COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES

Trace

Nos des segments.

foliaire.

faisceaux.

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Ces tableaux montrent que les segments successifs d’une tige quelconque contiennent un nombre de faisceaux qui va d’abord en augmentant lentement de bas en haut, puis en diminuant légèrement. Dans les tiges primaires, les segments les plus complets occupent à peu près le milieu de la région aérienne, bien que ce soit ordinairement au niveau du sol que ces tiges atteignent leur diamètre maximum.

D'une tige à une autre, les variations sont d'ordre biologique, c'est-à-dire qu’elles dépendent de la vigueur de la pousse. Un exemple frappant est offert par le segment * des tiges principales. La feuille de ce segment reçoit toujours sept faisceaux 2» L à M à Lm. La section transversale de l’entrenœud? montre cependant une structure assez variable, comme l’indiquent les figures 124, 125 et 126. Lorsque la germination s’est produite dans de bonnes conditions, l’entrenœud * vigoureux (fig. 124) contient dix-sept faisceaux, dont une trace foliaire complète (mn L 2 M à L'm)*, un faisceau M, deux anastomotiques internes el sept anastomotiques externes (marqués par des chiffres). Lorsque la germination à été moins vigoureuse (fig. 125), il u'y à, au même endroit, que quatorze faisceaux, parce que les deux foliaires à

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et l’un des foliaires »m ne sont individualisés qu’au nœud; dans l’entrenœud, ils sont fusionnés à l’anastomotique voisin. Quand enfin la plantule à été chétive au moment de la formation du segment ? (fig. 126), celui-ci renferme huit faisceaux seulement : les foliaires LM L sont seuls individualisés, les deux anastomotiques internes et le M * sont fusionnés en un seul faisceau, les quatre anastomotiques externes emprisonnent les foliaires a à à in qui ne se détachent qu'au nœud.

La comparaison des figures 124, 125 et 126, dessinées au même grossissement, montre bien que le nombre des faisceaux, c’est-à-dire leur degré d’individualisation, dépend du diamètre de la tige. Les notations inscrites sur ces figures expliquent suffisamment comment se fait la réduction. Dans les trois cas dont il s’agit ici, il a été constaté que la feuille? recevait réellement sept foliaires. D'autres cas intermédiaires entre les trois exemples figurés ont également été observés.

HISTORIQUE

Les analomistes ont à plusieurs reprises fixé leur attention sur la tige des Commélinées, mais ils se sont préoccupés surtout de celle des Tradescantia rampants qui contiennent un nombre de faisceaux relativement peu élevé. Ils se sont généralement accordés à considérer leur structure comme lun des types principaux de l’organisation des Monocotylées. Toutefois, ce type a élé différemment compris. Nous envisagerons la question à divers points de vue.

A. CATÉGORIES DE FAISCEAUX. — De nombreuses catégories de faisceaux ont été distinguées, mais nous n'avons à nous occuper iei que de celles qui présentent un intérêt général,

Lestiboudois (100 et 101), dans ses travaux d'anatomie (1840 et 1848), employait couramment les termes faisceaux foliaires el faisceaux réparateurs dans le sens qu'on accorde, aujourd'hui encore, à ces mots.

Ce n'est qu'en 1858 que Nægeli (131, p. 35) fit mention des faisceaux communs, des faisceaux propres à la feuille et des faisceaux propres à la tige.

Les premiers passent d’une feuille dans la tige et y descendent plus ou moins profondément pour s'unir enfin à des faisceaux semblables à eux mais provenant d’autres feuilles; ils réalisent ainsi une disposition sympodiale, à part le cas des premières feuilles d’une plantule ou d'un rameau (cas dans lequel le parcours est un peu différent). Les faisceaux communs comprennent donc généralement deux parties : l’une supérieure, plus ou moins longue, dans laquelle le faisceau est libre; l’autre inférieure, formant le sympode. On remarquera que la première partie du trajet représente un faisceau « foliaire » et que la seconde constitue un faisceau « réparateur » de Lestiboudois.

Les faisceaux propres à la feuille sont des « foliaires » qui s’anastomosent dès leur entrée dans la tige. Tels sont, par exemple, les faisceaux indiqués entre ( ) dans les tableaux reproduits pages 73 et 74. Nous savons aujourd'hui que tel faisceau qui n’a pes de trajet libre dans la tige, devient un véritable faisceau commun dès que la tige possède une largeur suffisante. On le constate aisément dans les tableaux ci-dessus. Les faisceaux dits propres à la feuille, ne méritent donc pas de constituer une catégorie à part.

Quant aux faisceaux propres à la tige, ils naissent les derniers et forment un réseau à mailles largement étendues. Nægeli reconnait qu'ils n'existent pas toujours. Il est même à remarquer que la plupart des faisceaux qu’on rangeait dans cette catégorie ont été reconnus plus tard comme étant des faisceaux communs. Ainsi les faisceaux centraux des Pipéracées étaient considérés comme propres à la tige par Sanio (457) et Sachs (149, p. 754), mais Karsten (90), Weiss (208) et de Bary (3, p. 260) ont combattu cette opinion. Le même revirement s’est produit pour les Cucurbitacées. Seuls les faisceaux situés dans la moelle des Begonia, Aralia, ele, sont encore appelés « propres à la tige » par de Bary (3, p. 263) : ce sont probablement des faisceaux gemmaires. Dans les Monocotylées à croissance diamétrale limitée, on n’a décrit comme propres à la tige que les faisceaux périphériques des Commélinées et de quelques Potamogeton. Je montrerai bientôt que ces faisceaux ne possèdent nullement ce caractère. Actuellement, il n'y a plus guère que les faisceaux secondaires des Mirabilis, Phytolacca, Chenopodium, Yucca, Dracena, etc, auxquels on puisse appliquer le

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qualificatif « propres à la tige ». Ces faisceaux sont évidemment d’une nature toute spéciale. Comme faisceaux primaires réellement propres à la tige on pourrait, semble-t-il, citer les faisceaux que j'ai nommés à dans l'Urtica dioïca et les petits faisceaux que les auteurs appellent « intercalaires » dans la tige des Clemalis ; et encore ces faisceaux se différencient-ils tardivement et sont assez souvent dépourvus de trachées.

Certains auteurs désignent comme propre à la tige toute la partie sympodique des faisceaux communs, mais c’est manifestement une altération du sens primitif.

Quoi qu'il en soit, la nomenclature de Lestiboudois, antérieure à celle de Nægeli, me semble préférable à tous points de vue; elle a d’ailleurs été souvent usitée. On a parfois remplacé le terme faisceau réparateur par faisceau caulinaire (ce qui est peu avantageux), ou par faisceau anastomotique. Cette dernière expression indique bien la nature du faisceau et peut s'employer lorsqu'on suit le parcours de haut en bas et non plus de bas en haut, comme Lestiboudois. C’est pour ces motifs que je l’ai adoptée dans ce travail, mais il doit être entendu que les mots réparateur et anastomotique sont synonymes.

Hanstein (74) a désigné sous le terme Blattspur l'ensemble des faisceaux qui se rendent à une même feuille, en considérant cet ensemble comme « unité distincte ». Cette heureuse conception a été adoptée par la plupart des anatomistes allemands et par plusieurs auteurs français sous le nom de trace de feuille ou trace foliaire. Hanstein lui-même affirmait déjà que le nombre des traces foliaires, leur largeur, leur arrangement relatif, ainsi que la grosseur, la structure et le nombre des faisceaux qui les composent, donnent lieu à des différences anatomiques à peu près constantes pour chaque espèce.