PLANTES AQUATIQUES

On donne d’une manière générale le nom de plantes aquatiques à celles qui vivent dans l'eau, soit qu'elles y baignent complétement ou seulement en partie. On appelle plus spécialement plantes marines, celles qui croissent plongées dans l’eau de la mer. Les plantes aquatiques présentent des différences dans leur manière d’être par rapport au liquide qui les environne, différences qu'on a désignées par des épithètes diverses. On les dit submergées quand toutes leurs parties plongent dans l’eau ; émergées, quand leur extrémité s'élève au-dessus de sa surface. On appelle nageantes les feuilles qui se soutiennent sur l’eau, et flottantes (fluitantes) celles qui restent entre deux eaux. Ce sont là des nuances utiles sans doute à distinguer, mais qui n’ont rien d’absolu. On comprend que certaines plantes soient submergées, émergées ou même tout à fait hors de l’eau, suivant que le

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ÉPIDERMES VÉGÉTAUX. 101 niveau de celle-ci s'élève ou s'abaisse : telles sont, par exemple, les Renoncules aquatiques. D'autres ont leurs feuilles inférieures submergées et leurs feuilles supérieures nageantes, comme la Châtaigne d’eau (Trapa natans). Toutefois les qualifications que nous venons de rappeler sont d’un usage commode et fréquent ; c'est pourquoi nous nous sommes arrêté un instant sur leur signification.

L'étude de l'épiderme dans les plantes aquatiques comporte d’abord l'examen de cette question. Y a-t-il sur les parties qui sont en contact avec l'eau une membrane cellulaire qui doive être regardée comme un épiderme? Nous avons vu que tous les auteurs, ou à peu près tous, répondaient par la négative, suivant l'opinion de M. Brongniart que nous avons fait connaître plus haut. Cette opinion est basée sur l’examen des feuilles de Potamogeton, dont la couche cellulaire externe est dépourvue de stomates et se compose de cellules qui renferment de la chlorophylle. Or ces deux caractères paraissent en effet indiquer tout d’abord qu'il ne s’agit pas là d’un épiderme. Mais il faut y regarder de plus près.

Pour ce qui est des stomates d’abord, il est vrai que leur présence est une preuve certaine de l'existence d'un épiderme, mais il ne s'ensuit pas que leur absence implique celle de la membrane épidermique elle-même. Ceci est de toute évidence ; en dehors des cas, en effet, où cette disparition des stomates est le résultat des actions extérieures sur lépiderme, comme le contact de l’eau, il suffit de réfléchir que la face supérieure des feuilles d’un grand nombre de plantes ne porte pas de stomates, quoiqu’elle soit recouverte d’un épiderme que nul n’a songé à nier. De ce qu'on ne voit pas ces organes à la surface de certaines feuilles, il faut donc se garder de conclure qu’elles sont dépourvues d’épiderme.

Ainsi que l’a dit M. Brongniart, les cellules qui entrent dans la composition de l’épiderme sont généralement remplies d’un liquide incolore; mais 1l n’y à rien d’absolu en cela, et il serait facile de citer de nombreux exemples de feuilles à épiderme coloré de nuances diverses. M. Joannes Chatin, dans un travail

récent sur la feuille, en a décrit et figuré un grand nombre (4). il serait également inexact de considérer les cellules épidermiques comme toujours dépourvues de chlorophylle, bien qu'il en soit ainsi dans l'immense majorité des cas. Par exemple, chez certains végétaux, comme les Fougères, on trouve normalement des grains de chlorophylle dans les cellules qui forment la couche externe qu'on rencontre à la surface des feuilles, et cependant on ne saurait nier la nature épidermique de cette couche cellulire, car on y voit des stomates. Les figures données par Julius Sachs des feuilles de Selaginella inœæqualifolix et d’Aneimia fraxinifolia (2) montrent bien nettement la vérité de cette assertion. Nous avons en outre observé des grains de chlorophylle dans les cellules appartenant à l'épiderme d'autres végétaux : ainsi dans l’épiderme des feuilles de Veronica Anagallis (3), d'Hydrocharis Morsus-ranæ..… Enfin la chlorophylle peut se montrer accidentellement dans des cellules épidermiques qui en sont ordinairement dépourvues. M. Joannes Chatin en a observé un curieux exemple dans des cellules appartenant à l’épiderme d'un pétale d'A//cwa rosea, et il a représenté cette disposition anormale (4).

On voit donc que l'absence de la chlorophylle dans les cellules épidermiques n’a rien d’absolu, et par conséquent on ne saurait de sa présence conclure nécessairement qu’on n'a pas affaire à un épiderme. M. J. Sachs dit avec raison que l’union des cellules épidermiques, ne laissant entre elles aucun espace intercellulaire, en est souvent le seul caractère distinctif. Cet auteur, en effet, sans discuter en aucune façon la question qui nous occupe, admet implicitement l'existence d’un épiderme dans les végétaux submergés ; Cest ce qui résulte de la phrase suivante : «Chez les Fougères et les plantes submergées nommées plus haut, les cellules épidermiques contiennent cependant aussi des grains de

(4) J. Chatin, De La feuille (thèse d'agrégation à l'École de pharmacie, 4874), p. 495, et pl. 2 et 3.

(2) J. Sachs, Traité de botanique, trad. Van Tieghem, 1873, p. 64 et 419.

(3) Voy. pl. 2, fig. 27.

(4) J. Chatin, Loc. cit., pl. 3, fig. 7.

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ÉPIDERMES VÉGÉTAUX. 105 chlorophylle (1). » Cette existence de la chlorophylle dans les cellules de la couche externe a tout d’abord fait nier leur nature épidermique dans les Pofamogeton et dans les Naïadées en général ; mais si l’on considère que les cellules qui entrent dans la composition de cette couche externe se touchent par tous les points sans laisser entre elles aucun espace, et du moment qu'il peut y avoir de la chlorophylle dans certaines cellules épidermiques, il ne reste aucune raison légitime pour ne pas considérer celles-ci comme telles.

Dans les Potfamogeton, ce qui a rendu la première interpré- {ation plus plausible, c'est que les feuilles en sont très-minces et souvent réduites, ainsi que l’a représenté M. Duchartre, à trois assises de cellules (2) : or, ces cellules, étant vertes, se présentaient avec l’aspect ordinaire des cellules parenchymateuses et ont été regardées comme telles; mais, par suite de ce que nous avons dit plus haut, nous croyons que les deux assises cellulaires externes sont de nature épidermique et qu'il y a entre ces deux épidermes un parenchyme extrêmement réduit.

Ces cellules, en effet, sont intimement unies entre elles, comme celles qui constituent des membranes épidermiques ; de plus, elles se différencient jusqu'à un certain point par leur forme des cellules sous-jacentes. Seulement c'est ici dans la couche épidermique que se développe la chlorophylle, par suite sans doute d’une adaptation de l'organisme à des conditions particulières d'existence.

Cette manière de voir se fortifiera par l'examen d’une autre plante de la même famille, l'A//kena, qui vit également submergée. En effet, la coupe transversale du limbe d’une feuille présente un faisceau fibro-vasculaire central entouré de cellules constituant le parenchyme, et nettement distinctes d’une couche externe de cellules à chlorophylle, au-dessous desquelles on remarque de chaque côté un faisceau de fibres marginales (3). Quelle raison pourrait-il y avoir de nier la nature épidermique

(1) J. Sachs, loc. cit., p. 111.

(2) Duchartre, loc. cit., p. 335.

(3)=Voy. pl 46e 1

de ces cellules? Nous n'en voyons pas, et c’est aussi l'avis de M. Duval-Jouve, qui a décrit le premier l'espèce à laquelle appartient cette feuille sous le nom d'A//henia Barrandoni, et qui qualifie d'épiderme la couche celluleuse externe dont il s’agit (1).

De même, dans les Zostéracées, les cellules de la couche externe qui sont regardées par M. Duchartre comme formant un épiderme, sont remplies de chlorophylle, et la présence de cette matière dans leur intérieur n’a pas empêché l’éminent professeur de reconnaître leur vraie nature.

Nulle part les modifications présentées par les feuilles et produites par l’action du milieu ne sont plus remarquables que dans certaines plantes submergées, où l’on voit apparaitre des organes nouveaux qui ne sont que des feuilles ou des parties de feuilles transformées . telles sont les ascidies de lUricularia vulgaris et les vésicules de l'A/drovanda vesiculosa.

Nous ne ferons pas ici l'histoire de ces ampoules des Utriculaires qui ont depuis longtemps fixé par leur singularité l'attention des botanistes, et dont la description a été donnée avec détail par M. Duchartre dans son Traité de botanique. Nous n'examinerons en elles que ce qui a trait à la question qui nous occupe. Or, si l’on étudie la structure de ces singulières forma tions, on trouve leur paroi composée de tissu cellulaire, et l'on remarque à leur surface interne des organes particuliers. Extérieurement, ce sont des cellules d’une forme spéciale et unies deux à deux (2), ou plutôt une cellule arrondie et présentant dans son milieu une cloison transversale, comme on le voit dans la cellule mère des stomates, à une certaine époque de son développement. L'analogie est donc manifeste, et elle a été indiquée par M. Benjamin, qui a remarqué aussi que ces cellules sont placées à l'extrémité de méats intercellulaires.

Fa face interne de l'ascidie est garnie de petits organes plus complexes, composés de quatre cellules unies par leur base et très-allongées, de sorte qu’en divergeant entre elles, elles forment

(4) Duval-Jouve, Sur une nouvelle espèce d'Althenia (Ath. Barrandont), in Bull. de la Soc. bot. de France, t. XIX, p. LxxxvL.

(2) Voy. pl. 1, fig. 2.

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ÉPIDERMES VÉGÉTAUX. 105 des branches disposées par paires d’inégale grandeur (1). Ces formations ont été regardées comme des poils, et elles en ont en effet l'apparence ; mais 1l faut observer qu'elles sont portées par des cellules d’une forme particulière, très-différentes de celles qui les entourent. Ces cellules sont au nombre de quatre, et leur ensemble représente un cercle dont chacune d'elles forme le quart ; au centre, il existe un petit orifice, et les cellules faisant saillie, celui-ci occupe le sommet du petit mamelon qu'elles constituent par leur union et au-dessous duquel on voit une véritable chambre à air (2).

L'aualogie de ces cellules avec des stomates nous semble des plus nettes, et les prétendus poils qu’elles portent font eux-mêmes partie de l'appareil stomatique, modifié ici dans sa constitution par suite de l'adaptation de ses parties à des conditions particulières d'existence. Au point de vue anatomique, la présence des quatre cellules allongées qui surmontent les cellules stomatiques fondamentales n’a par elle-même rien d'extraordinaire, car on connaît des cas nombreux de multiplication des cellules de bordure, et l’on sait quelle importance secondaire a la forme quand il s’agit de déterminer la rature d'un organe. Cette manière de voir est corroborée, indirectement il est vrai, par le rôle de ces poils qui produisent le gaz contenu dansles ampoules; n'y a-t-il pas là un phénomèue physiologique nettement en rapport avec les fonctions respiratoires? Quoi qu'il en soit, la présence de ces formations diverses à la surface des ampoules dénote bien l'existence d'une membrane de nature épidermique, dont les caractères sont modifiés par les conditions extérieures ét une adaptation physiologique nouvelle.

Il'en est de même dans l'A/drovanda vesiculosa, bien que les organes affectent ici une forme différente. Sur la face externe des vésieules, on voit des cellules qui offrent beaucoup de ressemblance avec celles qu'on trouve à l'extérieur des ascidies de

l'Utriculaire (3). En dedans, sur la parot des vésicules et dans

(4) Voy. pl. 4, fig. 3.

(2) Zhid., fig. 4 (3) Ibid., fig. 6

une zone qui s'étend autour du pédicule, on observe des formations composées de douze cellules, dont quatre placées au centre et huit disposées circuiairement autour de celles-er (1). Chose digne de remarque, dans la zone extérieure à celle-ci, on voit des appendices en forme de poils composés de quatre cellules disposées comme des rayons autour d'un point central, mais rapprochées par paires. Ils ne différent de ceux qu'on observe à la face interne des ascidies des Utriculaires que par la similitüde des quatre branches qui sont 1c1 d’égale longueur. A quelle circonstance se rattache la production de ces formations diverses ? C’est ce que nous ignorons; mais ces petits organes nous paraissent être également les analogues des stomates, et leur présence témoigne de la nature épidermique de la surface qui les porte.

Enfin, nous mentionnerons comme une modification plus remarquable encore des stomates ce qu’on observe dans les Pinquicula (P, vulgaris), où l’on voit se développer, à la surface de la feuille submergée et par mulüplication d’une cellule épidermique, des organes en saillie dont l'apparence est celle d’un vase à col allongé portant à son extrémité supérieure une couronne de cellules au nombre de huit, Ces formations ont été décrites et figurées par Schacht (2) comme des poils, mais elles nous semblent avoir une complète analogie avec celles que nous venons d'examiner dans l'Utricularia et dans l Aldrovanda, bien que nous ayons le regret de n'avoir pu les observer par nousmême (3).

(1) Voy. pl. 4, fig. 5.

(2) H. Schacht, Die Pflanzenzelle, etc., p. 234, et tab. vu, fig. 14, 15 et 16. Berlin, 1852,

(3) Ge genre de formations se rencontre sur un grand nombre de végétaux aquatiques, et leur étude ne saurait être faite d’une façon incidente. L'intérêt qu’elles présentent a été signalé par M. Duval-Jouve, qui dit à ce propos : « Sur l’épiderme des tiges de Myriophyllum se montrent en légère saillie des groupes de cellules analogues à ceux qui terminent les poils composés des feuilles du Pinguicula vulgaris L., et à ceux qui existent à l’intérieur des vessies de l’Utricularia vulgaris L. et de l’Aldrovanda vesiculosa L., etc. Ces corps, communs à des plantes aquatiques, méritent de fixer l'attention des botanistes, comme révélant des modifications commandées par les exigences du milieu. » (Duval-Jouve, Diaphragmes vasculifères des Monocotylédones aquatiques, in Mém. Acad. des sc. et lettr. de Montpellier, 1873, p. 171, uote.)

Il ne saurait donc rester de doute sur l'existence d’un véritable épiderme chez les divers végétaux submergés dont nous venons de parler, mais chez les plantes aquatiques qui ne baignent pas dans l'eau par toute leur surface, l'existence de lépiderme sur les parties qui sont en contact avec le liquide est plus manifeste encore. Cette membrane présente alors des modifications en rapport avec l'influence de ce nouveau milieu et, à ce titre, des plus intéressantes à observer.

Le Scirpus lacustris de la famille des Cypéracées, qui croit très-communément au bord des eaux, présente des changements de forme remarquables, en rapport avec le milieu ambiant (1). Les feuilles aériennes, qui sont la plupart abortives et squamiformes, se développent et acquièrent une longueur considérable quand elles sont plongées dans une eau courante; elles mesurent alors jusqu'a 2 et 3 mètres de long et ont la forme d’un ruban étroit. L'épiderme présente des différences notables dans les unes et dans les autres. Celui que l’on observe sur les feuilles aériennes n’est pas le même à la face supérieure et à la face inférieure de chacune d'elles. Le premier se compose de grandes cellules très-volumineuses que M. Duval-Jouve a proposé pour cette raison d'appeler bw///ormes (2), et parmi lesquelles on ne remarque aucun stomate (3). Celui de la face inférieure, au contraire, est formé de petites cellules allongées, de forme quadrilatérale, et il est muni de stomates nombreux, régulièrement disposés en lignes longitudinales (4).

Dans les feuilles submergées, les deux épidermes sont sem blables; on ne trouve de stomates ni sur la face supérieure, ni sur la face inférieure. Les cellules qui entrent dans leur composition sont petites, et se rapprochent par leur forme et leur

(1) Les modifications du Scirpus lacustris ont été décrites par M, Duvai-Jouve dans un mémoire qui a pour titre : Étude histotaxique des Cyperus de France (p. 405 et suiv.), et qui a paru pendant l'impression de ce travail.

(2) Duval-Jouve, Agropyrum de l'Hérault (Mém. de l'Acad. de Montpellier, 4870, p. 320, et Tissus de Joncées, de Cypéracées et de Graminées, in Bull, de la Soc. bot. de France, t. XVIII, p. 234).

(3) Voy. pl. 1, fig. 7.

(4) Ibid., fig. 8.

dimension de celles qu’on observe à la face inférieure des feuilles aériennes ; toutefois elles sont beaucoup plus allongées et plus étroites, disposition qui est en rapport avec la longueur considérable de ces feuilles (2).

C'est là un cas manifeste de modification de l'épiderme sous linfluence des conditions extérieures. On peut, en outre, suivant une observation déjà faite par M. Lavalle, saisir le passage d'une forme à l’autre, en ayant soin d'examiner sur une plante à moitié sabmergée l'épiderme en un point correspondant à peu près au niveau de l’eau. On voit alors à la surface extérieure de la gaine qui entoure la tige, et dont la feuille n’est que le prolongement, lesstomates disparaître, pour ainsidire, graduellement en allant de la partie aérienne à la partie immergée, c’est-àdire qu'ils vont en s'espaçant de plus en plus avant de faire complétement défaut. Comment pourrait-on soutenir 1e1 que la partie plongée dans l’eau est dépourvue d’épiderme? Où donc serait la limite de cette membrane? Ajoutons que dans ces cellules on remarque l'apparition de grains de chlorophylle, preuve nouvelle de ce que nous avons dit plus haut relativement à la présence de cette substance dans certaines cellules épidermiques.

Quelque chose d'analogue à ce que nous venons de voir pour Je Scérpus lacustris nous est offert par le Sparganium ramosum, qui croît également au bord des eaux. Sur les longues feuilles rubaniformes de cette plante qui plongent dans l’eau par leur base on trouve l’épiderme modifié, suivant qu'il est en contact avec l’eau ou avec l'air. Celui de la face supérieure est composé de cellules qui sont assez régulièrement rectangulaires; mais tandis que la partie aérienne de la feuille est pourvue de stomates, la parlie immergée n’en possède point, et en outre les cellules qui la composent sont beaucoup plus volumineuses (2).

L'épiderme inférieur a la même structure que l'épiderme supérieur et présente des modifications de mème nature.

(VO PEN fig. 10: (2) Ibid., fig. 10 ct 14.

Un grand nombre de plantes aquatiques ont des feuilles nageantes qui ont par conséquent leur face supérieure en rapport avec l'air et leur face inférieure en rapport avec l’eau. Nous avons déjà indiqué, au commencement de ce travail, les observations de M. Trécul qui démontrent que dans le Nuphar luteum ces feuilles ont leurs deux faces pourvues d’un épiderme, Chez toutes celles que nous avons examinées, nous avons tou- Jours constaté qu'il en était ainsi; seulement, sous l'influence du milieu, la structure de cette membrane se modifie considérablement.

Les figures 12 et 13 de ia planche À montrent combien est grande la différence qui existe entre l’épiderme de la face supérieure et l’épiderme de la face inférieure des feuilles du Nénuphar Jaune, Dans le premier, le contour des cellules est flexueux, tandis que dans le second il forme un polygone à côtés rectilignes. L'un porte des stomates nombreux; l’autre en est dépourvu et présente d'espace en espace des cellules arrondies qui formaient la base des poils dont la page inférieure de la feuille est garnie pendant son développement. Ces poils tombent lors de l'épanouissement de la feuille, mais leur cellule basilaire reste, et «cestelle, dit M. Trécul dans son mémoire sur la structure de cette plante, qui communique à l'épiderme l'aspect particulier qu'il présente, c'est-à-dire celui d’un grand nombre de petits cercles enclavés dans des cellules polygonales » (1). Ce botaniste considère cette cellule basilaire des poils comme l'analogue de l’utricule primitif des stomates. Ces différences dans la forme des deux épidermes sont aussi regardées par lui comme étant en rapport avec l'influence du milieu, car il dit: « L'épiderme du côté supérieur de la feuille diffère essentiellement de celui des autres parties de la plante. Cette face de la feuille étant le seul point du végétal qui soit exposé au contact de l'air, par conséquent le seul point par lequel ce fluide puisse être introduit directement doit nécessairement subir des modifications profondes dans sa structure. On ne retrouve plus en eflet les

(4) Trécul, Loc. cit., p. 308.

poils de la page inférieure, ils sont remplacés par les stomates (4). »

Le Vilarsia nymphoides a des feuilles plus petites que celles du Nénuphar, mais nageantes aussi, et qui, à cause de leur ressemblance avec elles, ont valu à cette plante le nom de Faux Nénuphar. Ces feuilles sont pourvues d’un épiderme dissemblable, mais nettement reconnaissable, sur les deux faces. Celui qui recouvre la face inférieure, en contact avec l’eau, est formé de cellules régulièrement polvgonales, à contours très-peu flexueux. Ces cellules se différencieut parfaitement par leur forme de celles qui sont placées au-dessous et qui appartiennent au mésophylle. Par places elles sont de dimension plus petite et de forme plus régulière, se rapprochant ainsi jusqu'à uu certain point de celles qui entrent dans la composition de l'épiderme supérieur ; elles contiennent alors des corpuseules de couleur brune, et forment des groupes qui ont l'aspect de petites taches, et dont l’ensemble donne à cette face de la feuille cette coloration particulière plus ou moins développée qu’on lui connaît. Nous verrons quelque chose d’analogue dans l’épiderme inférieur des feuilles de MVelumbium. L'épiderme supérieur est formé de petites cellules assez régulières, au milieu desquelles on voit un nombre considérable de stomates de petite dimension, car ils ne mesurent que 0"",02 de longueur. On en compte environ 500 par millimètre carré.

Les feuilles nageantes de l’Aponogeton distachyus présentent, sur leur face inférieure aussi bien que sur leur face supérieure, un épiderme très-bien caractérisé, composé d’une assise de cellules intimement unies et se distinguant par leur forme de celles qui constituent le parenchyme vert sous-jacent. Elles sont irrégulièérement rectangulaires, mais à la page inférieure que baigne le liquide et qui est dépourvue de stomates, elles sont plus grandes qu'à la page supérieure, qui porte des stomates assez volumineux. Ceux-ci ont de 0"",036 à 0"",040 de long; leur nombre est de 240 environ par millimètre carré,

(1) Trécul, loc, cit, p. 308:

L'Hydrocharis Morsus-rane est une plante aquatique dont la tige très-grêle est sabmergée, mais dont les petites feuilles suborbiculaires-réniformes flottent à la surface des eaux tranquilles, dans les mares et les fossés. Si l’on examine ces feuilles, on trouve que lPépiderme de la face supérieure est formé de cellules à contours sinueux, et qu'il est muni de stomates ayant 0"*,040 de longueur et en nombre assez restreint, car on n'en compte guère que 950 par millimètre carré.

La face inférieure de ces feuilles, qui est en contact avec l’eau, est également recouverte d'un épiderme dont les cellules, plus graudes que celles de l’épiderme supérieur, ont une forme polygonale et des contours presque droits. Sur cette face, M. Duchartre a signalé l’existence de stomates (1), qui sont rares à la vérité, mais dont la présence suffit pour démontrer la nature épidermique de cette couche celluleuse. Il est aussi à remarquer que daus les cellules qui la composent, on trouve des grains épars de chlorophylle.

Il est une singulière petite plante qui flotte librement à la surface des eaux stagnantes, qui n’a pas de feuilles, et dont la lige, représentée par des articles ou /rondes lenticulaires, a l'aspect de toutes petites feuilles : nous voulons parler des Lentilles d’eau ou Lemna minor. Nous avons été curieux de voir comment se comportait l’épiderme à la surface de ces frondes, et nous avons reconnu qu'elles en étaient pourvues sur les deux côtés. Ilse compose de cellules à contours sinueux et ne porte de stomates qu'à la face supérieure, Ces petits organes sont de très-faible dimension, Car ils n'ont que 0"",015 de longueur; ce sont les plus petits que nous ayons rencontrés. À la face inférieure les cellules sous-épidermiques sont grandes et contiennent des grains d’amidon; on en trouve aussi un certain nombre qui renferment des raphides. Au-dessous de lépiderme supérieur, au contraire, ce sont des cellules à chlorophylle.

Une espèce voisine de la précédente, le Lemna trisulca, vemarquable par la disposition de ses frondes oblongues-lancéolées,

(4) Duchartre, Loc, cit., p. 105.

réunies par trois en forme de croix, ne flotte pas sur l'eau comme le Lena minor ; elle est complétement submergée et ne vient à la surface qu'au moment de la floraison. On trouve 1e1 les deux faces des frondes recouvertes d’un épiderme composé également de cellules à bords sinueux, mais la face supérieure ne présente pas les stomates que l’on observe dans le Lena minor.

Le Nohonbium speciosum est, comme on sait, une belle plante aquatico-aérienne dont les larges feuilles peltées sont portées par de longs pétioles, et viennent s’étaler à la surface de l’eau ou se déployer à l'air libre. I y a done des feuilles en rapport avec l'air par leur face supérieure et avec l'eau par leur face inférieure, d’autres qui sont tout à fait aériennes. Il est intéressant d'examiner comment se comporte l’épiderme dans ces divers Cas.

Celui qui occupe la face supérieure des feuilles est composé de cellules polyédriques dont le côté externe présente une saullie ou villosité assez élevée (1). Ces villosités donnent à cette surface l'aspect velouté qui la caractérise. Les cellules sont de petite dimension et ne mesurent guère que 0"",02 de diamètre ; les villosités ont 0"",01 de hauteur environ. On remarque entre ces cellules des stomates nombreux (2); on en compte de 240 à 250 par millimètre carré. La présence des villosités, dont le sommet occupe naturellement un plan supérieur à celui où se trouvent les stomates, exige un certain soin pour mettre ceux-ei en évidence; quand ils sont au foyer et nettement visibles, les villosités ont l'apparence de noyaux qui occuperaient le centre des cellules épidermiques, et celles-ci se présentent alors avec l'aspect d'un épithélium pavimenteux (3). Une coupe transversale montre clarement la forme et la vraie nature des villosités (A).

L'épiderme qui recouvre la face inférieure des feuilles com prend des cellules dont la forme est bien différente de celle que

(1) Voy. pl. 1, fig. 18.

(2) 1bid., fig. 19.

(3) Jbid., fig. 19.

(4) Ibid. fig. 20.

OBSERVATIONS SUR QUELQUES ÉPIDERMES VÉGÉTAUX. 143 nous venons d'observer à la face supérieure ; de plus, cette forme n'est pas la même, suivant que cette face est en contact avec l’eau dans une feuille nageante, où avee l'air dans une feuille aérienne. Dans le premier €as, cet épiderme présente une coloration jaune brun plus ou moins développée, qu'il n'a pas dans le second. Cette coloration est produite par de petites taches brunes punctiformes qui, examinées au microscope , offrent l'aspect que nous avons figuré dans notre dessin (1).

On voit que ces taches sont dues à l'existence de cellules réunies par groupes, et contenant dans leur intérieur une matière de couleur jaune. Nous avons déjà rencontré une disposition analogue à la face inférieure des feuilles de Vz/arsia nymphoides. Les cellules qui entrent dans la composition de cet épiderme sont plus grandes que celles qu'on trouve à la face supérieure (2) ; leur diamètre dépasse en effet 0"",03. Ier les stomates font défaut ; cependant on en rencontre quelques-uns, quoique rares (3), qui montrent bien la nature épidermique de la couche cellulaire à laquelle ils appartiennent.

Les feuilles aériennes, c’est-à-dire celles dont la face inférieure n’est pas en contact avec l’eau, ont sur cette face un épiderme formé de cellules qui se distinguent à tous égards des précédentes (4). Leurs contours sont beaucoup plus irréguliers, sinueux (comme dans l'épiderme des feuilles en général) ; leurs parois paraissent plus épaisses. Enfin, on ne trouve plus 1et la coloration jaunâtre et les taches ponctiformes que nous avons indiquées dans le cas précédent. Il y a donc là, dans la structure de la membrane épidermique, des différences notables qui sont, sans aucun doute, en rapport avec l'influence des conditions extérieures de milieu.

Le genre Jussiæn renferme des plantes qui sont terrestres et des plantes qui sont aquatiques. Sur les parties immergées de ces dernières, on voit naître, des nœuds de la tige, des racines ordi-

(1) Voy. pl. 4, fig. 45.

(2) Jbid., fig. 14.

(3) Ibid., fig. 46:

(4) Ibid., fig. 17.

all MH. SICARD.

naires et des organes particuliers, racines aérifères, qui remplissent les fonctions de vessies natatoires, et soutiennent les rameaux à la surface de l’eau. Ces racines aériferes ont été de la part de M. Charles Martins l'objet d’une étude spéciale (4). Dans le mémoire qu'il leur a consacré, ce botaniste montre que les racines adventives de ces plantes se développent sous l'influence de l’eau. Si on les cultive, en effet, dans un terrain qui ne soit pas submergé, elles se modifient d’une façon remarquable. « La plante tout entière, dit M. Martins, est alors fort différente des sujets venus dans Peau. Le port général, la disposition des rameaux, dont les entrenœuds rapprochés portent de petites rosettes de feuilles avortées, ne sont plus les mêmes. Les feuilles, réduites au quart de leur grandeur naturelle, se couvrent de poils blauchâtres qui manquent sur celles de la plante immergée dans l’eau. Presque tous les rameaux florifères sont remplacés par des branches courtes, non ramifiées, composées uniquement de feuilles encore plus petites que celles dans l’aisselle desquelles ces branches ont pris naissance (2). » Voilà certes un exemple remarquable de modifications produites dans la forme d’une plante par le changement de milieu. Trouvons-nous une diffé rence correspondante dans la structure de l’épiderme ? Il y en a une tout d’abord que M. Martins a indiquée : c’est la présence de poils sur les feuilles de la plante terrestre, tandis qu'on n’en trouve pas sur les feuilles de la plante aquatique. Cependant, si l’on compare l’épiderme des feuille de l’une et de l’autre forme, on lui reconnaît sensiblement les mêmes caractères, ainsi qu’on peut le voir par l'examen des figures 21 et 22, Dans la forme terrestre, les cellules sont seulement plus petites, mais elles offrent pas d'autre différence. Cette diminution dans le volume des cellules épidermiques est en rapport avec l’amoindrissement des feuilles, qui sont moins développées. Les stomates, qui existent dans l’un et l’autre cas à la face supérieure et à la face inférieure de la feuille, n'offrent rien de particulier, et ils sont

(1) Ch. Martins, Mémoire sur les racines aérifères ou vessies natatotres des espèces aquatiques du genre Jussiæa, 14866, (2) Ibid., p. 11.

relativement en nombre égal sur les feuilles de ces deux plantes; ils sont seulement plus espacés dans la forme aquatique. Les modifications dans l’épiderme sont légères et bien moins grandes que celles que nous avons observées jusqu'ici : cela s'explique, si l’on réfléchit que, dans l’une et l’autre forme, les feuilles sont plongées dans l'air, et ne subissent pas d'action comparable à celle qui résulte d’un changement absolu de milieu, tel que l'air ou l’eau. [ei l'accroissement plus grand que prennent les plantes vivant dans l'eau entraine un développement plus grand aussi des cellules épidermiques, sans que la forme de ces cellules soit du reste modifiée.

Obligé de nous borner dans l’examen des faits nombreux de modifications que présente l’épiderme chez les végétaux aquatiques, nous ne poursuivrons pas plus loin cette étude, qui nous paraît avoir suflisamment démontré toute l'importance de ces changements. Cependant nous dirons encore un mot de ce qu’on observe chez les Renoncules batraciennes, à propos d’un intéressant travail de M. E. Askenasy (1), qui a étudié les modifications que subit le Æanunculus aquatilis, selon le milieu où il vit. On sait, en effet, combien est remarquable le polymorphisme de ces plantes, suivant les conditions d'existence où elles se trouvent, D’après M. Askenasy, les diverses formes qu'on rencontre dans la section Batrachium du genre ÆRanunculus proviendraient d'un type originel représenté, soit par le 2. hederaceus, soit par les feuilles nageantes du Z?. aguatilis. H a observé que ces formes restent quelquefois identiques avec les premiers états de développement de ces plantes, et 1l pense que c’est ensuite l'influence des conditions extérieures qui amène les divergences qu'elles présentent entre elles. Ce qu'il nous importe surtout de noter, c'est qu'il a constaté la présence de stomates sur les feuilles submergées du Z. aquatilis, au sommet des lacmiures de ces feuilles et entre les poils qui s’y trouvent. «C'est là, dit-il, un des plus beaux exemples de développement d'organes rudimentaires

(1) E. Askenasy, Ueber den Eïnfluss des Wachsthumsmediums auf die Gestalt der Pflanzen (Botanische Zeitung, 1870, n°5 13, 14 et 15), analysé in Revue bibliogr. Bull. de la Soc. bot. de France, t. XX, p. 76.

qu’on observe dans le règne végétal. » Nous avons déjà rencontré des cas de stomates développés, comme organes rudimentaires ou inutiles, sur des feuilles submergées.