CARACTÈRES OSTÉOLOGIQUES DE LA FAMILLE DES PALMIPÉDES TOTIPALMES

La famille des Totipalmes, qui, ainsi que son nom l'indique, comprend tous les Palmipèdes dont les quatre doigts sont réunis dans un même repli cutané, constitue un groupe parfaitement naturel. Nous verrons, en effet, dans la suite de ce chapitre, que la plupart des pièces de la charpente solide y présentent des caractères comrauns qui ne se rencontrent pas ailleurs; mois les modifications secondaires que l’on y remarque, sont beaucoup plus considérables que celles dont nous avons constaté l’existence dans la famille des Lamellirostres, et elles permettent de distinguer nettement entre eux, sous le rapport ostéologique, les genres dont ce groupe se compose.

Linné, méconnaissant les affinités étroites qui unissent entre eux ces oiseaux, les avait distribués parmi ses Aves anseres en trois genres distincts, sous les noms de Pelecanus, de Plotus et de Phaeton.

La première de ces subdivisions comprenait les Pélicans, les Frégates, les Cormorans et les Fous; la seconde, les Anhingas et les Grébifoulques; enfin, la troisième ne se composait que des Pailleen-queue.

Cuvier réunit ces diverses espèces en une famille, celle des Totipalmes, mais il en exclut les Grèbifoulques, qu’il plaça à côté des Plongeons.

Depuis cette époque, le nombre des espèces connues a beaucoup augmenté, et la plupart des zoologistes ont cru devoir subdiviser les genres linnéens.

Cuvier avait déjà senti cette nécessité, car il avait établi, dans le genre Pelecanus, quatre sous-genres, comprenant : 1° les Pélicans proprement dits, 2° les Cormorans, 3° les Frégates , 4° les Fous.

M. G. R. Gray, dans son Genera Avium, conserva, sous le nom de Pelecanide, Xa famille des Totipalmes de Cuvier, et il y admit trois sousfamilles, sous les noms de Phaetonine, de Plotine et de Pelecanine.

Le prince Charles Bonaparte a suivi une marche bien différente, et sa classification ne me semble pas représenter d’une manière exacte les rapports que ces oiseaux ont, soit entre eux, soit avec les autres représentants de la même classe. Dans son Conspectus Avium, les Totipalmes sont élevés au rang d’une tribu comprenant 6 familles, 7 sousfamilles et 21 genres.

D'après l'examen comparatif que j'ai fait du squelette de ces oiseaux, il me paraît impossible d'adopter cette manière de voir, et, si l’on prend pour base de classification les caractères anatomiques, on est conduit à reconnaître que les groupes proposés par Cuvier, et admis par M. G.R. Gray, peuvent seuls être regardés comme génériques. Cependant les Anhingas (genre Plotus, Lin.) se rapprochent beaucoup plus des Cormorans que ceux-ci des Fous ou des Frégates, et ces dernières diffèrent des oiseaux que je viens de nommer par des particularités distinctes beaucoup plus considérables; de façon que, si l’on admet des sous-familles parmi les Totipalmes, il faudrait réunir dans une de ces divisions les Cormorans, les Anhingas, les Fous et les Pélicans, tandis que les Frégates se placeraient dans une seconde division, à côté des Paille-en-queue. Ces oiseaux ont en effet entre eux des analogies très-Ctroites. Les Phaétons peuvent être considérés comme un intermédiaire reliant les Porcellariés aux Totipalmes.

Je regrette de ne pouvoir être complétement fixé sur la place que

doivent occuper les Grébifoulques ; les squelettes de ces oiseaux sont tellement rares, que je n’ai encore pu m'en procurer un seul. Je n’ai eu à ma disposition que les os du pied des genres Æeliornis (Bonnat.) et Podoa (Iliger) ; mais les caractères fournis par le tarso-métatarsien sont tellement importants et m'ont si rarement fait défaut, que je n’hésite pas, à l’aide de cette seule indication, à considérer les Grèbifoulques comme devant constituer à côté des Totipalmes un de ces groupes satellites qui sont si fréquents dans la nature, et qui établissent des chaînons entre des types organiques, qu’au premier abord on pourrait regarder comme très-différents. A l'exemple de Linné, le prince Charles Bonaparte plaçait ces oiseaux à la suite des Anhingas, et dans ce rangement il n'avait été guidé que par son coup d'œil, tellement exercé aux déterminations ornithologiques, que, dans beaucoup de cas, il semble lui avoir fait pressentir des affinités que l’étude anatomique seule aurait pu dévoiler.

Beaucoup d'auteurs ont suivi la marche tracée par Cuvier, et ont réuni dans un même groupe les Grèbes et les Héliornes. M. G. R. Gray est de ce nombre. D’autres, tels que Illiger, le prince Maximilien de Neuwied et Wiegmann, considérant le mode de palmure des doigts, en même temps que la forme du bec, rapprochaïient ces derniers oiseaux des Foulques. Enfin, M. Brandt, dans son beau mémoire sur l’ostéologie des Palmipèdes (1), place les Grèébifoulques à côté des Foulques, tout en indiquant avec soin leurs relations avec les Plongeons et les Totipalmes.

Ces divergences d'opinions montrent assez les difficultés que l’on rencontre souvent lorsque, pour fixer la place qu’un oiseau

doit occuper dans les cadres zoologiques, on n’a d'autre guide que

(4) J. F. Brandt, Beiträge sur Kenntniss der Nalurgeschichle der Vüyel, mit besonderer Beziehung auf Skeletbau und vergleichende Zoologie (extrait des Mémoires de l’Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, 1839, t. V).

les caractères extérieurs et qu’on ne peut s'appuyer sur des études anatomiques.

Tous les oiseaux qui composent la famille des Totipalmes ont des pattes très-courtes ; aussi ne marchent-ils qu'avec une grande difficulté, tandis qu'au contraire ils nagent ou volent avec une rapidité et une aisance remarquables. Cette brièveté des membres pelviens est portée à son plus haut degré chez les Frégates, dont la patte tout entière n’égale pas en longueur la moitié du cubitus. Dans le genre Phaéton, cette disproportion est moins prononcée ; cependant elle est encore très-appréciable, et la longueur de la patte n’est, à peu de chose près, que celle de l’avant-bras. Chez les Fous, les Cormorans (1) et les Anhingas (2), cette dernière partie de l'aile correspond en lon-

gueur à la jambe et à la cuisse réunies.

Le TARSO-MÉTATARSIEN n'offre qu’un petit nombre de particularités propres à la famille qui nous occupe, mais chaque division générique est, sous ce rapport, nettement caractérisée (3). Cependant on peut dire d’une manière générale que le canon des Totipalmes est toujours court, robuste et trapu. Le corps de l’os est comprimé d'avant en arrière, de façon à présenter une largeur considérable, relativement à son épaisseur. Les muscles propres des doigts sonttrès-développés ; il en résulte que les coulisses destinées à recevoir leurs tendons et les crêtes sur lesquelles leurs fibres se fixent, sont généralement bien marquées.

Les trois trochlées digitales se prolongent toutes à peu près à la même

1) Voyez pl. XL.

2) Voyez pl. XXX.

( ( (3) Voyez pl. XXXI, fig. 1 à 24, et pl. XXXII, fig. 4 à 49.

CARACGTÈRES OSTÉOLOGIQUES. 183

hauteur; celle du côté interne est toujours placée plus bas que l’externe, tandis que dans la famille des Lamellirostres, il existe une disposition inverse (1). L’arrangement des coulisses tendineuses du talon varie suivant les genres, mais jamais il ne reproduit celui que j'ai décrit comme spécial à la famille des Lamellirostres (2).

Si nous passons maintenant à l'examen des modifications que le tarso-métatarsien présente dans les divers types de Palmipèdes totipalmes, nous verrons que dans le genre Pelecanus (Linné), il offre chez toutes les espèces un certain nombre de caractères communs, importants à noter et faciles à saisir (3).

Cetos, plus épais que d'ordinaire, est très-remarquable par l’existence d’un énorme trou pneumatique qui se trouve au-dessus des empreintes d'insertion du muscle tibial antérieur, et se confond avec les pertuis supérieurs (4). Ces derniers s'ouvrent en arrière par des orifices d’un calibre considérable, surtout celui du côté interne. Ce ne sont pas les seules voies qui existent pour l'entrée de l'air; on voit encore quelques trous analogues, mais plus petits, au-dessus de la crête interne du talon (5). Les cellules aériennes dans lesquelles débouchent ces orifices sont très-vastes, et il en résulte que, comparativement à son volume, le canon des Pélicans est d’une grande légèreté. Cette pueumaticité de l’os du pied se lie à une disposition particulière de l’appareil respiratoire. En elfet, on sait que, chez ces oiseaux, les sacs aériens communiquent non-seulement avec l’intérieur des os, mais aussi avec les lacunes du tissu conjonctif sous-cutané, de façon à produire une sorte d’emphysème normal (6). Chez le Kamichi, dont lap-

(1) Voyez pl. XII.

(2) Voyez page 76.

3) Voyez pl. XXXI, fig. 4 à 5. Voyez aussi Brandt, op. cit., pl. VIL, fig. 4. (4) Voyez pl. XXXI, fig. 4.

(5) Voyez pl. XXXI, fig. 4.

(6) Voyez Alph. Milne Edwards, Recherches sur l'appareil respiratoire de quelques Oiseaux (Ann. sciences. nat., 5° série, 1865, t. HIT, p. 136).

pareil respiratoire présente une anomalie de même ordre, le canon est perforé d’une manière analogue; mais les autres caractères ne permettent pas de confondre cet os avec la partie correspondante du squelette du Pélican. Les Calaos offrent aussi cette particularité ostéologique.

L'extrémité tibiale du tarso-métatarsien des Pélicans est remarquable par le grand développement du talon. La crête interne sur laquelle se fixent les fibres du muscle gastrocnémien est extrêmement épaisse et terminée en arrière par une surface élargie et rugueuse qui déborde de chaque côté en manière de crête verticale (1). J'ai déjà dit qu’en dessus, il existait quelques pertuis pneumatiques. Cette crête présente en dehors deux coulisses peu profondes (2), dont la postérieure est la plus large. Enfin elle est séparée de la crête externe par deux autres coulisses presque entièrement transformées en canaux tubulaires par le rapprochement et quelquefois par la soudure de leurs bords. La crête externe est relativement très-petite et même moins développée que la médiane.

Les cavités glénoïdales sont situées presque sur le même niveau etdéclives antérieurement. La tubérosité intercondylienne est arrondie et assez élevée. Les dépressions qui se remarquent à sa base, et dans lesquelles se fixe le ligament semi-lunaire, sont peu profondes.

Le corps de l’os présente une forme prismatique quadrangulaire. qui, généralement, ne s’observe pas chez les Palmipèdes totipalmes. Sa face antérieure est large, aplatie ou légèrement déprimée longitudinalement (3). Son bord externe est saillant et presque droit, tandis qu’au contraire l’interne est arrondi, peu avancé et légèrement courbé en dedans. Les empreintes d'insertion du muscle tibial antérieur, situées immédiatement au-dessous de l’orifice pneumatique, sont très-

) Voyez pl. XXXI, fig. 2 et 3.

(1 (2) Voyez pl. XXXI, fig. 4.

(3) Voyez pl. XXXI, fig. 4.

inégales. L'une, externe, est grande et ovalaire; l’autre, interne, est extrèmement petite et souvent presque confondue avec la précédente. A la face opposée de l'os et en dehors, la surface d'insertion du muscle abducteur du doigt externe est large, aplatie et limitée par des lignes intermusculaires très-saillantes. L'empreinte d'attache de l'extenseur propre du pouce est nettement circonscrite. La facette d’articulation du métatarsien postérieur est profonde et ovalaire; elle surmonte des rugosités sur lesquelles se fixe le ligament de ce doigt. Le pertuis inférieur est large et indique par ses dimensions que le muscle adducteur du doigt externe est très-développé.

Les trochlées digitales sont robustes et courtes (1) ; elles prennent naissance à peu près à la même hauteur. La médiane, creusée d’une gorge profonde, ne descend que peu au-dessous des latérales. Celles-ci sont rejetées faiblement en arrière, surtout l’interne, qui se prolonge presque au niveau de la médiane.

Nous voyons donc que l’os canon des Pélicans se distingue de la manière la plus nette de celui de tous les Palmipèdes lamellirostres, non-seulement par l’ensemble de ses caractères, mais aussi par la disposition de chacune de ses parties considérées isolément. Pour le reconnaître avec certitude, il suffirait de l'examen attentif de l’une de ses extrémités ou même du corps de l'os.

Chez tous les Pélicans, le tarso-métatarsien présente les caractères que je viens d'indiquer, et l’examen de cet os, aussi bien que l'étude des autres pièces du squelette, ne permet d'établir dans ce groupe aucune coupe générique. Ainsi, il me semble que les genres Cyrtopelicanus (Reichenbach), Onocrotalus (WNagler), Catoptropelicanus (Reichenbach), et Leptopelicanus (Reichenbach) ne sont basés que sur des caractères spécifiques. Je pense donc que, dans une classification

(4) Voyez pl. XXXI, fig. 4, 2 et 5.

paturelle. ils doivent être tous supprimés, et que l’on doit revenir au genre Pelecanus tel que Cuvier l'avait circonscrit.

Chez l'espèce américaine, connue sous le nom de Pelecanus trachyrhynchus, Lath., l'os du pied est relativement plus court que d’ordinaire. Celui du Pelecanus fuscus d'Amérique, qui est toujours trèspetit. se distingue non-seulement du précédent, mais encore de celui de toutes les autres espèces, par sa forme plus ou moins comprimée d'avant en arrière et par la profondeur de la gouttière métatarsienne antérieure. La trochlée digitale externe est très-faiblement rejetée en arrière, et ces caractères ne peuvent permettre de confondre los de la patte de cette espèce avec celui du Pelecanus philippinensis, Gmel.. dont les dimensions sont à peu près les mêmes (1).

Chez le Pelecanus thagus, Mol., du Chili, le tarso-métatarsien est relativement plus long et plus grêle que d'ordinaire; la crête interne du talon est plus développée et plus élargie en arrière. Chez le Pelecanus crispus, Bruch. (2), et le Pelecanus onocrotalus, Lin., cet os est remarquable par ses dimensions (3) et par sa force, mais, par ses caractères généraux, il se rapproche beaucoup de celui du Pelecanus philippinensis, de telle sorte qu'il est très-difficile de les distinguer lorsque l’on a entre les mains le canon du jeune Onocrotale et celui d’un Pélican des Philippines adulte. L’os du pied du Pelecanus conspicillatus, Temm., est à peu près de même longueur que chez le Pelecanus onocrotalus, mais il est relativement plus élancé et moins trapu.

Dans le genre Cormoran (Graculus de Linné, Phalacrocorax de Brisson. Carbo de Lacépède), le tarso-métatarsien est bien caractérisé, et on le distingue très-facilement de celui des Pélicans (4). Ainsi cet

(1) Voyez pl. XXXI, fig. 4 à 5.

(2) Voyez Brandt, op. cit., pl. VIX, fg. 4.

(3) Voyez à ce sujet Giebel, Zur charakteristik der Pelekane (Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften, voa Giebel und Siewert, 4865, t. XXVI, p. 250).

(4) Voyez pl. XXXI, fig. 6 à 14. Voyez aussi Brandt, op. cit., pl. IF, fig. 4.

os ne présente pas de large orifice pneumatique communiquant avec les cellules aériennes. La diaphyse est beaucoup moins épaisse; sa face antérieure est remarquable par les dimensions de la gouttière métatarsienne antérieure, qui est très-profonde vers l'extrémité tibiale. Le bord externe qui la limite est droit, saillant et très-avancé, tandis que celui du côté opposé est arrondi et légèrement arqué (1). Les empreintes d'insertion du muscle tibial antérieur sont peu visibles et presque égales. Les deux pertuis supérieurs sont petits et bien distincts. La face interne est traversée obliquement vers ses deux tiers supérieurs par la coulisse destinée à loger le muscle extenseur propre du pouce ; celle-ci est étroite et profonde. Les surfaces d'insertion de l’abducteur du doigt externe et de ladducteur du doigt interne sont grandes et presque égales, tandis que dans le genre précédent, cette dernière surface est beaucoup plus restreinte (2). La fossette articulaire du métatarsien postérieur est bien marquée.

L’extrémité supérieure de l'os est peu élargie. Les cavités glénoïdales sont profondes, à bords saillants et moins déclives que chez les Pélicans (3). La tubérosité intercondylienne est petite et régulièrement arrondie. Enfin, le ligament latéral externe de l'articulation s’insère sur un tubercule marginal saillant et relevé, qui manque dans le genre Pelecanus.

La disposition du talon est caractéristique du genre Graculus; il est formé presque entièrement par la crête interne, qui est moins épaisse, plus saillante et plus élargie en arrière que chez les Totipalmes que nous venons d'examiner; sa face externe ne présente que deux gouttières parallèles et situées l’une au devant de l’autre, dont l’antérieure est profonde et ordinairement transformée en un court canal

tubulaire. Elle est séparée de la crête externe, qui est remarquable-

(1) Voyez pl. XXXI, fig. 6 et 11.

(2) Voyez pl. XXXI, fig. 7 et 42, (3) Voyez pl. XXXI, fig. 9 et 14.

ment petite, par une gouttière également très-courte. Il est aussi à noter que les deux orifices postérieurs des pertuis supérieurs sont placés à peu près à la même hauteur, tandis que chez les Pélicans l’externe est beaucoup plus relevé que l’interne.

L'extrémité inférieure de l'os est très-élargie et comprimée d'avant en arrière (1); les trochlées digitales, plus écartées entre elles que dans le genre Pelecanus, descendent toutes à peu près au même niveau; cependant l’interne est plus basse que celle du côté opposé. En arrière, ces deux poulies ne se prolongent que très-peu et ne s’inclinent pas l'une vers l’autre, comme chez les Totipalmes que nous avons étudiés précédemment.

La trochlée interne, fortement rejetée de côté, est arrondie et se termine en arrière par un tubercule saillant et dirigé en dehors.

La trochlée médiane est pourvue d’une gorge large, profonde, et terminée en avant et en haut par une petite dépression.

Enfin, la trochlée externe, comprimée latéralement, présente en arrière une gorge bien caractérisée; en dehors, elle est marquée d’une fossette profonde où s’insère le ligament latéral de l'articulation.

J'ai retrouvé ces mêmes caractères chez toutes les espèces du genre Cormoran que j'ai pu étudier, c’est-à-dire chez le Cormoran commun (Graculus carbo, Lin.) (2) et chez celui de la Nouvelle-Hollande (G. carboides, Gould), que le prince Charles Bonaparte rangeait, dans son Conspectus Avium, dans le genre Phalacrocoraz; chez le Cormoran du Chili (G. Gaimardi, Garnot), qui rentrait dans le genre Hypoleucus (Reichenbach) ; chez le Cormoran africain (3), le Cormoran pygmée et le Cormoran javanais (G. africanus, Gmel., G. pygmeus, Pall., G. javanicus, Morsf.), dont on a 1ormé le petit genre Haliwus

(Bonaparte). On ne peut distinguer entre eux les os tarso-métatarsiens

1) Voyez pl. XXXI, fig. 6 et 10.

2) Voyez pl. XXXI, fig. 6 à 10.

( (2 (3) Voyez pl. XXXI, fig. 44 à 14.

de ces diverses espèces qu'en ayant égard aux modifications de taille et de proportions, car les caractères fondamentaux ne varient pas.

Dans le genre Anhinga (P/otus, Lin.), le canon est plus court et plus élargi que chez les espèces précédentes (1). Il est aussi fortement comprimé d’avant en arrière. Le talon présente une disposition des gouttières tendineuses qui à elle seule suffirait pour distinguer ces oiseaux des genres voisins (2). En effet, la crête interne est beaucoup moins saillante que chez les Cormorans (3), et sa face postérieure est extrêmement élargie. Trois des gouttières sont complétement tubulaires ; deux de celles-ci sont situées l’une au devant de l’autre, sur le côté de la crête dont je viens de parler; la troisième est placée plus en dehors et limitée par la crête externe. Une quatrième gouttière se voit en arrière de la précédente, mais elle est largement ouverte. La crête interne est courte et très-élargie en arrière. Enfin, il existe, entre cette crête et le tubercule d'insertion du ligament latéral externe de l'articulation tarsienne, une autre coulisse verticale qui est plus profonde et mieux caractérisée que dans les genres voisins.

La face antérieure de l'os est creusée sur toute sa longueur d’une gouttière profonde (4) qui loge le muscle adducteur du doigt externe ; son bord interne est large et arrondi; celui du côté opposé est au contraire droit et presque cristiforme dans sa moitié inférieure; supérieurement, il devient plus épais, tandis que chez les Cormorans on observe une disposition inverse.

La dépression que surmontent les empreintes tibiales est profondément creusée. La surface d'insertion du muscle abducteur du doigt

externe, située en arrière et en dehors, est encore plus large et mieux

(1) Voyez pl. XXX et pl. XXXI, fig. 45 à 49, Voyez aussi Brandt, op. ci, pl. IV, fig. 4.

(2) Voyez pl. XXXI, fig. 16 et18.

(3) Voyez pl. XXXI, fig. 9.

(4) Voyez pl. XXXI, fig. 15.

marquée que chez les Pélicans et les Cormorans. La ligne intermusculaire qui la limite en dedans est très-saillante, et s'étend presque directement depuis la crête interne du talon jusqu'au-dessus de la trochlée digitale correspondante (1).

L'extrémité articulaire digitale est remarquablement large et comprimée d'avant en arrière (2). La trochlée interne est fortement déjetée latéralement et descend beaucoup plus bas que la médiane. La gorge de cette dernière est plus profonde et plus étroite que dans le genre Graculus, et elle ne s’élargit pas en haut comme dans ce dernier. La trochlée externe est courte et ne descend pas au même niveau que la précédente. Enfin, le pertuis inférieur est situé moins haut que chez les Cormorans.

L'os tarso-métatarsien des Fous (Sula, Vieillot) (3), bien que beaucoup plus dilaté que celui des Cormorans, est loin de présenter une largeur aussi considérable que chez les Anhingas (4). I est fortement comprimé d'avant en arrière. Son extrémité supérieure se distingue facilement par la forme du talon et le nombre des gouttières dont la canalisation est complète (5). Sous ce dernier rapport, les Fous sont intermédiaires aux Cormorans et aux Anhingas, car il existe chez ces oiseaux deux de ces canaux tubulaires placés l'un à côté de l’autre, entre les deux crêtes principales. La crête interne est remarquablement épaisse à sa base, mais elle est peu saillante, et ne s’épate que très-peu postérieurement; aussi la gouttière tendineuse située en arrière du canal interne déjà mentionné est-elle largement ouverte. La tubérosité intercondylienne s'élève à peine au-dessus des facettes glénoïdales. La face antérieure de l'os est creusée d’une gouttière

(1) Voyez pl. XXXI, fig. 16.

(2) Voyez pl. XXXI, fig. 45 et 49.

(3) Voyez pl. XXXIL, fig. 4 à 5.

(#) Voyez pl. XXXI, fig. 15.

(5) Voyez pl. XXXII, fig, 4.

large et évasée qui occupe toute sa longueur (1), mais ses bords latéraux sont mousses et arrondis. Les empreintes tibiales, confondues entre elles, forment sur la ligne médiane une petite tubérosité bien circonscrite. En arrière (2), les lignes intermusculaires sont moins développées que chez les Totipalmes dont nous avons étudié précédemment le squelette. Enfin, la facette articulaire du doigt postérieur est superficielle, et l’on n’aperçoit aucune trace de la coulisse qui, dans le genre Graculus, est si marquée, et loge le tendon du muscle extenseur du pouce.

L'extrémité inférieure (3) présente des caractères intermédiaires à ceux des Anhingas et des Cormorans. En effet, elle est large et trèscomprimée d'avant en arrière. Les trochlées sont situées presque sur un même plan transversal, comme chez le premier de ces genres. Cependant la trochlée interne se prolonge moins bas, et à cet égard ressemble davantage à celle des Cormorans. Les échancrures interdigitales sont très-larges et très-profondes. Le pertuis inférieur est très-relevé, et s'ouvre en avant à une distance considérable au-dessus de léchancrure interdigitale externe.

Le tarso-métatarsien du Fou de Bassan (Sw/a bassana, Lin., Sula alba, Temm.) (4), ne diffère que très-peu de celui du Boubie de Valparaiso (Sula parva, Gmel.), que le prince Charles Bonaparte range, ainsi que le Sula fiber, Lin., dans le genre Dysporus. Chez le Fou pêcheur (Sw/a piscator, Lin.), qui forme à lui seul le genre Piscatrix de Reichenbach, les caractères fondamentaux du canon sont presque exactement les mêmes que chez les espèces précédentes; mais cet os est plus court et relativement beaucoup plus élargi, ce qui, au pre-

mier abord, lui donne une certaine ressemblance avec le tarso-méta-

1) Voyez pl. XXXII, fig. 4.

2) Voyez pl. XXXII, fig. 2.

3) Voyez pl. XXXIL, fig. 1, 2 et 5.

( ( ( (4) Voyez pl. XX XIE, fig. 4 à 5.

tarsien des Anhingas; mais on ne peut poursuivre plus loin l’analogie, car les gouttières tendineuses du talon sont disposées sur le même plan que chez les Fous proprement dits.

Chez les Paille-en-queue (genre Phaeton de Linné)., le tarsométatarsien diffère notablement de ce que nous avons vu dans les genres précédents (1). Il est d’une largeur uniforme d’une extrémité à l'autre. La diaphyse, très-comprimée dans le sens antéro-postérieur, est remarquable par la très-grande profondeur de la gouttière métatarsienne antérieure (2) que remplit le muscle adducteur du doigt externe; le pertuis inférieur est extrêmement large, surtout en arrière. L'empreinte tibiale est à peine marquée; elle occupe la ligne médiane et elle est surmontée par les pertuis supérieurs. Ceux-ci sont situés à la même hauteur et très-écartés l’un de l’autre.

Les fossettes glénoïdales destinées à recevoir les condyles du tibia sont petites (3). L'interne est notablement plus grande que celle du côté opposé; enfin, elles sont séparées par une large tubérosité intercondylienne.

Le talon (4), très-peu saillant, ne présente pas de gouttières tubulaires pour le passage des tendons. Les crêtes interne et externe sont à peu près également développées, très-écartées l’une de l’autre et séparées par trois coulisses, dont la médiane est la plus profonde. Les surfaces d'insertion destinées au muscle fléchisseur propre du pouce et à l'abducteur du doigt externe sont très-déprimées (5).

Les trochlées digitales sont petites, très-divergentes et situées sur un même plan transversal (6); les deux latérales descendent presque

au même niveau, mais sont dépassées de beaucoup par la trochlée

(1) Voyez pl. XXXII, fig. 6 à 10. Voyez aussi Brandt, op. cit., pl. X, fig. 4. (2) Voyez pl. XXXU, fig. 6.

3) Voyez pl. XXXII, fig. 9.

) Voyez pl. XXXII, fig. 8.

) 5) Voyez 11. XXXII, fig. 7.

6) Voyez pl. XXXII, fig. 6, 7 et 10.

moyenne. La facette articulaire du doigt postérieur est située trèshaut ; elle est étroite et allongée ; souvent le petit métatarsien se soude complétement à l'os principal.

Dans le genre Frégate (Tachypetes, Vieillot), le canon est remarquablement court et large (1). Les éléments primitifs de cet os, c'està-dire les trois métatarsiens principaux, bien qu'intimement soudés, y sont reconnaissables dans toute leur longueur; et, par ce caractère de même que par la forme générale de los, les Frégates établissent le passage entre les Fous et les Manchots, oiseaux qui, au lieu d’être grands voiliers comme les précédents, sont essentiellement nageurs.

L'extrémité supérieure de l'os est aplatie d'avant en arrière (2). La surface glénoïdale interne, située à un niveau inférieur à l’externe, est beaucoup plus grande. La tubérosité intercondylienne est peu élevée. Le talon, médiocrement développé, n'offre qu'une seule coulisse tubulaire, qui est grande et occupe toute la largeur de l’espace compris entre les deux crêtes principales. La face antérieure du corps de l'os présente deux gouttières longitudinales séparées entre elles par une saillie correspondant au corps du métatarsien moyen (3). La face postérieure est très-large, un peu excavée longitudinalement, et n'offre qu'une seule ligne intermusculaire : celle de l’abducteur du doigt externe (4). La facette articulaire du pouce est située vers la moitié du corps de l'os.

L’extrémité inférieure ressemble beaucoup à ce qui existe chez les Anhingas et les Cormorans. Les trochlées digitales sont grosses, renflées, à peu près alignées sur le même plan transversal et remarquablement courtes. L’interne se prolonge plus bas que la médiane, qui ne dépasse que très-peu l’externe (5).

(4) Voyez pl. XXXI, fig. 20 à 24. Voyez aussi Brandt, op. cit., pl. IX, fig. 5. (2) Voyez pl. XXXI, fig. 22 et 23.

(3) Voyez pl. XXXI, fig. 20.

(4) Voyez pl. XXXI. fig. 241.

(5) Voyez pl. XXXI, fig. 20, 24 et 24.

L'os du pied des Grébifoulques (1), bien que se rapprochant beaucoup de celui des véritables Totipalmes, présente cependant certains caractères qui lui sont propres.

Chez le Podoa senegalensis, Wlig., ou Heliornis senegalensis, Vieill., le corps du tarso-métatarsien (2) est large et peu épais, comme chez les Cormorans et les Fous; le bord antéro-externe est beaucoup plus proéminent que l'interne; ce dernier est traversé vers sa partie moyenne par une coulisse assez profonde dans laquelle se loge le muscle extenseur propre du pouce (3). La gouttière de l’abducteur du doigt externe est très-profonde. L’extrémité supérieure est peu élargie et se reconnaît facilement par la disposition du talon (4), qui, fortement comprimé latéralement, se prolonge notablement en arrière ; sa crête externe est de beaucoup la plus développée, tandis que chez les Totipalmes on observe généralement une disposition inverse. Enfin, il est creusé de trois gouttières tubulaires pour le passage des tendons extenseurs des doigts.

L'extrémité inférieure (5) est plus étroite que chez les Totipalmes. et la trochlée digitale interne est fortement rejetée en arrière et plus relevée que l’externe, disposition qui ne se remarque chez aucun des oiseaux dont nous venons d'étudier les caractères.

Dans le genre Heliornis proprement dit, qui, dans les classifications les plus modernes, ne se compose que d’une seule espèce, lHeliornis surinumensis, Gmel. (6), l'os du pied est construit sur le même plan que celui du Podoa senegalensis, Wig., mais la disposition des coulisses tendineuses du talon est différente. En effet, aucune d’elles n’est

(1) Voyez pl. XXXIL, fig. 41 à 49,

(2) Voyez pl. XXXII, fig. 41,

(3) Voyez pl. XXXIL, fig. 14 et 13.

(4) Voyez pl. XXXIT, fig. 12, 43 et 14.

(5) Voyez pl. XXXII, fig. 41,42 et 15.

(6) Voyez pl. XXXI, fig. 16 à 19. Voyez aussi Brandt, op. cit., pi, XII, fig. js

transformée en un canal par la soudure ou le rapprochement de leurs bords (1).

Les poicrs sont généralement très-developpés chez les Palmipèdes totipalmes et dépassent de beaucoup en longueur le tarsométatarsien (2).

Dans le genre Pelecanus (3), le doigt médian et le doigt externe sont à peu près égaux ; l’interne est beaucoup plus court et atteint à peine l'extrémité de la deuxième phalange du médius. La première phalange du pouce est très-longue, amincie à son extrémité et fortement arquée. La facette articulaire postérieure est élargie et peu déprimée ; la tête antérieure est au contraire étroite et creusée d’une gorge peu profonde. Les phalanges des autres doigts ne présentent que peu de particularités à noter ; cependant celles qui portent la phalange unguéale sont généralement grêles et assez fortement arquées.

Ces caractères se retrouvent à peu près les mêmes chez les Cormorans, les Fous et les Anhingas (4). Le doigt interne y est cependant un peu plus long. Dans le genre Phaéton, les doigts sont très-grêles et relativement courts (5). Le pouce est très-réduit, tandis que le doigt interne se développe plus que chez les espèces que je viens de citer.

Les Frégates ont les doigts très-longs, proportionnellement au tarso-métatarsien, et le médius dépasse de beaucoup lexterne (6).

Le métatarsien postérieur des Totipalmes est beaucoup plus développé que chez les Lamellirostres; la surface articulaire par laquelle il s’unit à l'os du pied est plus grande, surtout chez les Pélicans ; l’extré-

mité inférieure s’élargit notablement dans les genres Graculus, Plotus

(1) Voyez pl. XXXII, fig. 18.

(2) Voyez pl. XXX et XL.

(3) Voyez Brandt, op. cit., pl. VIT, Gg. 4.

(4) Voyez pl. XXX.

(5) Voyez Brandt, op. cit., pl. X, fig. 4.

6) Voyez Brandt, op. cit, pl. IX, fig. 5,

et Sula ; elle est grosse et arrondie dans le genre Pelecanus. Cet os est long et grêle chez les Paille-en-queue , mais chez les Frégates il est court et trapu. Le tableau suivant, dans lequel la longueur des doigts est rapportée à celle du tarso-métatarsien considéré comme unité, permet d'apprécier d'une manière précise les différences qui existent dans la longueur relative de ces appendices chez les divers types de la famille

des Totipalmes.

Longueur Longueur Longueur Longueur Longueur

du tarso-métatarsien. | du doigt externe. | du doigt médian. | du doigt interne. [du doigt postérieur, ee A RTE et ne TER. |

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