B. NOMBRE DES FAISCEAUX

Schleiden (164) a indiqué nettement, pour la première fois, que les différences d'épaisseur d’une même tige monocotylée sont dues à l’activité el à l'étendue variable du point végétatif. J'ai montré, dans mon mémoire sur l’Urtica dioïca (65, pp. 40, 92 et 218) que « l'augmentation du nombre des faisceaux primaires que l'on constate en s'élevant dans une tige

quelconque est corrélative à l'accroissement diamétral du sommet végétatif » . Le nombre des faisceaux varie de quatre à vingt dans PU. dioïca et de treize à nonante-trois dans le 7, vérginica. Dans les deux plantes, le trajet des faisceaux se modifie en même temps que leur nombre.

Le phénomène étant général, il est évident que le parcours examiné dans une seule région ne peut pas donner une idée exacte de l’organisation d’une plante. Le /ype de cette organisation doit être déduit de l'étude de toutes les régions. Celles-ci réalisent divers états que j'ai désignés sous le nom de modèles, faute d’un terme meilleur. Chaque modèle de structure n’est que la réalisation plus ou moins complète d’un plan général, à peu près comme les modèles de dimensions diverses qu’un fabricant exécute en construisant des appareils d’après le type fondamental de son brevet.

Ces considérations ne doivent pas être perdues de vue lorsqu'on recherche les caractères anatomiques généraux d’une famille. Les tiges de T. argentea et de T. albiflora étudiées par Falkenberg et de Bary renferment un petit nombre de faisceaux et ne réalisent que des modèles incomplets, A ce point de vue, les grosses tiges du 7. virginica et du Dichorisandra ovata sont bien plus démonstratives et bien plus convenables pour établir le véritable type structural des Commélinées.

1. Falkenberg, dans l’un des travaux les plus remarquables sur lana tomie des Monocotylées, a distingué deux systèmes de faisceaux dans le Tradescantia argentea (*) (54, p. 117). Le premier système est constitué, d'après lui, par des faisceaux propres à la tige, c’est-à-dire ne se rendant Jamais dans les feuilles; ils sont situés à la périphérie, marchent parallèlement dans les entrenœuds et s'anastomosent au nœuds. Le second système comprend les faisceaux qui proviennent des feuilles et qui, dans les entrenœuds, sont silués à l’intérieur ; ils se reconnaissent ordinairement à une

(*) C.-B. Clarke, l’auteur de la Monographie des Commélinacées, dans les suites au Prodrome, cite le T. argentea Falkenb. comme Species omnino nebulosa (24, p. 309). Il s'agit probablement d’une plante À feuilles panachées de bandes longitudinales argentées, le Zebrina pendula Schnizl. Cette plante, très commune dans les serres, est plus connue sous le nom de Tradescantia zebrina où de Tradescantia tricolor Hortul.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 79

lacune aérifère contre leurs vaisseaux. Leur parcours est décrit de la façon suivante : de la base d’une feuille, ils se dirigent à peu près horizontalement dans la tige et y pénètrent plus ou moins vers l’intérieur; ils se courbent alors et descendent verticalement tout un entrenœud en constituant les faisceaux de la zone moyenne. Dans le nœud immédiatement inférieur, ils s’enfoncent plus profondément encore dans la tige et se confondent en partie les uns aux autres pour former le groupe des faisceaux centraux. Après avoir parcouru ainsi un second entrenœud, ils s’anastomosent finalement avec les faisceaux venant d’une feuille plus ancienne, à l'endroit où ces derniers s’enfoncent à leur tour dans le groupe central. Les faisceaux du second système mesurent donc généralement la longueur de deux entrenœuds, rarement d'un seul (voir 51, schéma de la pl. I, fig. 1).

Pour Falkenberg, ce parcours des faisceaux du T. argentea constitue le troisième type monocotylé qui comprend, outre les Commélinées, beaucoup de tiges aériennes de Liliacées, d'Orchidées, ete. Il est caractérisé par l'existence de faisceaux périphériques propres à la tige et par le fait qu'après avoir pénétré dans la région centrale, les faisceaux foliaires s’y anastomosent sans revenir vers l'extérieur, comme cela se présente dans les Palmiers, l’'Aspidistra, le Maïs, etc.

Falkenberg admet implicitement que tous les faisceaux provenant des feuilles se comportent de la même manière, bien qu'ils pénètrent dans la tige plus ou moins vers l'intérieur et qu’ils puissent différer par leur longueur. Ce qu'il dit de leur trajet s'applique parfaitement aux faisceaux foliaires les plus gros, tels que le M, les L et les ». Mais nous avons constaté que d’autres foliaires tels que les z ou £’, certains on’, m!! et m'!! restent voisins de la périphérie, descendent un seul entrenœud pour s’anastomoser, dans le nœud inférieur, avec les faisceaux périphériques et non avec les faisceaux centraux. Il y a donc lieu de distinguer, comme nous l'avons fait dans ce travail à la page 63, des foliaires internes et des foliaires externes qui différent par leur position, leur trajet et leur mode de terminaison.

D'autre part, les faisceaux périphériques que Falkenberg considère comme propres à la lige ne sont que les sympodes formés par l'union des

faisceaux foliaires externes. Le présent travail me parait l'avoir suffisamment démontré. Un coup d'œil sur les figures 137 et 139 fait voir clairement que cés faisceaux prétendüment « propres à la tige » sont bien des faisceaux anastomotiques, c’est-à-dire des réparateurs au même titre que ceux d’un grand nombre de tiges dicotylées. Dans le sommet végétatif, figure 141, on peut se convaincre également que tous les faisceaux périphériques sortent dans les feuilles. Cette figure 141 ne diffère pas essentiellement de celles par lesquelles on représente le parcours au sommet de la tige dans des plantes très diverses.

Dans le 7radescantia, nous admettrons donc qu'il y a, non seulement des foliaires internes qui ne font pas retour à la périphérie et qui donnent naissance à des anastomotiques internes, mais encore des foliaires externes qui font réellement retour à la périphérie pour produire des anastomotiques externes. C’est ce qui donne à la tige des Commélinées son caractère spécial, sa trace foliaire éloilée, ses foliaires et ses anastomotiques de deux sortes.

2. A. Guillaud, dans un travail publié peu de temps après celui de Falkenberg, a décrit, dans les Monocotylées, six types dont le quatrième est représenté par le rhizome du Tradescantia virginica. Pour lui (69, pp. 20, 71 et 161) tous les faisceaux de ce rhizome proviennent des feuilles, mais appartiennent à deux ordres différents. Ceux de premier ordre, en pénétrant dans la tige, s’'avancent beaucoup vers le centre, descendent parallèlement l’espace d’un ou deux entrenæuds et s'unissent finalement à des faisceaux semblables qui arrivent d’une feuille inférieure. Il n’y a pas de « décussation radiale », c’est-à-dire pas de retour à la périphérie. Les faisceaux de second ordre, plus nombreux que les précédents, restent à la périphérie, descendent dans l’entrenœud et se terminent en s’anastomosant à des faisceaux semblables à eux, c’est-à-dire périphériques. Des schémas (69, pl. VE, fig. 3 et 3!) expriment clairement l’agencement que l’auteur cherche à caractériser. Dans une note (69, p. 77) il avoue cependant qu'après un nouvel examen « il se pourrait que la distribution des faisceaux soit un peu plus compliquée ».

Guillaud a done reconnu ce que nous avons nommé les foliaires internes et les foliaires externes, mais par contre, en simplifiant trop le schéma, il a

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 81

méconnu l'existence des anastomotiques internes et externes dont il ne fail mention ni dans le texte ni dans les figures.

Dans les nœuds, Guillaud a constaté (69, p. 73) « quelques faisceaux caulinaires anastomosés » réduits à un petit nombre de «cellules vasculaires transversales ». Ce sont vraisemblablement les indices de linsertion des racines adventives : cette formation n’a rien de commun avec ce qui est généralement désigné par le nom de faisceaux caulinaires par opposition aux faisceaux foliaires ; elle ne modifie en rien le plan général de l’organisation des Commélinées.

Falkenberg et Guillaud ont étudié le type Commélinées d’une façon indépendante et à peu près simultanée. Les interprétations qu'ils en ont données, quoique très différentes, se complètent en partie Pune Pautre. Néanmoins, les auteurs ultérieurs ont donné la préférence à celle de Falkenberg et ont reproduit ses idées sans y apporter de modifications sensibles.

3. De Bary, dans son célèbre Traité d'anatomie comparée, fait connaitre le parcours des faisceaux dans une espèce de Tradescantia à faisceaux peu nombreux, le 7. albiflora (*). Sa description est presque identique à celle de Falkenberg pour le 7. argentea. Des deux figures qui accompagnent Île texte, l'une (3, fig. 120) reproduit une coupe transversale, l’autre (fig. 119) représente le sommet d’une tige rendu transparent par la potasse. Les faisceaux périphériques que l’auteur considère comme « propres à la tige » sont figurés sans rapport aucun avec les foliaires. On sait aujourd'hui combien le procédé d’éclaireissement par la potasse d’un objet volamineux est inférieur à la méthode des coupes transversales successives. Dans la figure 119 du Vergleichende Anatomie, page 280, les faisceaux marqués s ne sont indiqués que dans leur portion déjà différenciée; plus haut, ils devaient se continuer à l’état procambial et sortir dans les feuilles jeunes du bourgeon lerminal. La portion procambiale de ces faisceaux ne pouvait se

(*) D’après C.-B. Clarke (21, p. 294), ce nom est synonyme de T. fluminensis Vell. C’est ce dernier nom que S. Schôünland a adopté, dans les Natürlichen Pflanzenfamilien de A. Engler et K. Pranti, en reproduisant l’une des figures de de Bary. Le T. /luminensis Vell. est souvent cultivé sous le nom de T. viridis Hortul.

voir dans une coupe longitudinale épaisse (raitée par la potasse, mais elle est parfaitement reconnaissable dans les coupes transversales successives.

Comme Falkenberg, de Bary admet que tous les faisceaux foliaires ont un trajet identique. On a vu plus haut qu'il n'en est pas ainsi dans le T. virginica. En outre, j'ai tenu à m'assurer, par des recherches dont il sera rendu compte plus loin, que dans le T. fluminensis (= T. albiflora) il y a réellement des foliaires externes qui se prolongent inférieurement par les anastomotiques externes (— « stammeigenen Stränge » de de Baryÿ) et des foliaires internes se terminant inférieurement en se jetant sur les anastomotiques internes (— « vereinten Stränge » de de Bary). J'ai constaté aussi que cette distinction de deux sortes de foliaires ne peut se faire dans une préparation rendue simplement transparente comme celle de la figure 119 du Vergleichende Anatomie, parce que les foliaires principaux, c'est-à-dire les internes, sont seuls suffisamment différenciés (”).

Dans plusieurs autres Commélinées, le parcours présente, d’après de Bary, les caractères essentiels de celui du 7. albiflora, bien que le nombre des faisceaux soit notablement plus grand. L'auteur cite Commelina agraria Kth., C. procurrens Schl., Tradescantia zebrina, T. virginica, Spironema fragrans, Dichorisandra thyrsiflora, D. oxypetala, Maravelia zeylanica. Il ajoute cependant que le parcours y est plus compliqué et devrait être éludié plus minutieusement.

Quoi qu'il en soit, de Bary (3, p. 279) fait des Commélinées, auxquelles il adjoint certaines espèces de Potamogeton, un type d'organisation monocotylé spécial. Il insiste sur la présence, dans ces plantes, de faisceaux propres à la tige qui n’existeraient pas dans les autres Monocotylées. Je crois avoir démontré que ces faisceaux prétendûment « propres à la tige » sont dans les Tradescantia les anastomotiques des foliaires externes. Un de mes élèves, M. P. Donceel, a constaté, de son côté, que les quatre faisceaux prétendüment « propres à la tige » du Potamogeton natans sont les anastomotiques des faisceaux foliaires qui se rendent dans la gaine stipulaire

(*) Pour plus de détails concernant le T. fluminensis, voir plus loin l'« Annexe » insérée à la suite de cet « Historique ».

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 83

de la feuille (ligule). D'ailleurs, dans le Potamogeton crispus, de Bary luimême (3, p, 284) a reconnu que les faisceaux correspondant par leur position et leur apparition tardive aux « stammeigenen Stränge » sont réellement en rapport avec deux foliaires latéraux. Ce P. crispus n’appartiendrait donc pas au tvpe Commélinées comme le P. densus. Il me semble difficile d'admettre que diverses espèces d'un genre aussi naturel que celui des Potamogeton n’appartiennent pas à un même grand type d'organisation.

4. Les traités généraux de Botanique reproduisent, presque toujours, les idées de Falkenberg et de de Bary. Cependant M. Van Tieghem (194, p. 7571) ne fait pas mention des faisceaux propres à la tige, bien qu'il décrive le trajet des faisceaux foliaires comme les auteurs allemands, en admettant avec eux l’uniformité de leur parcours. Sa description ne s'applique qu'aux foliaires principaux des Commélinées, à ceux qui s'unissent vers le centre et que nous avons nommés foliaires internes. Nous avons reconnu qu'il y a d’autres foliaires, les externes, qui se comportent autrement, puisqu'ils viennent se fusionner à la périphérie.

M. Gérard (58, p. 188) reconnait dans le 7. vérginica trois groupes de faisceaux : le premier, externe, est appliqué contre le péricycle; le deuxième comprend quatre gros faisceaux internes; le troisième est intermédiaire. « On admet, dit-il, pour expliquer cette disposition, que les faisceaux foliaires cheminent d’abord parallèlement à l'axe, appliqués contre le péricycle, puis, qu'ils s’incurvent dans la moelle pour s'unir aux faisceaux médians qui ne quittent jamais la tige. » A ma connaissance, aucun auteur n’a admis, ni même proposé, celle interprétation d’après laquelle les faisceaux propres à la tige seraient non plus les périphériques, mais les plus voisins du centre (ceux que M. Gérard appelle improprement « médians » dans la phrase citée ci-dessus)! Il est d’ailleurs complètement inexaet que tous les faisceaux périphériques d’un entrenœud soient les foliaires provenant de la feuille insérée au nœud suivant.

». M. O. Lignier, dans une notice dont la portée me parait très grande (104), a attiré l’atlention des anatomistes sur l'importance du « système libéro-ligneux foliaire », qu'il a proposé de désigner sous le nom de « mériphyte » (108). Les rapports et, par suite, les contacts entre les

faisceaux des divers systèmes libéro-ligneux foliaires varient en même temps que les positions relatives et que la forme de ces systèmes. Il a montré, par de nombreux exemples (106), que le parcours des faisceaux subit, dans deux genres ou dans deux espèces voisines et même dans les diverses régions d’une seule tige, des modifications corrélatives aux variations phyllotaxiques. C’est ce qui explique que l’arrangement des faisceaux dans la tige n’a pas fourni jusqu'ici, pour la classification, des résultats en rapport avec les efforts accomplis. Tel est aussi l’avis d’un anatomiste éminent dont la science déplore la perte récente, J. Vesque (200, p. Lxx1).

D'après M. Lignier, il faut comparer d’abord, non le parcours des faisceaux, mais l’arrangement des faisceaux dans le système libéro-ligneux foliaire; l'étude des contacts ne doit intervenir qu’en second lieu.

Ce conseil me parait sage. Aussi me suis-je abstenu, dans ce travail, de détailler minutieusement toutes les ramifications et toutes les anastomoses dans les nœuds; j'ai attaché plus d'importance aux faisceaux foliaires qu'aux faisceaux anastomotiques, et pour la même raison j'ai noté avec soin la composition et la disposition des traces foliaires.

D. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES. — Le parcours rectiligne des faisceaux dans les entrenœuds contraste avec les nombreuses anastomoses qui constituent dans chaque nœud un diaphragme comparable à celui des Graminées.

Il y a longtemps que Mohl (127) a reconnu la formation relativement tardive des faisceaux qui, dans les nœuds de beaucoup de Monocotylées et de Dicotylées, apparaissent à travers toute l'épaisseur de la tige.

D'après de Bary (3, p. 328), les faisceaux transversaux des nœuds sont constitués par la ramification des faisceaux des racines adventives. Ainsi, dans le Tradescantia albiflora et le Commelina agraria, ete., le savant anatomiste allemand admet que le faisceau des racines pénètre horizontalement jusqu’au cercle formé par les faisceaux propres et là se partage en rameaux divergents qui s’'anastomosent ensemble et constituent un anneau transversal peu élevé, entourant la périphérie de la tige. Mais dans d’autres espèces T. zebrina, T. virginica, Maravelia agraria, etc.), cet anneau de faisceaux anastomosés envoie, en direction centripète, de nombreuses rami-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 85

fications qui s'étendent à travers tout le nœud et s’anastomosent avec les faisceaux de la tige et ceux du bourgeon. Il en résulte un réseau semblable à celui des nœuds des Graminées.

Falkenberg cependant (54, p. 188) avait déjà montré que dans le Panicum le réseau traversant le nœud n’est pas en relation avec les racines adventives qui manquent entièrement dans la partie supérieure de la tige. Chez d’autres plantes, il avait constaté également que l’adjonction des racines adventives est d’une importance minime pour la complication du squelette nodal, puisque là même où les racines sont localisées aux nœuds, le faisceau des racines n'entre en relation qu'avec les faisceaux foliaires superficiels.

Dans les Commélinées, Falkenberg a signalé une ceinture anastomotique unissant les faisceaux périphériques, ainsi que des anastomoses entre ces faisceaux périphériques et les faisceaux foliaires.

Trécul, recherchant le mode d'insertion des racines adventives du Tradescantia zebrina, prétend que ces organes naissent « sur un faisceau horizontal et circulaire situé à la base de chaque mérithalle » (180, p. 317, fig. 3, 4 et 5, pl. XV). Ce faisceau horizontal et circulaire est évidemment notre ceinture gemmaire externe.

M. Mangin (110, p. 325) a soutenu, comme Falkenberg, que les racines des Commélinées, de même que celles des Graminées, restent étrangères à la constitution du diaphragme des nœuds de la tige. Dans le Zebrina discolor (*), en particulier, le réseau diaphragmatique est indépendant des racines, « car, d’une part, dit-il, celles-ci occupent, sur la circonférence des places indéterminées , tandis que les rameaux centripètes reliant les faisceaux extérieurs aux faisceaux centraux ont une siluation fixe, et, d'autre part, l’insertion des racines est située au-dessus du plan formé par ce réseau, plan qui coïncide avec le plan de sortie des faisceaux foliaires et

(‘) Ce nom ne figure pas dans la Monographie de C.-B. Clarke. D’après M. Mangin (110, p. 328 en note), il s’appliquerait au Tradescantia xebrina étudié par Trécul (180). Il s'agirait donc de la plante qui doit se nommer maintenant Zebrina pendula Schnizl. Cet exemple, comme bien d’autres semblables, montre combien il est désirable que les anatomistes s’assurent de la détermination exacte des plantes dont ils s'occupent.

des faisceaux destinés au bourgeon. Le Cyanotis villosa et le Tradescantia virginica ont confirmé ces observations. »

D'après M. Mangin, l'étude de l’évolution des tissus vient appuyer l'examen des tissus à l’état durable. Cet auteur a, en effet, recherché l'origine des cordons de procambium qui préparent la formation du réseau diaphragmatique. « Ces cordons de procambium, au lieu d’apparaître d’abord sous la base des racines, comme cela devrait être si ces organes avaient quelque influence sur leur évolution, apparaissent d’abord au centre de la tige et progressent en direction centrifuge, pour atteindre, en dernier lieu, à la périphérie du corps central, les faisceaux communs (*) » (110, p. 329).

Les cordons de procambium dont Mangin a suivi la progression centrifuge se différencient ultérieurement en cordons libéro-ligneux. Ce sont ceux que j'ai appelés « gemmaires rayonnants » et que j'ai, moi aussi, considérés comme sans rapport avec l'insertion des racines.

« Chez toutes les Commélinées, conclut M. Mangin (p. 329), le réseau radicifère (**) forme seulement un anneau entourant le corps central et situé un peu au-dessus du bourgeon et de l'insertion des feuilles. » (Voir 110, fig. 58 et 59, pl. XIV.)

Mes observations sur les Tradescantia virginica et fluminensis permettent d'élucider la question si controversée des diaphragmes nodaux des Commélinées. Il faut distinguer, dans ces diaphragmes, deux éléments constitutifs :

1° Jnsertion du bourgeon axillaire. — Elle se fait par un réseau gemmaire qui comprend deux ceintures concentriques réunies par quelques branches rayonnantes : la ceinture gemmaire interne, qui n’est que le

(‘) Dans son mémoire, M. Mangin désigne par ce terme « faisceaux communs » tous les faisceaux autres que ceux du réseau radicifère. Dans le cas présent, il s’agit des « stlammeigenen Bündeln » de de Bary, c’est-à-dire de nos faisceaux anastomotiques externes.

(*) M. Mangin désigne sous le nom de « réseau radicifère » un ensemble de petits faisceaux libéro-ligneux formés d'éléments vasculaires courts, qui se différencient tardivement. Ces faisceaux sont anastomosés en un réseau enveloppant le corps central sur une étendue variable; ils servent d’intermédiaire entre les racines adventives et les faisceaux de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 87

prolongement des faisceaux internes du bourgeon, est en contact avec les faisceaux anastomotiques internes de la tige mère; la ceinture gemmaire externe, qui fait suile aux faisceaux externes du même bourgeon, est au contraire en rapport avec les faisceaux anastomotiques externes de la tige mère. C’est ce que démontrent nos figures 122, 132 et 135, ainsi que les figures 137 et 139, dans lesquelles les ceintures gemmaires sont indiquées par des bandes hachurées horizontalement. Une autre preuve importante résulte de l’absence des ceintures gemmaires et des branches rayonnantes dans les nœuds jeunes encore, avant l’apparition du bourgeon axillaire (fig. 141 et 146).

Le mode d'insertion des bourgeons dans les Commélinées a été jusqu'ici méconnu. Falkenberg seul (51, p. 183) en a donné une explication qui se rapproche de celle exposée ici.

M. Mansion (111), le premier à ma connaissance, a décrit dans le Thalictrum flavum une ceinture gemmaire qui contourne tous les faisceaux au nœud de la tige mère. Cette plante ne possède pas de ceinture gemmaire interne, ni de gemmaires rayonnants.

2° Insertion des racines adventives. — Les racines adventives prennent naissance à un niveau un peu supérieur à celui de la ceinture gemmaire externe, Chacune d'elles s’insère sur cette ceinture en même temps que sur les faisceaux anastomotiques externes de la tige mère, L'insertion se fait par l'intermédiaire de vaisseaux tortueux, moniliformes et étalés en éventail (représentés en pointillé dans la fig. 137). La figure 138 représente une portion grossie davantage de la figure précédente : elle montre bien l’insertion d’une racine entre les faisceaux anastomotiques externes (éléments longitudinaux), au-dessus de la ceinture gemmaire externe (éléments transversaux). Les vaisseaux lortueux el moniliformes de cette insertion sont formés de cellules vasculaires très courtes et rayées.

On voit donc combien était peu fondée l'opinion de de Bary, qui attribuait la formation du réseau diaphragmatique nodal à la ramification des faisceaux des racines et à leur pénétration dans le nœud de la tige. Falkenberg fut plus heureux en soutenant que dans les Monocotylées, d’une façon générale, les racines adventives ne compliquent guère la structure de la tige, même

dans les parties souterraines. Les éléments anatomiques des racines, disait-il, ne pénètrent jamais à l’intérieur du cylindre central de la tige et le parcours des faisceaux foliaires n’est jamais altéré par eux.

M. Mangin, en partageant une partie des idées de Falkenberg, a cependant fait une part trop large au « réseau radicifère » des Commélinées. Son réseau radicifère en forme d’anneau est certainement la ceinture gemmaire externe, car la disposition qu’il décrit s'observe à tous les nœuds, même dans ceux qui sont situés dans la partie supérieure des tiges aériennes dressées, nœuds qui ne contiennent pas la moindre trace latente de racines adventives. Les quelques vaisseaux tortueux et étalés en éventail, dans les nœuds souterrains, méritent à peine le nom de réseau radicifère.

Des deux éléments constitutifs d’un diaphragme nodal chez les Commélinées, le premier, le réseau gemmaire, est principal el constant; le second, l'insertion des racines adventives, est toujours peu considérable et n'existe que dans le rhizome.

E. Type ComméLinÉéEs. — Mes recherches sur les T, vérginica et T.. fluminensis, Comme aussi la discussion qui précède, sont de nature, me semblet-il, à mieux faire comprendre un type d'organisation auquel les anatomistes ont élé unanimes à altacher une grande importance.

Dans le type Commélinées, les faisceaux d’une même feuille, en entrant dans la tige, se rapprochent plus ou moins du centre et descendent librement jusqu’à une distance variable. Ce qui caractérise surtout les Commélinées, c’est que les faisceaux foliaires ne retournent pas tous à la périphérie : ceux qui ont pénétré le plus vers l’intérieur (foliaires internes) se rencontrent et s’unissent en sympodes (anastomotiques internes); les autres (foliaires externes) reviennent à la périphérie et s'unissent là en sympodes (anastomotiques externes). La trace foliaire comprend done des faisceaux les uns internes, les autres externes, d’où sa forme étoilée dans les coupes transversales.

Par suite de l'accroissement intercalaire des entrenœuds, le trajet des faisceaux est rectiligne dans ces régions, toutes les courbures et déplacements des faisceaux s’opérant dans les nœuds. Ceux-ci renferment en outre deux ceintures gemmaires reliées par des branches rayonnantes.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 89

Ainsi le type Commélinées doit être considéré comme une modification du type général des Monocotylées résultant du rapprochement des faisceaux et de leur union en anastomotiques disposés en deux groupes parfaitement distincts, l’un interne, l’autre externe. Falkenberg a signalé dans l'£pipactis et l'Hedychium certaines dispositions qui, pour lui, établissent le passage du type Palmiers au type Commélinées (51, p. 179).

D'ailleurs, dans les Palmiers, les ucca et les Pandanus, les faisceaux foliaires ne gardent pas, dans la partie de leur trajet qui est la plus rapprochée du centre de la tige, une individualité aussi complète qu’on l’admet généralement d’après le schéma classique. Lestiboudois a constaté et nettement représenté (100, pl. XVII, XVII et XXI) les anastomoses qui se produisent le long d’un faisceau foliaire, dans la région centrale de la tige. Ces faits sont certainement en relation avec la diversité de structure des faisceaux aux différents niveaux de leur parcours, comme Mobl a été le premier à le signaler.

Il est très difficile de tracer un schéma quelque peu fidèle d’une tige monocotylée, parce que tous les faisceaux foliaires ne sont pas identiques. Falkenberg et Guillaud ont trop simplifié leurs schémas, le premier (54, pl. {L, fig. 1) en figurant tous les foliaires pareils, le second (69, pl. VE, fig. 3) en supprimant les anastomotiques. Il ne faut pas perdre de vue non plus que le parcours se modifie avec le nombre des faisceaux de la trace foliaire. Le schéma subira donc des variations selon le segment considéré, la tige choisie et l'espèce envisagée.

Pour un segment du modèle HE, tel qu'il est ordinairement réalisé dans la portion souterraine des tiges du T. vérginica adulte, on peut tracer un schéma tel que celui de notre figure 129. On y reconnaitra aisément des foliaires internes et externes, ainsi que des anastomoliques internes et externes. Les foliaires externes ne parcourent qu'un seul entrenœud; les foliaires internes traversent soit un, soit deux entrenœuds. La figure suivante représente le schéma de la section transversale d’un entrenœud : une trace foliaire étoilée occupe l’espace compris entre deux cereles de faisceaux anastomotiques; les trois principaux faisceaux de la trace foliaire suivante existent en outre à ce niveau déjà.

Ces sortes de schémas ne peuvent donner qu'une idée générale assez imparfaite du parcours ; il est préférable de recourir à des projections horizontales telles que celles de nos figures 122, 132 et 135, el à des préparations comme celles des figures 137 et 139.

Divers auteurs, notamment de Bary (3, pp. 261 et 279), Van Tieghem (194, p. 758), ont trouvé des analogies entre le parcours des Commélinées et celui des Pipéracées. Cette dernière famille a été soumise à des recherches assez complètes par Sanio (157), Weiss (208) et M. Debray (26). Après avoir pris connaissance de ces travaux, ainsi que de quelques notes qui m'ont été gracieusement communiquées par M. O. Lignier, j'ai fait des observations sommaires sur le Piper nigrum.

Il ne peut être question de discuter ici à fond les rapprochements qu’on peut faire entre diverses familles. Je me bornerai donc à dire que l’analogie des Commélinées avec les Pipéracées m'a paru assez lointaine et de nature à n’altérer en rien le caractère essentiellement monocotylé de l’organisation des premières. Une différence très grande se manifeste d’ailleurs dans la forme des traces foliaires. Tandis que dans les Commélinées la trace foliaire est toujours étoilée, dans les Pipéracées elle affecte la forme d’un cercle régulier, parce que les faisceaux destinés à la feuille prochaine sont tous périphériques.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 91