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I. — L'histoire de l'anatomie comparée des végétaux nous apprend que les progrès les plus importants ont été réalisés par des recherches faites sur les Monocotylées. Au lieu de s'attacher presque uniquement à l'étude des arbres dicotylés, à l'exemple de ses prédécesseurs et de ses contemporains, Moldenhawer (123), dès 1812, prit comme point de départ de ses travaux une Monocotylée à croissance rapide el à grandes cellules : le Maïs. Cest dans cette plante qu'il put constater que les fibres unies aux vaisseaux forment des faisceaux constituant des unités nettement définies au sein des autres tissus. Cette notion fondamentale, si heureusement mise en lumière, reléguait à l'arrière-plan les données incomplètes des anciens relativement à la moelle, au bois et à l’écorce; elle expliquait le développement d’une tige dicotylée par la structure et la position de faisceaux primitivement isolés, mais bientôt réunis par les couches concentriques du bois et du liber. Ainsi fut définitivement renversée la théorie erronée de l'accroissement du corps ligneux aux dépens des couches intérieures du liber.
S'engageant résolument dans la voie féconde ouverte par Moldenhawer, Mohl (124) reconnut que l’organisation essentielle des faisceaux est identique chez toutes les Phanérogames. Son admirable ouvrage, consacré à l’anatomie des Palmiers, marque l’une des dates les plus importantes de l'avancement de la science botanique.
M. Russow (143) soumit les cryptogames vasculaires à des recherches analogues et s’efforça de préciser les traits caractéristiques de leur organisation. Les beaux travaux de Nägeli (131) sur la classification génétique des tissus et le parcours des faisceaux, de M. Van Tieghem (188) sur la
structure primaire des racines, de de Bary (3) sur l’anatomie comparée, contribuërent également à développer la connaissance de faits nombreux et précis qui furent enfin coordonnés et synthétisés d'une façon remarquable par M. C.-Eg. Bertrand (4), dans sa théorie du faisceau.
IL. — Antérieurement à la découverte des faisceaux libéro-ligneux, les botanistes s'étaient préoccupés déjà de la caractéristique anatomique de la tige chez les Monocotylées et chez les Dicotylées. Ce problème, en effet, présente une importance d'autant plus considérable que ces deux classes constituent une division naturelle reconnue depuis longtemps et unanimement admise; on pourrait même ajouter la seule vraiment naturelle trouvée jusqu'ici dans le groupe des Phanérogames angiospermes. Malheureusement les anciens anatomistes considéraient la structure des arbres dicotylés comme l'expression la plus parfaite de l’organisation végétale. Partant de cette structure, ils ne purent comprendre celle des Monocotylées, d'autant plus que la structure primaire de la tige dicotylée elle-même était alors complètement méconnue, Il est permis de penser que bien des erreurs eussent été évitées si, dès le début, on s'était habitué à considérer des plantes plus simples, telles que les Monocotylées ou les Dicotylées herbacées.
Quoi qu'il en soit, à Daubenton et à Desfontaines (29) revient le mérite de la première tentative d’une comparaison anatomique entre le Chêne et le Dattier, pris comme types respectifs des deux classes. Leurs idées sur l'opposition complète de ces deux types furent immédiatement accueillies avec faveur : elles furent d’ailleurs vulgarisées par l'autorité de A.-P. de Candolle (44), qui crut pouvoir diviser les Phanérogames en Endogènes et Exogènes. La théorie de l’endogénie des Monocotylées n’était cependant édifiée que sur des observations très sommaires et sur une interprétation inexacte de la consistance du tronc des Palmiers. Aussi fut-elle l’objet de vives discussions entre Mirbel (115 à 120), Dutrochet (37, 38) et Gaudichaud (55, 56).
Dans son grand ouvrage consacré à l'anatomie des Palmiers, Mohl (124) fit une magistrale exposition de l’organisation de ces végétaux. Il démontra,
en outre, que les faisceaux d’une tige, chez les Dicotylées aussi bien que chez les Monocotylées, ne sont que le prolongement de ceux qui existent dans les feuilles. L'étude attentive du parcours des faisceaux et de leur composition histologique, aux divers points de leur trajet, le conduisit à une réfutation de la théorie de l’endogénie. Toutefois, les travaux de Meneghini (113), de Lestiboudois (100) et de Nägeli (131) eurent pour résultat de corriger ce que présentait de trop schématique le parcours des faisceaux décrit par Mohl.
Schleiden (164), à son tour, établit la distinction importante des faisceaux ouverts et des faisceaux fermés. L'existence d’un anneau d’accroissement et l’'épaississement du tronc des Aloïnées soulevèrent de nouvelles controverses entre Unger (185), Karsten (90), Schacht (164, 162), Mohl (127), Nägeli (431), Schleiden (464), Sanio (156) et Millardet (114). L'histotaxie fit l’objet des nombreuses recherches que Duval-Jouve (39 à 41) entreprit dans diverses familles. M. Van Tieghem (186) s'occupa plus spécialement de l'anatomie des Aroïdées, des Typhacées et des Pandanées. M. Schwendener (166) découvrit les lois qui régissent la répartition des tissus de soutien. MM. Kny (92), Laux (95) et Mübius (122) firent connaitre les caractères que présentent certains faisceaux, notamment dans les rhizomes. M. Mangin (110) décrivit les particularités résultant de l’origine et de l'insertion des racines adventives dans la tige. Dans bien d’autres travaux encore, les Monocotylées fournirent l’occasion d’observatious intéressantes.
II. — Dès que l’organisation des Monocotylées fut connue dans ses grandes lignes, l’idée vint naturellement de rechercher les modifications dont celte organisation est susceptible.
En 1875 et 1876, M. Falkenberg (50, 51) soumit à l'analyse les familles les plus diverses : il conclut à l'existence de trois types caractérisés par le degré de différenciation du cylindre central et le parcours des faisceaux. Le premier comprend les plantes aquatiques, le deuxième les Palmiers et la plupart des Monocotylées, le troisième enfin ne renferme que
le Tradescantia ainsi que les parties aériennes de Zilium, Tulipa et de quelques autres genres.
Vers la même époque, Guillaud (69) a distingué six types basés prineipalement sur la composition histologique de la zone intermédiaire. Cet auteur s'est attaché presque uniquement à l'étude des rhizomes et a exclu de ses recherches les Monocotylées à accroissement illimité. Son quatrième type est constitué par le Tradescantia virginica.
De Bary, enfin, dans son célèbre traité d'anatomie comparée (3), admit, à côté du type Palmier, un type Comméliné et des Monocotylées anomales, telles que les espèces submergées et les Dioscorées.
IV. — Depuis lors, le type structural des Commélinées a été généralement opposé à celui des Palmiers, bien que les caractères distinetifs du premier fussent diversement appréciés par les auteurs. En reprenant l'étude du Tradescantia virginica, j'ai pensé concourir à la solution d’un problème qui se rattache à l’une des questions les plus importantes de l’anatomie végétale. Les progrès récents de la technique micrographique et des méthodes d'investigation permettent d'espérer de cette étude quelques résultats nouveaux.
On peut, en effet, appliquer à l’anatomie des Monocotylées les réflexions de Sachs (155) à propos de la théorie cellulaire : le développement des sciences inductives exige, dit-il, une période de temps plus ou moins longue durant laquelle on constate l’éclosion hâtive de théories générales fondées sur des observations incomplètes et erronées. Il est permis, semble-t-il, d'ajouter que toute conception synthétique réclame le concours de nombreux et patients travaux analytiques entrepris par des chercheurs qui, malgré leur zèle, ne peuvent, à un moment donné, qu'entrevoir une faible partie de la réalité. Ainsi s'explique le retour périodique de certaines questions générales dont la solution présente toujours un caractère plus où moins provisoire.
Je me suis efforcé d’élucider la structure des organes végétatifs du
T. virginica considérés dans toute leur étendue à l’état adulte, et à recon-
stituer l’histoire de leur développement. Pour cela, il a fallu comparer entre eux un grand nombre d'individus d'âge différent et de vigueur différente, de façon à éliminer certaines dispositions contingentes. D'ailleurs le 7. verginica n’a pas été envisagé d’une façon exclusive : d’autres espèces de Commélinées ont fourni des matériaux choisis comme terme de comparaison en vue d’une vérification ou d'une généralisation jugée nécessaire dès maintenant. Toutefois, je me suis placé uniquement au point de vue de l'anatomie générale, c'est-à-dire au point de vue de ce qu’on pourrait appeler l'architecture de la plante. Il n’est done pas question, pour le moment, de la recherche de caractères systématiques : je compte aborder ce genre d’études dans un travail ultérieur, consacré à la famille des Commélinées tout entière, peut-être même aux familles voisines.
V. — Partant de l’ovule, j'ai décrit la formation et la structure définitive du spermoderme, de l’albumen et de l'embryon dans la graine; puis Phypocotyle et le cotylédon pendant la germination et le développement de la plantule; les catégories de faisceaux, leur nombre, leur parcours dans les tiges et les feuilles adultes, ainsi que dans les sommets végétatifs ; l’histologie et l’histogenèse des tiges, des feuilles el des racines; la phyllotaxie, l'insertion des bourgeons et la production des racines adventives dans leurs rapports avec la structure dorsiventrale; enfin les inflorescences et leur mode de ramification. Cet ensemble m'a permis d'entreprendre une discussion complète du type Comméliné comparé à celui des autres Monocotylées.
Au cours de ces études essentiellement morphologiques, je n’ai pas cru devoir négliger diverses questions de physiologie anatomique. C’est ainsi que j'ai été amené à m'occuper du rôle du spermoderme; de la résistance des graines à la germination ; de la végétation des plantules dans l’eau et de la courbure du cotylédon ; du rôle de la lacune ligneuse; de la fonction aquifère du parenchyme interfasciculaire, de l’épiderme et de l’hypoderme ; de l'effet utile du mucilage ; de la turgescence des cellules; du mécanisme de l’ouverture et de la fermeture des stomates. Je ne me dissimule pas, cependant, combien mes observations et mes expériences dans cette direc-
tion offrent de lacunes : je ne pouvais prétendre élucider, dans un travail comme celui-ci, tous les points relatifs à la physiologie d’une plante.
Outre l'intérêt qui s'attache aux problèmes de l'anatomie comparée des Monocotylées, on jugera peut-être qu'il est utile de considérer parfois un même végétal à tous les points de vue que l’on envisage d'ordinaire isolément en scrutant des sujets spéciaux. On pourra, de cette façon, mieux saisir les rapports existant entre ces divers points de vue et les subordonner en quelque sorte comme les parties d’un même tout.
VI. — La rédaction de recherches touchant à des sujets si divers présentait de sérieuses difficultés. Pour surmonter ces difficultés dans la mesure du possible, les matières ont été groupées méthodiquement et chacune d’elles a été subdivisée en deux sections, la première contenant la description des faits observés, la seconde réunissant l'exposé historique et la discussion des résultats nouveaux comparés à ceux de mes devanciers. J’ai cru utile aussi de donner un « Résumé » assez complet à la fin de ce mémoire et de grouper sous le titre « Conclusions » les principaux résultats obtenus.
Parmi ceux-ci, il convient peut-être de signaler plus ‘particulièrement ceux relatifs à la constitution du spermoderme et à la structure de l’hypocotyle; les phénomènes qui accompagnent la germination ; les faits nouveaux concernant le parcours des faisceaux et la signification anatomique des diaphragmes nodaux ; la présence de quatre histogènes dans le sommet végétatif de la tige, et l’existence de trois histogènes dans les feuilles naissantes ; l'apparition éphémère d’une zone cambiale dans les faisceaux ; la dorsiventralité des tiges ; les observations sur l'accroissement intercalaire ; les expériences sur la circulation de l’eau à travers les lacunes ligneuses ; enfin le fonctionnement des tissus aquifères, des stomates et de leurs cellules annexes.