Tome XLI

moment de l'expansion du tentacule, c’est-à-dire au moment où, généralement, l'œil est appelé à fonctionner.

Un tissu conjonctif, lâche, formé de très fins éléments, entoure le globe de l'œil (fig. 51). Une couche très mince s'applique immédiatement sur lui, et fait suite à la g'aîne névrilemmatique. On peut la considérer comme la membrane la plus externe de l’œil. En dehors de cette couche se trouve une étroite lacune, communiquant en avant avec le grand sinus antérieur, en arrière avec le sinus péri-nerveux qui entoure le nerf optique et aboutit à la cavité générale. Cette lacune est traversée par de nombreuses brides très minces, qui réunissent la gaîne externe de l'œil au tissu conjonctif environnant. Ici, comme partout ailleurs, avec les procédés indiqués, je n’ai vu aucune trace d'un endothélium tapissant les lacunes.

A partir de la région moyenne de l'œil, le tissu conjonctif présente quelques cellules contenant des granulations brunes, et des cellules granuleuses entièrement colorables par le carmin, qui renferment du carbonate de chaux.

Le globe de l'œil est presque sphérique; cependant le diamètre antéro-postérieur est un peu plus long. La face antérieure, sensiblement aplatie, présente un orifice circulaire, la pupille, à travers lequel la face antérieure du cristallin fait légèrement saillie. Au-dessous de la membrane conjonctive dont j'ai déjà parlé, se trouve la première couche de la rétine, formée par les fibrilles nerveuses et les cellules ganglionnaires. Elle revêt le globe de l’œil tout entier, excepté au niveau du point d'entrée du nerf optique. Les cellules ganglionnaires sont disposées sur une couche unique; elles sont toutes semblables à elles-mêmes, à part la taille, qui diminue d’arrière en avant. Dans les dissociations de la rétine, il est difficile de les rencontrer isolés, mais on trouve souvent de minces lambeaux, formés d’un très petit nombre d'éléments, qui permettent de reconnaître leur forme et leurs rapports. Les cellules g'anglionnaires sont étoilées et présentent 4 ou 5 prolongements, qui se ramifient très richement. Ces prolongements ne se colorent guère par le carmin; mais j'en ai obtenu une très bonne coloration par l’hématoxyline alunée aqueuse agissant en solution très étendue. Ce procédé est d’ailleurs celui qui m’a donné les meilleurs résultats pour tous les éléments nerveux dissociés par le sérum iodé. Il est nécessaire que le

lavage soit complet. Cette partie de l'œil se voit très bien sur les coupes faites après l’action du réactif de Kleinenberg suivi de l’hématoxyline, du chlorure d’or, des vapeurs d’acide osmique suivies du picro-carmin; aussi suis-je étonnné de ne voir cette couche figurée dans aucun des dessins du mémoire récent de Hilger (1).

En dedans, se trouve la couche des cellules pigmentées et des bâtonnets. Les rapports de ces deux sortes d'éléments se voient très bien dans la figure 52, qui représente trois cellules pigmentées, entre lesquelles se trouve placé un bâtonnet. Ces éléments sont enchevêtrés de telle façon, qu’on voit successivement de bas en haut, ou de dehors en dedans, si nous nous rapportons à la situation de ces éléments dans l'œil : 1° les noyaux des bâtonnets formant une première couche; 2° ceux des cellules pigmentées, plus petits, formant la deuxième; 3° les corps des cellules pigmentées, entre lesquelles se trouvent les bâtonnets, formant la troisième ; 4° enfin, se voit une dernière couche, constituée par les parties terminales des bâtonnets. Cette description de la rétine ne s'applique qu’à la partie qui tapisse le fond de l'œil. C’est aussi dans cette région, que la rétine présente la plus crande épaisseur; mais au fur et à mesure que l’on se rapproche de la partie antérieure aplatie, elle devient plus mince, d’abord en conservant tous ses éléments, puis les bâtonnets disparaissent, puis vient enfin le tour des cellules pigmentées. La partie antérieure de la rétine n’est plus alors constituée, comme nous l'avons déjà dit, que par la couche des cellules ganglionnaires doublée en dehors de la lame conjonctive.

Le nerf optique, dans la région voisine du globe de l'œil, paraît quelquefois contenir du pigment (fig. 37). Cet état est dû à la compression, qui le fait sortir des cellules de la rétine, et le chasse dans le nerf optique, dont les parties centrales sont très friables. Dans quelques cas, il y avait du pigment au centre du nerf, sans qu’il y ait eu aucune altération préalable ; mais n'ayant jamais observé un état pareil sur les coupes d'objets fixés, je dois faire sur cette observation quelques réserves.

Les cellules pigmentées sont représentées fig. 52. Elles sont constituées par un corps cellulaire à peu près cylindrique, rempli

(1) Morphologisches Jahrbuch, 1884.

de granulations noires, animées de mouvements browniens très actifs, lorsqu'elles sont sorties de la cellule. Deux fois seulement j'ai pu voir, sur des cellules dissociées, un prolongement filiforme partant de leur sommet; sur les coupes, je n’en ai jamais rencontré aucune trace. Au-dessous de la partie pigmentée, la cellule s’étrangle très légèrement, puis présente un renflement sensible, qui contient un noyau sphérique et granuleux. Audessous de ce renflement, la cellule redevient cylindrique, pour se résoudre bientôt en un petit nombre de ramuscules, qui s’anastomosent évidemment avec ceux qui partent des cellules ganglionnaires. Toute la partie inférieure de la cellule est composée d’un protoplasma très finement granuleux, qui se colore mal par le carmin. On a discuté, récemment, la question de savoir si le pigment occupait seulement les parties périphériques de la celluie, et si la partie centrale était composée uniquement de protoplasma. Hilger n’a pas figuré cette disposition dans l’Helix pomatia ; mais Carrière (1) prétend l'avoir observée chez le même animal. Quant à moi, j'avais déjà résolu la question chez le Cyclostome, dans le même sens que Hilger; mais, après la lecture du travail de Carrière, j'ai revu mes coupes, et ce nouvel examen n’a fait que confirmer ma première opinion. Les cellules pigmentées deviennent moins hautes dans les parties antérieures de la rétine, et comme leur diamètre transversal reste à peu près le même, elles sont en réalité plus trapues dans cette région. Les cellules pigmentées limitent entre elles des espaces que l'on peut voir représentés dans la figure 53, dessinée d’après une coupe tangentielle.

Les autres éléments de la rétine, obtenus par les dissociations faites après l’action du sérum iodé, soit seul, soit après un court séjour de l'œil dans les vapeurs d'acide osmique, sont reproduits dans les figures 54 et 55. On pourrait peut-être distinguer deux sortes d'éléments, à et d (fig. 54); mais comme ils sont reliés par des formes de transition telles que « et c (fig. 54), et à (fig. 55), je crois qu’en réalité ces diverses formes appartiennent à un même type; ce sont les bâtonnets. Les uus, cet d, sont des sortes de pyramides tronquées, présentant un sensible étranglement à une faible distance du sommet. Au-dessus de cet étranglement,

(1) Zoologischer Anzeiger, 5 avril 1886,

la cellule s’élargit de nouveau et se termine par un large plateau, d'où partent de larges expansions membraneuses. Dans l’immense majorité des cas, je n’ai pu voir le plateau des cellules dissociées par le sérum iodé, surmonté d'aucun prolongement. Trois ou quatre fois j'ai pu distinguer un prolongement conique (fig. 55, a), ou un cil (fig. 55, à). Les coupes nous montreront bientôt comment se terminent en réalité les bâtonnets, dont les extrémités délicates, sont toujours détruites ou altérées par les liquides servant à la dissociation. Les bâtonnets de la seconde forme différent des précédents, par leur diamètre beaucoup moins considérable, surtout dans la partie située au-dessus du noyau, partie qui peut devenir filiforme (fig. 55, 6).

Toutes ces cellules présentent des prolongements basilaires protoplasmiques plus ou moins nombreux. Dans les cellules pyramidales, leur taille et leur nombre peuvent être assez considérables: dans les cellules filiformes, on n’en voit plus qu’un très petit nombre, et ils deviennent très grêles. Ces prolongements s'unissent certainement à ceux qui proviennent des cellules ganglionnaires. La figure 52 montre les rapports des bâtonnets et des cellules pigmentaires, de telle façon qu'il n’est pas besoin d’autres explications. Les grands bâtonnets passent par les grands espaces qui existent entre les cellules pigmentaires (fig. 53); les bätonnets filiformes par les petits. Je crois done que même les plus petites fentes laissent passer des bâtonnets. Il est fort difficile de vérifier cette opinion sur les coupes, car les bâtonnets ne se colorent pas facilement par les réactifs; mais elle est cependant très probable et basée sur le nombre relatif des cellules pigmentées et des bâtonnets. En certains points, les cellules pigmentées sont tellement pressées les unes contre les autres, qu’il doit y avoir entre elles une véritable soudure, et qu’on ne peut supposer qu'il y ait entre elles des bâtonnets, même des plus grèles (fig. 53).

La partie terminale des bàtonnets se montre, dans les coupes, avec un aspect très différent de celui qu'elle présente dans les dissociations. Loin d’être aplatie et même excavée, elle présente un renflement en forme de massue, qui se voit très nettement dans les coupes traitées par le chlorure d'or et l’acide formique, et qui dépasse le niveau des cellules pigmentées, formant une couche bien représentée dans la figure 51. Je n'ai pu, dans les

— HI coupes, retrouver, sur les bâtonnets et les cellules pigmentées, les cils que j'avais aperçus, dans les dissociations.

Les transitions que l’on rencontre entre les différentes formes de bâtonnets me portent à les considérer tous comme des cellules terminales nerveuses impressionnables par la lumière.

Quant aux cellules pigmentés, bien qu’elles ne jouent aucun rôle direct dans la perception de la lumière, leur nature nerveuse et leurs rapports avec les cellules ganglionnaires me paraissent indiscutables.

Le cristallin et l’humeur vitrée remplissent complètement le globe de l'œil. Leurs rapports relatifs, se voient très bien dans la figure 56, a. Le cristallin est un sphéroïde sensiblement aplati dans sa portion antérieure, anhiste comme l'humeur vitrée, et absorbant énergiquement le carmin. Si on fait agir sur lui une compression légère, il se brise régulièrement en trois fragments, qui se présentent souvent avec le même aspect (fig. 56, b); mais si la compression est plus énergique, il se fait des fêlures irrégulières dans tous les sens,

L’humeur vitrée se creuse en avant pour recevoir le cristallin. Elle recouvre sa partie antérieure d’une couche mince, facile à voir, lorsqu'on a énucléé l'humeur vitrée et Le cristallin, mais qui se voit encore mieux, lorsqu'on les écrase. Dans cette opération. la partie périphérique de l'humeur vitrée, très molle, se plisse et devient très irrégulière, par suite de pertes de substance qui s'y produisent facilement. C’est cette portion qui, sous l'influence de certains réactifs, prend, dans les sections, un aspect strié, et qui a été considérée par les anciens auteurs comme constituant la couche des bâtonnets.

Les couches. concentriques représentées dans le cristallin (fig. 51) ne se voient que dans les préparations au chlorure d'or. J'ai cru intéressant de les figurer, bien que je ne puisse en donner l'interprétation.

Le nerf optique prend naissance sur le bord inférieur du ganslion cérébroïde, en dedans de l’échancrure; il se porte d’abord en bas, entre les deux connectifs, puis se recourbe presque à angle droit, et, passant par dessus le connectif cérébro-pédieux, et aboutit au globe de l'œil, sans avoir donné aucun filet.