sans cependant se confondre avec lui en aucun point; ce filet naît du côté gauche par deux racines. Le connectif gauche donne encore naissance, un peu plus bas, à un petit nerf qui va se perdre dans les tissus. Un petit filet semblable naît à droite, mais ordinairement du ganglion latéral (fig. 1).

Les deux ganglions latéraux sont unis aux autres ganglions du système inférieur par deux longues commissures, qui se croisent à peu près au point où elles rencontrent l’œsophage. Celle qui relie le ganglion latéral droit au second ganglion, que je désignerai sous le nom de ganglion sus-intestinal, se dirige obliquement en bas et à gauche, et rencontre, avant d'arriver à moitié chemin, le tube digestif en arrière duquel elle passe. Du ganglion latéral gauche part une commissure, à peu près de même taille et de même longueur, qui se porte obliquement en bas et à gauche, passe en avant de l’æsophage et de l'aorte antérieure et aboutit au ganglion sous-intestinal. Ces deux commissures ne m'ont jamais paru fournir aucun filet nerveux.

Le ganglion sus-intestinai (fig. l, Eï) présente la forme d’un triangle isocèle. Son sommet se continue avec la commissure déjà décrite. Il donne, par un de ses angles, naissance à un filet volumineux, qui pénètre dans le collier du manteau, après avoir reçu une anastomose que nous avons indiquée plus haut. Quelquefois, mais rarement, on rencontre en ce point un petit ganglion, puis le nerf se bifurque, une branche se rend à l’organe de Spengel, où la façon dont elle se distribue et se termine fera l’objet d’une description spéciale; l’autre branche passe audessus de ce même organe, sans contracter d'union avec lui, et se termine d'une façon très élégante dans le collier palléal, formant un réseau dont chaque nœud renferme un petit amas ganglionnaire. La branche qui part de l’angle inférieur du ganglion sus-intestinal est une commissure qui se rend au ganglion génito-cardiaque. Elle chemine au milieu des lacunes qui mettent en communication les deux grandes régions de la cavité générale, parallèlement à l’œsophage. Elle passe sous l’aorte antérieure, qu’elle croise sous un angle d'environ 40°, et ne donne aucun filet nerveux. Je dois dire, cependant, qu'une seule fois j'en ai rencontré un, qui se perdait, après un trajet très court, dans le tissu musculaire du corps; mais ce fait exceptionnel me paraît sans intérêt.

Le ganglion sous-intestinal (fig. l, Hi), à peu près de même volume que le précédent, a une forme comparable. Il se relie au ganglion latéral gauche, au moyen de la commissure partie de son sommet. Une seconde commissure. sur laquelle naît exceptionnellement un petit nerf, le relie au ganglion g'énito-cardia-

Paie

que. Le trajet de cette commissure est tout à fait comparable à celle de son homologue du côté opposé; mais elle ne contracte aucun rapport avec l’aorte antérieure. De l’angle externe du ganglion sous-intestinal part un rameau volumineux, le nerf palléal, qui se porte en dehors, reçoit un filet du nerf pénial, gagne le collier du manteau, en passant, chez le mâle, au-dessus de la racine de la verge, et se distribue, comme son congénère de gauche, avec lequel il s’anastomose. De la base du ganglion sous-instestinal, part, chez le mâle, un filet important, qui, après avoir fourni quelques rameaux destinés à la paroi du corps et se dirigeant tous vers le bas, s’anastomose avec le nerf parti du ganglion pédieux. Les deux filets qui résultent de cette union se rendent dans la verge, et forment, au milieu des lacunes de cet organe, un riche plexus à mailles allongées dans le sens de son grand diamètre, que l’on peut suivre jusqu'à l'extrémité. Ce plexus est plus riche sur le bord gauche du pénis. On voit constamment de petits amas ganglionnaires aux points nodaux du réseau.

Il arrive souvent que le nerf correspondant n’existe pas chez la femelle. Quand il s’y trouve, il est toujours très petit, ne présente aucune anastomose et se perd bientôt dans les muscles. J'ai vu, chez une femelle, un petit filet partir du bord interne du ganglion sous-intestinal et se perdre aussitôt dans les tissus.

Le cinquième ganglion, ou ganglion impair, ou ganglion génito-cardiaque est relié, par ses deux commissures, aux ganolions sus et sous-intestinal. Il se trouve placé au milieu du système d’étroites lacunes dont nous avons déjà parlé, et repose sur l'’æsophage. Il est toujours composé de deux centres, réunis par une courte commissure contenant toujours de nombreuses cellules ganglionnaires, souvent assez nombreuses pour constituer un petit renflement à égale distance des deux précédents.

L'étude complète des nerfs qui partent du cinquième ganglion du système inférieur est tellement difficile, qu'après bien des efforts, j'ai dû y renoncer. On peut, il est vrai, en portant cette région sous un microscope à dissection, arriver, surtout après macération, à iseler facilement les racines des nerfs; mais il faut renoncer à les suivre très loin; d’ailleurs le nombre de ces nerfs, ainsi que leur point d’origine, m'ont paru assez variables. Ma description, comme mon dessin, ne peuvent donc avoir la pré-

2 RON tention d'exprimer des dispositions anatomiques absolues, mais seulement les plus ordinaires.

Le centre droit donne naissance à un petit filet principal, qui passe entre la peau et la surface postérieure de la vésicule glandulaire, et se perd bientôt dans ses parois. Deux autres filets, nés du même centre, disparaissent bientôt au milieu des lobules de la glande à concrétions et des circonvolutions profondes de l'intestin. Du renflement qui se trouve sur la petite commissure part un filet qui se porte vers l'aorte primitive, se divise eu deux branches, dont l’une rampe sur la face antérieure du corps de Bojanus, et l’autre se distribue au péricarde. IL envoie probablement des filets dans le ventricule et les aortes; un petit filet, parti du centre gauche, présente la même direction et se perd aussi sur le péricarde.

Un dernier filet, parti du même centre, croise l’aorte antérieure, aborde le péricarde dans la région auriculaire, et pénètre probablement dans l'oreillette, en s’accolant à la veine branchiale. Je n'ai pas besoin d’insister, pour montrer combien ce centre mérite le nom de génito-cardiaque. Les filets qui en sortent vont-ils jusque dans le tube digestif et la glande digestive? C’est probable, mais je n’ai pu les suivre jusque-là.

Le système stomato-gastrique ou supérieur est constitué par deux ganglions ovoïdes, réunis par une commissure assez grêle, reposant sur la face postérieure du bulbe Fuccal (fig. 1,4). Nous avons dit, en décrivant les nerfs qui partent du ganglion cérébroïde, que le nerf IV fournit un filet qui se rend dans le ganglion stomato-gastrique. Il eût peut-être été plus rationnel de décrire à ce moment les ganglions stomato-gastriques, qui ne sont autre chose, en réalité, qu'un renfiement ganglionnaire de ce filet. Lh, comme dans tous les cas analogues, une forte commissure s’est développée entre les deux ganglions, pour assurer la synergie dans les organes symétriques qu’ils innervent, Mais nous avons sacrifié à la coutume, car il devient quelquefois difficile, en pratique, de distinguer des centres en secondaires et primordiaux.

Si on relève l’œsophage, comme dans la fig. 1, on voit deux filets partir du bord supérieur des ganglions; l’interne, qui est aussi le plus gros, fournit à l'œsophage et à la glande salivaire; l’externe se distribue dans les muscles si complexes de la partie

Arme

supérieure du bulbe. Les autres filets qui partent du bord infé-

rieur sont très difficiles à disséquer, à cause de leur petite taille. Pour y arriver, j’ai procédé de la façon suivante : sur des animaux macérés depuis quelques jours dans l’eau ou dans le sérum iodé, j'enlève la face postérieure du sac buccal, je balaie soigneusement avec un pinceau les deux faces de la membrane et monte dans la glycérine picro-carminée, la face postérieure en haut. Au bout de quelques heures, tous les filets paraissent très nettement et on voit partir, du bord inférieur de chaque gangiion, plusieurs filets de petite taille, qui se perdent dans la paroi du bulbe. Deux d’entre eux sont un peu plus distincts; l’un se rend aux muscles, l’autre, qui naît quelquefois de la commissure, se perd dans les parois du sac de la radula.

Structure des ganglions nerveux.— Les nombreuses en que j'ai faites sur la tvpographie des centres nerveux, et en particulier des ganglions cérébroïdes, ne m'ont pas fourni des résultats en rapport avec la peine que j'ai prise. Cet insuccès relatif ne me paraît pas devoir être attribué aux méthodes dont je me suis servi. J’ai pu facilement faire de nombreuses séries de coupes au + mill. dans toutes les directions, mais cette étude est tellement compliquée, la direction des faisceaux nerveux dans les ganglions, leurs rapports avec les cellules et les nerfs sont tellement difficiles à élucider, que j'ai dù abandonner ce travail, que l’on pourrait peut-être reprendre avec fruit, sur quelque animal beaucoup plus gros. Ce n’est pas à dire pour cela que je n’aie tiré aucun fruit de ces investigations. Je vais exposer les résultats auxquels je suis arrivé, qui se rapportent plutôt à l’histologie générale qu’à la topographie des centres nerveux.

Je renvoie, pour la bibliographie, aux intéressantes recherches de Vignal (1), et surtout au magnifique travail de Bela Haller (2). Ce mémoire, extrêmement consciencieux et très détaillé, est accompagné d’un très grand nombre de planches et paraît être

(1) Vignal. — Recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques invertébrés. Arch. de Zool., exp. 2€ série, t. 1.

(2) Bela Haller. — Untersuchungen uber marine Rhipidoglossen textur der Central-nervensystèmes und seiner Hullen. Morphol Jahrbuch, 1885.

So ee de beaucoup le meilleur et le plus complet qui ait été consacré à l'anatomie fine du système nerveux des Mollusques.

J'ai employé pour l'étude du système nerveux, un très grand nombre de procédés. J'ai pu obtenir de belles dissociations, au moyen du sérum iodé, préparé suivant la méthode de Frey. J'ai fait les plus belles coupes, en traitant des ganglions isolés par un mélange à parties égales d'alcool absolu et d’acide osmique à 1°, pendant trente à quarante minutes, puis par l'alcool à 80, 90 et absolu. Les coupes doivent être très fines, pour permettre une étude complète des éléments histolologiques et de leurs rapports. Il se produit, dans ces conditions, une modification des éléments anatomiques extrêmement favorable pour l’observation : les cellules et les fibres se contractent lécèrement, mais très régulièrement, de façon à devenir distinctes les unes des

autres, mais sans qu'il y ait déformation. Les éléments qui com-

posent le réseau fibrillaire lui-même deviennent extrêmement distincts, surtout dans les intervalles des cellules qui se trouvent à la périphérie des ganglions. Les fibrilles étant peu nombreuses en ces points, ce sont les endroits les plus favorables pour les étudier sur place.

J'ai représenté (fig. 33 et 34) un certain nombre des éléments nerveux que j'ai pu obtenir par la dissociation. Les formes sont nombreuses et diverses, mais on verra combien il est difficile d’en faire la classification, et surtout de leur assigner une fonction probable. Y a-t-il des cellules apolaires? Bien que j'en aie figuré (fig. 34, a), je ne suis rien moins que sûr de leur existence réelle. Il est en tous cas certain qu’elles sont très rares, et je serais même porté à croire qu’elles ne doivent leur existence qu'à un accident de préparation. Quelques auteurs ont pu tenter une classification physiologique des cellules nerveuses, d’après les formes qu’elles présentent. La seule classification que je croie pouvoir me permettre, et encore ne suis-je pas porté à men exagérer la valeur, est la suivante : 1° cellules à granulations distinctes, avec un, deux ou trois prolongements volumineux, occupant toujours la périphérie des ganglions (fig. 33, 0, d, e); 2° cellules petites à contenu très finement sranuleux, à prolongements fins et nombreux, situées entre les précédentes, ou bien au milieu du ganglion, entre les fibres, et dans l’intérieur des nerfs. Ce sont les cellules araignées, considérées longtemps comme des

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ue

éléments conjonctifs, plong'és au milieu des éléments nerveux. et représentant, disent les auteurs, la névroglie des Vertébrés (fig. 33, a, c’,f” et 34, d). Ces cellules semblent être d’un type très distinct de celles de la première catégorie; la différence la plus tranchée consiste dans l'absence complète de grosses granulations et de prolongements volumineux.

Rien ne peut, chez le Cyclostome, me porter à croire que les ganglions nerveux renferment, comme le prétend Vignal pour d’autres Mollusques, des matières alimentaires de réserve, contenues dans les cellules sous forme de grosses granulations paraissant jaunes à la lumière transmise, après l’action du sérum iodé. Le système nerveux, comme on l’a montré chez les Mammifères, ne subit par le jeûne que des pertes insensibles, et je n'ai jamais vu aucune différence anatomique ou histologique, au point de vue du système nerveux, entre les Cyclostomes étudiés à la fin de la belle saison, et ceux qui venaient de sortir d’un long hivernage. Je suis donc porté à considérer ces granulations comme essentielles à la cellule nerveuse.

Divers observateurs, et récemment encore M. Bela Haller, ont décrit et figuré les connexions qui existeraient entre l’un des prolongements nerveux et le noyau de la cellule d’où elle émane. Bien que mon attention fût éveillée sur ce point et que je l’aie recherché avec l’aide des plus forts grossissements, je n’ai jamais pu, d'accord en cela avec M. Vignal, constater ce fait. J'ai toujours vu, au contraire, les prolongements partir du protoplasma de la cellule. Beaucoup d’auteurs ont décrit une striation fibrillaire occupant les portions périphériques du protoplasma cellulaire, et se prolongeant dans les gros filaments nerveux; j'ai observé maintes fois des cellules nerveuses dans les conditions indiquées, avec des grossissements suffisants, et je n'ai jamais rien vu de semblable. Les cellules nerveuses possèdent une membrane peu distincte, mais qui peut cependant devenir assez nette dans certains cas, par exemple, chez les cellules unipolaires, lorsque le fond de la cellule se crève et que le contenu s'écoule en dehors; on en voit alors facilement les lambeaux. Cette membrane, qui existe encore sur les gros prolongements cellulaires, bien qu’elle y devienne moins distincte, disparait complètement sur les fibrilles nerveuses auxquelles ils donnent naissance.

La taille des cellules nerveuses à gros prolongements est très variable ; les plus volumineuses se trouvent dans les ganglions stomato-gastriques (la cellule d, fig. 33, est la plus forte que j'aie pu rencontrer). Bien qu’on trouve souvent dans ces organes des cellules de petite taille, c’est là que les cellules ganglionnaires se présentent avec le plus grand volume moyen; puis viennent les cellules des ganglions pédieux, qui sont plus uniformes dans leurs dimensions, puis les cellules des centres inférieurs. Le g'anglion cérébroïde, enfin, possède des cellules fort petites, au niveau du lobule de la sensibilité spéciale, tandis que, dans le lobule externe, leur taille peut atteindre celle des cellules moyennes du stomato-gastrique.

La forme des cellules nerveuses est en rapport avec le nombre de leurs prolongements; celles qui n’en ont qu’un seul ressemblent à des :assues; celles qui en ont deux sont fusiformes; celles qui en ont trois ont une section triangulaire (fig. 33, 34). Je n’ai jamais vu les gros prolongements partir en plus grand nombre d’une même cellule.

La distinction que nous avons établie entre les prolongements gros et petits des cellules nerveuses est-elle fondamentale? La fig. 33, 6 suffirait à prouver le contraire, et par suite l'opinion qui tend à considérer les gros prolongements comme des tubes de Deiters, est inadmissible. On peut, entre les gros et les petits prolongements, trouver bien des intermédiaires; de plus, leur mode de distribution et de terminaison ne permet pas de les séparer complètement. Loin d'aboutir invariablement à des nerts, les gros prolongements peuvent, comme le montre la fig. 33, se transformer brusquement et entièrement en fibrilles, tandis que, d’autres fois, soit par les dissociations, soit par les coupes, on peut suivre les gros prolongements beaucoup plus loin. Tantôt ils se divisent progressivement et complètement dans le ganglion; tantôt ils arrivent jusqu'aux nerfs avec un volume relativement considérable, et se dissocient ensuite probablement dans ces organes en nombreuses fibrilles, parallèles entre elles et à la direction du nerf. Ces différentes dispositions histologiques sont comparables à celles que l’on observe dans la moëile des Vertébrés, et l’on peut très facilement passer des unes aux autres. Le tube de Deiters est un gros prolongement qui finit bieu aussi par se diviser dans les nerfs. Les gros prolongements ne

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