PLANTES TERRESTRES

Les plantes terrestres ne subissent pas, comme celles dont nous nous sommes occupé déjà, des changements aussi considérables dans leurs conditions d'existence; cependant il y a encore de telles différences entre les diverses stations où elles croissent, que leur aspect et leur physionomie varient avec elles. On s’en convaincra principalement si l’on suit dans les différents habitats où l'on peut les rencontrer les individus d’une même espèce, ainsi que l’a fait M. E. Fournier pour une Crucifere, le Sisymbrium pumilum, dont il a montré les modifications suivant les changements de milieu (4).

M. E. Favre a également observé cette influence des stations sur une autre plante, la Brunelle commune (Brunella vulgaris). «Dansles lieux secs et élevés des Alpes, dit-il, nous avons observé des individus dont l'aspect, la taille, le développement sont ceux des formes alpestres. Dans les prairies basses et marécageuses, l'espèce se présente avec une autre physionomie : le système souterrain est réduit; les tiges, grèles et allongées, couchées sur le sol, y sont maintenues par des racines adventives développées à chaque entre nœud. Sur les prairies élevées, arrosées par les torrents, on rencontre une forme rampante, caractérisée par la vigueur de ses nombreux rejets latéraux et l'abondance de ses fleurs. Dans les bois, la Brunelle offre une forme ombreuse, caractérisée par la longueur du pédoncule floral et la richesse de l'inflorescence (2). »

Voilà, certes, des modifications qui démontrent à quel point l'organisme végétal est flexible pour s'adapter au milieu où il vit. Quels changements subit en pareil cas l’'épiderme? c’est ce

(4) E. Fournier, Recherches anatomiques et taxonomiques sur la famille des Crucifères (thèse). Paris, 4865.

(2) E. Faivre, loc, cit., p. 24.

que nous devons maintenant examiner. Parmi eux, celui qui frappe le premier l'observateur tient au développement si variable des poils, qui fait que telle plante sera velue ou glabre, suivant qu'elle aura grandi dans un lieu sec où dans un lieu humide.

Il y a une corrélation manifeste entre la formation des poils et les conditions extérieures, et il est intéressant de remarquer la signification physiologique de ce fait, dont M. Ad. Weiss a fait ressortir avec beaucoup de soin toute l'importance dans un mémoire spécial sur ce sujet (1). L'apparition des poils ou leur disparition ne constitue pas le seul changement que l'épiderme puisse présenter; toutefois on doit prévoir à priori que les modifications de cette membrane cellulaire ne sauraient être bien considérables, à cause même de la simplicité de son organisation. Si l'on jette cependant un coup d'œil sur les premières figures de la planche 2, et qu’on les compare à celles qui suivent, on verra que l'aspect n’en est pas le même, et qu'il y a là deux groupes faciles à distinguer : l’un formé par des épidermes de végétaux appartenant à des stations humides, et l’autre par des épidermes de végétaux vivant dans des lieux secs.

Pour déterminer d’une manière iudiscutable la nature des modifications qu'éprouve la membrane épidermique, il faudrait comparer entre eux le plus grand nombre possible d'épidermes: en effet, si l'on voyait alors tel où tel caractère coïncider toujours avec telle ou telle condition de milieu, on en pourrait légitimement inférer qu'il en est la conséquence ; mais, d’un côté, nous n'avons pas pu multiplier nos observations autant que nous l’aurions voulu, et, de l’autre, nous ne saurions, dans le cadre que nous nous sommes imposé, énumérer ni décrire tous les épidermes que nous avons examinés: cette énumération serait en outre des plus fastidieuses. Nous nous sommes donc borné à l'exposé d'un petit nombre de cas, que nous donnons, pour ainsi dire, à titre d'exemples, et qui nous semblent suffisants pour

(1) Ad. Weiss, Die Pflanzenhaare. Untersuchungen ueber den Bau und die Entwickelung derselben, in Bot. Untersuchungen.…, von H. Karsten, 14867, p. 369.

mettre en lumière le fait général qu'il nous importait de constater.

Nous nous occuperons d'abord des plantes qui vivent dans les lieux humides.

Le Caltha palustris est une Renonculacée qu'on trouve sur les bords des ruisseaux, dans des endroits marécageux ; il a des feuilles suborbiculaires, épaisses, luisantes et dépourvues de poils. L'épiderme de la face inférieure est formé de grandes cellules à contours sinueux, au milieu desquelles on remarque des stomates de grande taille, ayant 0"",05 de longueur environ ; ils sont au nombre de 90 à 100 par millimètre carré (1). L'épiderme de la face supérieure de la feuille ne se différencie du précédent que par les dimensions un peu moindres des cellules qui le composent ; 1l est également pourvu de stomates.

Parmi les Crucifères, 1l y a des espèces qui habitent les lieux humides, le Cochlearia officinalis par exemple. Les feuilles de cette plante sont glabres, et recouvertes sur les deux faces d’un épiderme dont les cellules sont grandes et à bords sinueux (2). Il y a peu de stomates à la face supérieure ; on en compte environ 200 par millimètre carré à la face inférieure. Ces petits organes ont 0"",026 de longueur.

Dans la même famille, le Nasturtium officinale (Cresson de fontaine) est aussi une plante des lieux humides. Ses feuilles sont glabres comme les précédentes, et portent sur leurs faces supérieure et inférieure un épiderme à peu près semblable. On trouve sur toutes deux des stomates en nombre sensiblement égal, environ 200 par millimètre carré ; 1ls ont 0"”,060 de longueur. Les cellules épidermiques, un peu moins grandes que celles du Cochlearia, ont des contours très-sinueux, qui forment un dessin des plus délicats.

Les Gentianées sont en général des plantes propres aux stations humides. La petite Centaurée (£rythræa Centaurium), que l'on trouve communément dans les bois, dans les prairies, a des

(4) Voy. pl. 2, fig, 24.

(2) Ibid, fig. 26.

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ÉPIDERMES VÉGÉTAUX, 119 feuilles opposées, glabres, dont l’épiderme est composé de grandes cellules à contours sinueux (1). La face inférieure porte des stomates volumineux atteignant jusqu’à 0"",05 de longueur, mais en petit nombre, 75 environ par millimètre carré,

Dans le /umer Patientia, les cellules qui composent l’épiderme des feuilles sont grandes ; leurs bords présentent des sinuosités très-peu marquées (2). L'épiderme offre les mêmes caractères sur les deux faces de la feuille, qui sont également pourvues l’une et l'autre de stomates. Ceux-ci sont au nombre de 100 à 110 par millimètre carré, et ont environ 0°",05 de longueur. Les deux faces sont dépourvues de poils.

On sait que les espèces de Véroniques qui croissent aux bords des eaux sont glabres, tandis que celles qui habitent des lieux secs portent des poils polycellulaires simples. Chez les unes et les autres, les cellules épidermiques, à contours très-sinueux, ont une forme semblable; mais elles sont de dimension moindre dans les espèces des lieux secs. Les deux faces des feuilles sont toujours munies de stomates ; mais ceux-ci sont moins nombreux sur celles de ces plantes qui vivent auprès des ruisseaux, des fontaines. Ainsi chez le Veronica officinalis on en compte 130 par millimètre carré à la face inférieure des feuilles, tandis que chez le Mouron d'eau (Veronica Anagallis), on n’en compte que 75 sur la même face des feuilles. De plus, les cellules épidermiques contiennent ici des grains de chlorophylle dont nous avons eu déjà l'occasion de signaler la présence (3) à propos des faits qui établissent que cette matière peut se rencontrer dans des cellules appartenant à un véritable épiderme.

La Menthe aquatique (Mentha aquatica) habite les bords des ruisseaux ; l’épiderme de ses feuilles est formé par de grandes cellules ayant l'aspect de celles que nous avons examinées jusqu'ici, et qui appartiennent à des plantes vivant dans des stations analogues. On y trouve des poils, à la vérité, mais en petit nombre seulement (4). Si l’on compare cet épiderme avec celui

(4) Voy. pl. 2, fig. 23.

(2) Ibid., fig. 25.

(3) Ibid. fig. 27.

(4) Ibid., fig. 28,

d'autres plantes de la même famille habitant des lieux secs, comme la Lavande et le Romarin, on est frappé de la différence qu'ils présentent. On n’a pour cela qu'à jeter les yeux sur la figure 28 qui représente le premier, et sur les figures 31 et 35 qui représentent les autres. Ceux-ci ont des cellules plus petites, plus compactes en quelque sorte, à parois plus épaisses, et recouvertes par une cutieule beaucoup plus développée. Dans la Lavande surtout(Lavandula Spica), ces caractères sont très-marqués. L'épiderme se compose de cellules de petite dimension, ayant un diamètre moyen de 0"*,020 environ, de forme irrégulièrement polygonale, et remarquables par l'épaisseur de leurs parois (1). On trouve des stomates sur les deux faces de la feuille, qui sont garnies de poils en nombre extrêmement considérable. Ces poils ont été désignés, à tort, comme étoilés par divers auteurs : «Feuilles munies d’un duvet étoilé », disent Grenier et Godron dans leur Flore de France (2). Ce sont des poils rameux (3), très-serrés, qui forment, en enlaçant leurs rameaux les uns avec les autres, une sorte de feutre recouvrant la surface de la feuille. J'ai calculé qu'il y avait environ un millier de poils par millimètre carré, nombre irumense comme on voit. Au milieu de ces poils sont les glandes pédicellées propres à ces plantes.

Les feuilles du Romarin (Æosmarinus officinalis) sont aussi des plus intéressantes à examiner ; elles sont linéaires, vertes et chagrinées en dessus, mais à bords roulés en dessous, de telle sorte que la face inférieure, blanche et tomenteuse, est plus étroite que la face supérieure, et se présente comme un sillon, qui est luimême divisé en deux par la saillie que forme sur la ligne médiane la nervure de la feuille. Cette face concave est remplie de poils rameux entrelacés.

Les cellules épidermiques sont petites, quoique plus grandes que celles de la Lavande, à bords presque rectilignes, à parois assez épaisses (4); elles portent une cuticule très-développée. Au-dessous de cette assise épidermique, le parenchyme en palis-

(4) Voy. pl. 2, fig. 31.

(2) Grenier et Godron, Flore de France, t, 1, p. 647.

(3) Voy. pl. 2, fig. 32.

(4) Ibid., fig. 35.

sade n’est pas disposé suivant une zone régulière. Il est séparé de l’épiderme proprement dit par de grandes cellules, formant des couches de renforcement qui ne sont pas également déve loppées partout (1). Ces couches disparaissent sur les bords infléchis en dessous, tandis que sur d’autres points, au nombre de cinq, un médian et quatre latéraux, elles se multiplient de façon à conslituer de véritables coins, qui pénètrent profondément dans le parenchyme et le séparent en six masses bien distinctes (2).

L'épiderme mférieur est composé de cellules, qui ne différent de celles qu'on rencontre à la face supérieure que par des dimensions un peu moindres. Cet épiderme, comme nous l'avons indiqué, porte des poils en grande quantité; 1l porte aussi de petites glandes pédicellées, et l'on y trouve des stomales qui ont de 0°°,020 à 0"°,024 de longueur. Ils ne sont pas très-nombreux, mais il est difficile de les compter exactement, à cause de la nature de la surface où ils sont placés.

Dans l'Olivier (Olea europæa), on trouve un épiderme qui a beaucoup d'analogie avec le précédent.

La face supérieure des feuilles présente un aspect brillant et finement chagriné ; elle est glabre. L’épiderme est composé de cellules à parois assez épaisses, eu égard surtout aux petites dimensions de ces cellules, dont le diamètre moyen ne dépasse pas 0"",015. Il est recouvert d'une cuticule épaisse, et ne porte pas de stomates, L'aspect argenté que présente la face inférieure est dû à la présence d'un grand nombre de poils en écusson, qui lui font un revêtement serré, au-dessous duquel se trouvent les stomates en nombre extrêmement considérable. Ces petits organes n’ont que "”,U2 de longueur.

Deux espèces de Taraxacum, le T. Dens-leons ct le T, palustre, ont des stations différentes : le premier croît pour ainsi dire partout, souvent dans des licux secs; l’autre, comme son nom l'indique, se rencontre dans les lieux humides, inondés. Si l'on compare leurs épidermes, on trouve qu'ils sont formés tous deux de cellules à contours sinueux, et qu'il y a des stomates sur

(1) Voy. pl..2,.fis. 33 et.34.

(2) Ibid. fig. 33.

les deux faces des feuilles. Ceux-ci ont sensiblement la même grandeur, et mesurent environ 0"",030 de longueur ; mais leur nombre n’est pas le même, dans les deux cas, pour une surface donnée; on en compte à peine 200 par millimètre carré sur le Tarazacum palustre, tandis qu'il y en a 225 par millimètre carré sur le Tararacum Dens-leonis (1) ; d’un autre côté, sur ce dernier, 1l est facile de remarquer que les cellules épidermiques sont moins grandes que celles du T°. palustre, chez lequel le plus grand espacement des stomates concorde donc avec un développement plus considérable des cellules. La différence que nous avons indiquée dans le nombre de ces petits organes n’a donc rien d’absolu, en ce sens que, dans le 7°, Dens-leonis, si l'on en trouve davantage sur une surface déterminée, c’est qu'ils sont séparés par des cellules plus petites. En outre, la cuticule paraît plus marquée dans cette dernière espèce, dont les feuilles portent, principalement sur la page supérieure, des poils disséminés, tandis qu’il n’y en a pas, ou du moins qu'il n’y en a que d’extrèmement rares sur le 7. palustre. Ces différences nous semblent manifestement dues à l'influence de la station, ce qui corroborerait l'opinion des auteurs qui réunissent en une seule espèce les divers Tarazacum officinale où Dens-leonis, palustre, lævigalun, etc., comme le font MM. Cosson et Germain dans leur Flore des environs de Paris (2). Déjà Koch, dans le F/ora, 183, n° 6, p. 49 (3), dit avoir semé les graines du T'araracum palustre, et en avoir obtenu, outre le 7. officinale, la plupart des autres espèces. Il serait très-intéressant de rechercher si, avec les graines d’une de ces plantes, on obtiendrait des formes différentes en les faisant développer dans des conditions variées ; nous avons le regret de n'avoir pu faire à cet égard des expériences que nous nous promettons de réaliser plus tard.

On sait combien est grande souvent la difficulté de earactériser certains /2eracèur, dont les espèces sont loin d’être délimitées de la même façon par tous les botanistes. Cela tient sans

(À) Voy. pl. 2, fig. 30 et 29.

(2) Cosson et Germain, Flore des environs de Paris, 2° édition, p. 534: (3) Cité par Grenier et Godron, Flore de France, p. 317.

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ÉPIDERMES VÉGÉTAUX. 123 contredit à la variabilité de ces plantes, qui se modifient par le fait de changements survenus dans les conditions de leur développement. Nous avons examiné l’une de ces formes, espèce pour les uns, variété pour les autres, le Æieracium murorum. Cette plante, qui habite des lieux secs et arides, a les deux faces de ses feuilles recouvertes d’un épiderme composé de cellules semblables, à bords sinueux (1) ; sur l’une et l’autre, on trouve des stomates qui ont 0"*,028 de longueur, mais qui sont en quantité moindre à la face supérieure où l’on en compte 75 environ par millimètre carré, tandis qu'à la face inférieure leur nombre est de 125 au moins. Cette dernière face est aussi couverte de longs poils composés (2), qui sont beaucoup plus rares ou manquent même complétement sur la face supérieure. Il n°y a du reste rien d’absolu dans ces caractères ; nous avons vu les cellules présenter des dimensions plus ou moins grandes, et le nombre des stomates, pour une mème surface, varier aussi dans une certaine mesure par suite de cette différence dans le développement des cellules; de même il n’y a rien de fixe dans la quantité de poils dont ces feuilles sont pourvues.

Nous citerons, en terminant, l'épiderme des feuilles de Bourrache (Borrago officinals), comme exemple de dissemblance entre celui qui recouvre la face supérieure et celui qui recouvre la face inférieure, dissemblance qui est en rapport intime, ainsi que l’a démontré M. Ad. Chatin, avec la structure des parties sous-jacentes. :

Ces relations entre l’épiderme et le parenchyme des feuilles ont été formulées par lui dans les propositions suivantes :

«{° Si les deux épidermes (celui de la face supérieure et celui de la face inférieure) sont identiques, le parenchyme est ou homogène, où symétrique (Monocotylédons surtout).

» 2° Si les deux épidermes sont dissemblables, le parenchyme est à la fois hétérogène et asymétrique (la plupart des Dicotylédons arborescents).

» 8° Lorsqu'un seul des deux épidermes est formé de cellules

(4) Voy. pl. 2, fig: 37, (2) Ibid, fig. 36;

sinueuses, 1l occupe la face inférieure des feuilles placées tout entières dans l'air et la face supérieure de celles pui flottent, appuyant sur l'eau leur face inférieure, comme c'est le cas pour les Nymphea, les Hydrocharis, ete. (1). »

Dans la Bourrache, l'épiderme de la face supérieure des feuilles est composé de cellules limitées par des contours presque droits (2), tandis que celui de la face inférieure est composé de cellules à contours sinueux. Il y à des stomates sur les deux faces, mais en nombre inégal; on en compte environ 800 par millimètre carré à la face inférieure, tandis qu'à la face supérieure ce nombre est de moitié seuiement, Ces feuilles portent des poils nombreux, simples, monocellulaires.

Ainsi la forme des cellules, étroitement liée à la structure du parenchyme, n'est pas subordonnée à l'influence des conditions extérieures, et en effet, dans tous les groupes d’épidermes, qu'ils apparliennent à des végétaux aquatiques, à des plantes des lieux humides ou des lieux secs, nous avons rencontré des cellules sinueuses et des cellules polygonales. C'est sur d’autres caractères, grandeur des cellules, nombre relatif des stomates, apparilion des poils, que cette action s'exerce d'une façon qui n’est pas douteuse.

Après l'exposé des faits, dont la comparaison et la discussion nous ont semblé propres à jeter quelque lumière sur le rapport qui existe entre les caractères de l'épiderme et le milieu ambiant, il nous reste à résumer brièvement les résultats qui découlent de cette étude :

[. Le revétement cellulaire auquel on donne le nom d’'épiderme existe sur toutes les feuilles, qu’elles soient aquatiques ou aériennes.

Il. Cette membrane organisée subit dans sa structure des modifications souvent considérables, qui se produisent sous l'in-

(4) Ad. Chatin, De l'ecistence de rapports entre la nature de l'épiderme et celle du parenchyme des feuilles (Bull. de la Soc. bot, de France, t. IV, p. 290). (2) Voy pl. 2, fig. 38.

fluence des conditions extérieures, et par le fait d'une adaptation de l'organisme au milieu qui l'environne.

II. Le contact de l’eau entraîne d'une manière générale la disparition des stomates.

IV. Chez les feuilles des plantes submergées, à vie complétement aquatique, le rôle physiologique des cellules épidermiques change, et la chlorophylle se développe dans leur intérieur (Potamées, Naïadées, Zostéracées).

V. Dans les plantes terrestres, cette influence des conditions extérieures sur l’épiderme agit également sur le développement des cellules épidermiques, sur l'épaisseur des couches cuticularisées, sur le nombre relatif des stomates, et peut-être aussi sur leur grandeur, enfin et surtout sur l'apparition des poils et sur leur nombre.

On voit que l’épiderme, envisagé en lui-même, et malgré la simplicité de sa structure, fournit, par les modifications que produisent en lui les actions extérieures, une preuve nouvelle à l'appui de cette harmonie nécessaire entre l'être vivant et le milieu où il est plongé, harmonie sans laquelle la vie ne saurait exister.