ORGANE DU MANTEAU, ORGANE DE SPENGEL

L'organe du manteau a été figuré dans le mémoire déjà cité de M. de Lacaze-Duthiers; son étude présente un véritable intérêt, mais, quoique cet organe ait déjà été étudié chez d’autres

animaux, son histologie, chez le Cyclostome, n’a pas été faite. C’est une sorte de fente quise dirige un peu obliquement de haut en bas et de gauche à droite. Elle est située sur la face antérieure du manteau, du côte gauche, à très peu de distance de la ligne d'attache de cet organe au reste du corps. Elle se termine en haut, non loin de son bord libre, au niveau de la branchie rudimentaire. Sa direction est parallèle à celle de la veine branchiale, qui s’en trouve très voisine dans sa première portion (fig. 1, os). Les bords de la fente (1), surtout l’interne, qui est beaucoup plus épais, présentent une coloration blanchâtre. On peut voir, après une simple macération dans l’eau, un filet nerveux volumineux occuper la base de cette lèvre de l’organe. Je l’ai représenté par un trait noir dans la figure 1. Ce filet est relié au ganglion susintestinal par l'intermédiaire d’un rameau qui met aussi en communication l'organe de Spengel, avec le ganglion pédieux gauche, par une anastomose et un nerf déjà décrits. Le rameau qui relie le ganglion sous-intestinal à l’organe du manteau fournit un filet, qui passe au-dessus de son extrémité, et se perd dans le collier palléal.

J'ai étudié l’organe du manteau par les dissociations et par les coupes. Les plus démonstratives ont été faites avec des manteaux

-étalés sur une lame de liège pour éviter autant que possible la

contraction, et traités par le chlorure d’or et l'acide formique bouillis ensemble, ou par le réactif de Kleinenberg et l’alcool, ou bien simplement par l’alcoo!l faible et la série des alcools. Les colorations ont été faites au carmin aluné et à l’hématoxyline. Mes dissociations ont été faites par le sérum iodé soit seul, soit après l’action des vapeurs d’acide osmique.

La structure de l'organe n’est pas exactement la même d’un bout à l’autre. Il est donc nécessaire de l’étudier sur des coupes faites en différents points. La figure 45 représente une coupe faite dans la région inférieure de la fente. La lèvre interne, 4, est arrondie et saïllante, peut-être un peu plus qu’à l’état normal, à cause du plissement inévitable produit par la contraction des

(1) J'appelle bord interne, celui qui renferme le filet nerveux, et qui se trouve le plus près du corps, lorsque le manteau est coupé et étalé comme dans la figure 1,

faisceaux musculaires, logés dans la membrane palléale. Un effet semblable s'est aussi produit du côté opposé. Sur l’animal vivant, la gouttière peut même se fermer complètement, ce qui n’est pas arrivé pour ma préparation, parce que j'avais eu soin d’étaler le manteau.

L’épithélium du bord interne se modifie progressivement, au fur et à mesure qu'il se rapproche de la gouttière. On voit, dans la partie gauche du dessin, que cet épithélium est uniquement formé d'éléments cylindriques, tandis que des cellules caliciformes et nerveuses terminales se rencontrent en assez grand nombre sur la paroi du sillon. Bientôt l’épithélium s’amineit, et sur le fond de la gouttière, ou plutôt encore sur la paroi interne, s'implante un bouquet de cellules, bien distinctes par leur aspect, leur taille et leur coloration. On peut, avec un grossissement suffisant, reconnaître dans les coupes de cette région : l° une couche profonde, peu nette à cause des cellules pigmentées qui s'y rencontrent, formées par les fibrilles émanées du nerf & (fig. 45 et 47); 2° au niveau des cellules de l’épithélium différencié, une première couche de noyaux, représentés trop petits dans la figure 47, qui sont les noyaux des cellules terminales nerveuses; 3° une couche épaisse, qui se colore en rose tendre par le carmin; 4 une couche très régulière de noyaux plus gros que ceux de la couche inférieure, et qui appartiennent aux cellules épithéliales ; 5° une couche pigmentée très épaisse, dont la coloration est due à des granules, gris à la lumière réfléchie, mais dont la couleur devient d’un brun jaune à la lumière transmise ; 6° enfin la couche des cils vibratiles longs et touffus, qui surmontent ces cellules. Au fond de la gouttière, les cellules de revêtement deviennent brusquement très petites, puis prennent une forme qu'elles conserveront jusqu’au niveau de la lèvre externe, où l’épithélium redevient semblable à celui qui revêt la face anté- .rieure du manteau tout entier. Toutes ces cellules de la paroi externe sont formées par une partie basale, qui se colore en rose, et une partie terminale, qui contient des granulations brunes, mais d’une teinte un peu plus claire que celle des cellules de la paroi interne. A la limite de ces deux parties, se voit une couche assez régulière de noyaux, dont quelques-uns. non figurés dans mes dessins, et appartenant à des cellules nerveuses terminales, se trouvent plus rapprochés de la surface

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de la membrane basale. Les cellules présentent des cils vibratiles en petit nombre, et beaucoup moins longs que ceux du bord opposé. On trouve aussi dans la membrane basale quelques cellules ganglionnaires, dont le nombre n’est guère supérieur à celui que l’on peut constater dans la région dépendant du reste du tégument, où on en rencontre toujours.

Nous avons dit que l’on trouvait dans la lèvre interne un gros filet nerveux. On peut voir, sur les coupes (fig. 45, 46, 47, a), que ses parties périphériques sont formées par une couche de cellules ganglionnaires. Il paraît avoir à peu près la même taille sur toute sa longueur; mais il présente, de distance en distance, de très lègers renflements moniliformes, d’où partent de petits

tractus fibreux, qui se rendent à l'épithélium tapissant la fente.

La coupe 46 passe par un de ces renflements.

A mesure que l’on remonte vers les parties supérieures de l'organe, l’aspect des coupes se modifie; la structure de la paroi

“externe change beaucoup moins que celle de la paroi interne;

les cellules pigmentées deviennent plus longues, et on les rencontre presque jusqu’au bord de la gouttière.

J'ai pu déterminer exactement, par des dissociations dans le sérum iodé, la nature et la forme des éléments anatomiques qui composent l’épithélium pigmenté de la paroi de la gouttière. On peut réduire les formes très diverses que l’on y observe à deux types : 1° celui des cellules épithéliales, représenté par & et par à (fig. 48); 2° celui des cellules nerveuses terminales, représenté par €, d, e, f, g, h, à. La cellule « est nettement épithéliale, son pied est caractéristique. On voit que son noyau est situé au point où les granulations pigmentaires commencent à se montrer. L'élément c est une cellule du même type, mais moins longue: l’une et l’autre possèdent des cils vibratiles nombreux et puissants. Pour toutes les cellules qui suivent, la forme du pied et la présence du filament terminal variqueux suffisent à établir leur nature nerveuse. c, d, e, présentent des cils moins nombreux, mais plus raides et plus volumineux que ceux des cellules épithéliales. Ces formes, qui appartiennent aux cellules de la paroi externe, sont de véritables exceptions dans les dissociations. Les autres cellules de la figure 48 sont celles que l’on rencontre ordinairement. Toutes présentent un renflement considérable de leur partie inférieure, qui renferme le noyau, et

contient un protoplasma homogène, coloré en rose tendre par le carmin. Cette partie de la cellule est reliée au plexus basilaire par un filament grêle et variqueux, qui aboutit quelquefois à des sortes de confluents protoplasmiques, dans lesquels on ne voit pas de noyaux (fig. 48, }). Il peut arriver, bien que le fait soit très rare, qu'une même cellule possède deux prolong'ements (g).

Au-dessus de la partie renflée, la cellule s’effile, puis se renfle de nouveau, pour se terminer par un bouton ou une sorte de massue. Il existe donc des cellules terminales nerveuses ciliées, et d’autres qui sont dépourvues de cils. Si on compare ces dernières à celles que nous avons rencontrées à l'extrémité du tentacule, on est frappé de leur extrême ressemblance, et l’on ne peut s'empêcher de supposer qu’à leurs analogies histologiques correspondent des analogies physiologiques.

Le tentacule est l'organe de l’olfaction à un point de vue tout à fait général; il paraît probable que l'organe de Spengel joue un rôle analogue; mais sa sensibilité, grâce à l’absence de cuticule et à la présence des cils, doit être exquise. Cet organe qui se trouve placé à l’entrée de la chambre respiratoire doit, comme on l’a déjà dit, être appelé à connaître de la nature des gaz qui pénètrent dans cette cavité, et lorsque des gaz méphitiques y arrivent, l’excitation de l'organe de Spengel doit être le premier point de départ des contractions musculaires du collier, qui déterminent la fermeture de la fente respiratoire.

L'OTOCYSTE.

Les otocystes sont deux petites vésicules renfermées dans le sinus pédieux. Leurs rapports avec le système nerveux ganglionnaire, par l'intermédiaire du nerf acoustique, ont été déterminés, pour le Cyclostome aussi bien que pour les autres Mollusques Céphalophores, par M. de Lacaze-Duthiers, dans le travail classique que nous avons déjà cité en décrivant le nerf acoustique. On voit, fig. 30, que les otocystes se trouvent, chez un animal étalé et disséqué après macération dans l’eau, à une distance telle des ganglions pédieux, qu'il devient très difficile de se rendre compte de l'erreur de Claparède, en supposant qu'il ait

fait son étude à l’aide de ce procédé aussi simple que primitif. Les recherches de cet auteur sur l'otocyste, sont très incomplètes. Il n’a vu que le tissu conjonctif qui entoure la capsule, et qui est composé de grosses cellules de Leydig, entremêlées de quelques cellules pigmentées. Le nerf acoustique traverse cette couche et forme, en s’épanouissant, la membrane externe de la capsule uniquement composée de fibrilles, membrane très mince, au milieu de laquelle je n’ai jamais pu reconnaître d'éléments cellulaires. On peut voir, en comprimant l’otocyste ou en le déchirant, que sa membrane est tapissée de cellules. Mais, il est impossible, par ce procédé, le seul dont se soit servi Claparède, d'arriver à aucune notion sur la forme, la structure et la véritable nature des éléments cellulaires. Je n’ai jamais pu réussir à faire de bonnes dissociations, autrement que par le sérum iodé. Les cellules que l’on isole en grand nombre, ont des dimensions et des formes variant dans des limites très étroites. Hlles se rapprochent du type cylindrique, mais présentent un étranglement moyen, qui sépare le plateau un peu étalé d’une base un peu renflée. La cellule, surtout du côté de sa partie libre, renferme des vacuoles fines et nombreuses. De la base partent un, deux ou trois filaments très grêles, avec de petits renflements variqueux, qui se perdent au milieu des fibrilles nerveuses de la membrane basale émanée du nerf acoustique. J’ai recherché pendant longtemps des cils sur ces cellules. Je n’ai pu les voir que très rarement, deux ou trois fois à peine. Ils sont en très petit nombre, très grêles. Ils s’implantent sur le plateau qui est généralement déprimé dans les dissociations.

Ceux de ces cils qui sont placés au centre, sont les plus longs et les plus forts. Dois-je expliquer par l'extrême délicatesse de ces éléments protoplasmiques, et par l’imperfection relative des procédés dont je me suis servi pour les rechercher, leur absence ordinaire dans les dissociations ? Je n’ai jamais pu observer, dans les dilacérations faites sur le frais, les battements qu’ils auraient | dû produire. Aussi, malgré quelques observations positives, ne suis-je pas encore convaincu de leur existence sur toutes les cellules qui tapissent l’otocyste. J'ai représenté, fig. 50, en a et /, des cellules dont les dimensions sont extrêmes. 6, c, d, sont de beaucoup les formes les plus communes, au double point de vue de la taille et de la configuration. Je n'ai rien vu, dans les

dissociations .ni dans les coupes, qui me permit de dire d’une façon précise, si les cellules de tailles différentes forment des groupes distincts sur les parois de l’otocyste, comme on l’a indiqué chez d’autres Mollusques.

Les coupes de l’otoeyste ont été faites par des procédés divers, parmi lesquels le meilleur est le suivant : on soumet un lambeau contenant l’otocyste et pris sur le vivant, à des vapeurs d’acide osmique pendant une minute; puis on traite par l'alcool à 50° et la série des alcools. On colore par le carmin aluné ou l’hématoxyline. L'étude des coupes nous apprend peu de choses. Je n’ai jamais pu y constater l'existence des cils; de plus le plateau des cellules y est toujours convexe, tandis qu’il est concave sur les mêmes éléments dissociés. Nous verrons, en faisant l'étude de l'œil, un fait analogue, dont nous donnerons alors l’explication.

Il résulte de mes recherches, que la membrane propre de l’otocyste est constituée par un feutrage de fibrilles émanées du nerf acoustique, au milieu desquelles on ne rencontre jamais de cellules nerveuses. Cette membrane est revêtue de cellules, qui sont toutes, comme le montrent leurs prolongements, des cellules terminales nerveuses, sans interposition de cellules épithéliales.

L'otolithe est un corps parfaitement sphérique, qui a la structure des perles. Il montre des stries concentriques et d’autres rayonnantes, qui partent d'un centre fortement réfringent. Il ne présente pas la double réfraction. L’acide chlorydrique concentré le dissout avec effervescence, et sans laisser de traces. Une solution étendue d’acide acétique le dissout en laissant un squelette membraneux,. Le même phénomène se produit, si on place l’otolithe dans une solutien faible d'acide chromique. L'otolithe est composé de carbonate de chaux, mêlé à une faible proportion de matière organique, le tout déposé en couches concentriques. Les cellules qui tapissent l’otocyste, dont la structure est si délicate, doivent être fortement excitées par le moindre ébranlement de cette masse relativement énorme.

Les Pomatias, d’après Claparède, possèdent de nombreux petits otolithes, qui, par la moindre pression, s'engagent dans le nerf acoustique. Schmidt en avait conclu à l'existence d’un canal occupant les parois centrales du nerf; il avait même cru voir une communication de ce canal avec l'extérieur. Il n’est pas étonnant.

que, lorsque la vésicule auditive est comprimée, les fragments calcaires qu’elle contient fuient à travers les parties centrales du nerf, qui sont très friables, surtout après macération, et qu’elles détruisent. Les coupes montrent très nettement, chez le Cyclostome, que le nerf acoustique est plein, comme tous les autres nerfs.

Quant à la fonction de l’otocyste, elle doit être de recueillir et de transmettre au centre postérieur, les vibrations reçues par toute la surface plantaire, qui mettent en mouvement les otolithes. Quant aux sons proprement dits, il paraît peu probable qu'ils puissent être perçus par l'intermédiaire d’un organe aussi grossier et aussi peu compliqué.