IV. — Courbure du cotylédon

Il a été expliqué précédemment (*) comment le cotylédon, qui est droit dans la graine, se courbe tantôt à droite, tantôt à gauche, et rejette son pétiole sur le côté de la gaine. Ce développement asymétrique de la plantule résulle-1-il de l’action perturbatrice des forces extérieures ou d’une cause interne? On peut facilement éliminer l’héliotropisme et lhydrotropisme en provoquant la germination à l'obscurité dans l’eau ou dans une atmosphère saturée d'humidité. Quant au géotropisme, on peut, soit rechercher son influence directe, soit la neutraliser. De là, deux séries d'expériences.

I. Dans UNE PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES, j'ai fait agir la pesanteur dans une direction déterminée de la facon suivante. La germination du 7, wirginica se produisant à des intervalles de temps très inégaux et souvent très longs (parfois plusieurs mois), un très grand nombre de graines furent déposées dans l’eau et examinées tous les jours. Sitôt que l’une d'elles présentait le premier symptôme de la germination (léger soulèvement de l'opercule micropylaire), elle était retirée el maintenue, dans une atmosphère saturée d'humidité, dans une position rigoureusement déterminée. À cet effet, la graine était saisie dans une petite pince en bois, laquelle était implantée dans une plaque de liège (fig. 69).

A. Graines placées l'embryon verticalement, la radicule en bas : Le premier développement se fait verticalement (fig. 70), mais bientôt le cotylédon se coude latéralement et à angle droit dans la région de la fente cotylédonaire : le pétiole cotylédonaire reste vertical, tandis que la gaine cotylédonaire et l’hypocotyle sont placés horizontalement (fig. 71) et gardent très longtemps cette position (fig. 72 et 73). Seule la racine principale, obéissant à son géotropisme positif, se courbe de bonne heure vers le bas. Plus tard, la région supérieure de l’hypocotyle, la gaine cotylédonaire et la gemmule qui y est emprisonnée manifestent leur géotropisme négatif et tendent à se relever (fig. 74).

(*) Voir pages 25 et 38.

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B. Graines placées l'embryon verticalement, la radicule en haut : Le cotylédon se coude encore et place dans une position horizontale lhypocotyle, la gaine cotylédonaire et la racine (fig. 75). Cette dernière s'incline plus tard vers le bas.

C. Graines placées l'embryon horizontalement : Le coude à angle droit du cotylédon amène l’hypocotyle dans une position variable, mais toujours telle que l'axe de l'hypocotyle se trouve dans le plan vertical perpendiculaire au pétiole. Dans la figure 76, la radicule se trouvait dirigée vers le haut; plus tard, Phypocotyle s'est un peu courbé et la racine principale a poussé vers le bas (fig. 77).

Ces expériences semblent démontrer que la courbure du cotylédon n’est pas provoquée par la pesanteur, puisqu'elle se produit de la même manière, quelle que soit la position donnée à l’embryon. Cependant on pourrait objecter que les graines abandonnées dans l’eau avant d’être orientées dans une pince ont été soumises à l'influence de la pesanteur et que cette influence a pu se manifester plus tard par une courbure. Toutefois il est à remarquer que l'accroissement de l'embryon, avant son orientation définitive dans la pince, a toujours été extrêmement faible, vu la précaution qui a été prise de ne mettre en expérience que des graines présentant le tout premier symptôme de la germination.

Pour répondre à l’objection d’une façon plus directe, des graines sèches ont été fixées dans des pinces et orientées comme ci-dessus en À, B, C; le tout a été immergé dans l’eau et tenu à lobseurité. Dès lors, la pesanteur a exercé son action, dans un sens déterminé, longtemps avant la germination. Bien que cette dernière expérience ait été continuée pendant trois mois, elle n’a donné qu’un très petit nombre de germinations, à cause de la lenteur et de l’irrégularité avec lesquelles les graines du 7, virginica entrent en végétation. Néanmoins les résultats ont élé identiques à ceux indiqués ci-dessus. On peut donc admettre que l’hypocotyle ne reçoit de la pesanteur aucune direction déterminée et que le fait constant de la courbure du cotylédon doit s'expliquer par une cause interne.

Lors de la germination du Phœnix dactylifera, le cotylédon de cette plante peut manifester une courbure qui, à première vue, présente quelque analogie avec celle du cotylédon du Tradescantia. Sachs à autrefois étudié

ce phénomène, non seulement chez le Phœnix (145), mais encore chez l'Allium Cepa (146). I a montré que dans ces deux cas, la gaine du cotylédon se courbe, avec la concavité tournée en bas, entraînée évidemment, dit-il, par le poids de la racine (147, p. 103). Depuis, Sachs a abandonné les idées d'Hofmeister sur la plasticité des organes en voie de croissance et a défendu la notion du géotropisme positif (149, p. 1000).

J'ai soumis les graines du Phœnix aux mêmes expériences que celles du Tradescantia en les plaçant dans trois positions nettement déterminées dans l'air humide (comme A, B, C ci-dessus). Dans la première position (l'embryon étant placé verticalement avec la radicule en bas), il n’y a pas eu de courbure ; dans la deuxième position (lembryon étant vertical avec la radieule en haut), il y a eu courbure en demi-cercele; dans la troisième position (l'embryon étant placé horizontalement), il y a eu courbure à angle droit, la concavité étant inférieure. En d’autres termes, quelle que soit la position donnée à la graine, la gaine cotylédonaire se dirige toujours vers le bas : la courbure, quand elle se produit, est la conséquence du géotropisme positif dont la gaine cotylédonaire est douée.

Ces résultats confirment pleinement ceux obtenus par le savant physiologiste allemand et prouvent que les phénomènes présentés par le Phœnix sont d’un ordre tout différent de ceux offerts par le Tradescantia.

I. Dans UNE SECONDE SÉRIE D'EXPÉRIENCES sur le 7radescantia, l'action de la pesanteur a été égalisée au moyen du clinostat. Des graines manifestant dans l’eau le premier symptôme de la germination furent fixées, au moyen de pinces en bois, sur le disque du clinostat de façon que l'axe des embryons fût perpendiculaire au disque. Celui-ci tournait, dans un plan vertical, dans une atmosphère saturée d'humidité et obseure.

Trois expériences ont donné ensemble dix-huit plantules : toujours le cotylédon s’est coudé comme dans les germinations ordinaires. Trois de ces plantules arrivées, sur le clinostat, à divers degrés de développement sont représentées par les figures 87, 88 et 89. Quant au sens de la courbure, sur quinze des individus qui ont été ainsi obtenus et qui ont été examinés altentivement à ce point de vue, j'ai constaté ce qui suit : sept portaient le pétiole cotylédonaire à droite de la gaine (comme dans la figure 116), huit le portaient à gauche (comme dans la figure 120).

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J'ai tenté d’expérimenter sur le clinostat en partant de graines sèches pour éviter l’objection d’une influence déterminante de la pesanteur avant le soulèvement de l’opereule micropylaire : les graines, fixées dans des pinces, étaient enfermées dans un vase avec de l’eau maintenu sur le elinostat. Je n’ai obtenu aucune plantule, bien que l'expérience ait été continuée sans interruption pendant treize mois. Ce fait s'explique par la difficulté qu'il y a, dans le Tradescantia virginica, à provoquer la germination dans un nombre limité de graines. Cette expérience n’est possible qu'avec des espèces à germination facile.

Conclusion : De l'ensemble de toutes ces expériences, il me semble permis de tirer la conclusion suivante : Bien que doué d’une symétrie sensiblement bilatérale dans la graine, le cotylédon possède une tendance propre à s’accroitre ensuite d’une façon asymétrique, en se courbant soit à droite, soit à gauche de son plan de symétrie primitive; la courbure résulte de causes internes; elle ne se produit jamais dans le plan même de symétrie, mais latéralement; le nombre des individus courbés à droite est sensiblement égal à celui des individus courbés à gauche, que la germination se soit produite dans les conditions ordinaires ou dans des conditions expérimentales déterminées en vue de rechercher l’influence possible des agents extérieurs.

Diverses Commélinées se comportent comme le Tradescantia virginica. Dans le Tinantia fugax, le Rheo discolor et le Commelina tuberosa, au contraire, l’asymétrie du cotylédon entièrement développé est peu sensible : le pétiole cotylédonaire rabattu surmonte la gaine, mais il est souvent rejeté légèrement à droite ou à gauche.

Il faut sans doute considérer ces faits comme une « donnée historique », comme une « propriété héréditaire » indépendante des forces extérieures (Sachs, 149, p. 911). La courbure du cotylédon au niveau de la fente cotylédonaire est évidemment utile à la plantule en ce qu’elle facilite la sortie de la première feuille ; mais le fait que le sens de cette courbure est déterminé d'avance pour chaque graine est plutôt désavantageux, puisque, pour certaines positions de la graine, l'hypocotyle peut être amené dans une position verticale, la radieule en haut (fig. 76 et 77). A la vérité, lorsque la germination se produit spontanément en terre, la plantule trouve dans le sol des points d'appui qui lui permettent de se redresser par des courbures

géotropiques de l’hypocotyle et de la racine principale. Dans le sol, la plantule de la figure 76 n'aurait pas pris la position de la figure 77. De fait, en observant un grand nombre de plantules provenant de germination spontanée en terre, on en trouve qui sont contournées de diverses façons.

Les expériences faites sur la germination du Tradescantia prouvent que le sens de la courbure du cotylédon est nettement déterminé d'avance par des causes internes. Ce déterminisme semble se rattacher à un fait plus général : l'existence, dans une même espèce, de deux sortes d'individus symétriques les uns des autres, comme les cristaux d’acide tartrique droit par rapport aux cristaux d’acide tartrique gauche (*).

Cette existence d'individus de deux sortes dans une même espèce me parail, en effet, très générale el peut se manifester autrement que par la courbure du cotylédon, comme, par exemple, par le sens de l’enroulement de la spire phyllotaxique de la tige principale. Jai fait à ce point de vue les constatations suivantes :

NOMBRE INDIVIDUS INDIVIDUS ESPÈCES. de à à plantes examinées. spire dextre. spire senesire. Tinantia fugax var. erecta . .

Chenopodium viride.

Brassica oleracea

Cucurbita Pepo .

Dans les Renonculacées, MM. Nihoul (133), Lenfant (98) et Mansion (111) ont également constaté, dans une même espèce, un nombre à peu près égal de tiges principales dextres et de tiges principales senestres.

(*) On relira avec intérêt un article publié par Pasteur sous le titre : « La dissymétrie moléculaire » dans le recueil des Conférences faites à la Société chimique de Paris de 1885 à 1886 (Paris, Bureau des Deux Revues, 111, boulevard Saint-Germain, 1886). L’illustre chimiste écrivait {p. 33) : « Je pressens même que toutes les espèces vivantes sont primordialement, dans leur structure, dans leurs formes extérieures, des fonctions de la dissymétrie cosmique. » (Note ajoutée pendant l'impression.)

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