ÉTRE

(*) Les entrenœuds de la tige, de même que les feuilles, sont toujours comptés à partir

de la base d'insertion sur la tige mère.

(**) Ce coeflicient a été obtenu en divisant la longueur des cellules adultes par la lon-

gueur des cellules jeunes, soit Omm,045,

Il résulte de l'examen de ce tableau, que l'allongement des premières cellules cristalligènes est très faible dans les entrenœuds souterrains, mais s'accentue énormément dans les entrenœuds aériens. Parmi les feuilles, il faut distinguer celles insérées sur les segments souterrains et celles portées par les segments aériens. Dans les premières, les cellules eristalligènes les plus longues se trouvent dans la gaine; dans les secondes, elles existent dans le milieu du limbe. Dans les racines, enfin, l'allongement est peu considérable et uniforme; il est cependant notablement plus fort que dans le rhizome.

En résumé, la longueur des cellules à raphides les plus anciennes est partout proportionnelle à la longueur des entrenœuds, des gaines el des limbes. Les dimensions de ces cellules résultant de l’intensité variable de l’accroissement intercalaire peuvent servir de mesure à cel accroissement. Les chiffres contenus dans la dernière colonne du tableau ci-dessus donnent donc une idée assez exacte des variations notables de l'accroissement intercalaire dans le T, virginica.

Les trachées initiales des faisceaux les plus anciens peuvent également donner des indications du même ordre : leurs anneaux, en effet, sont d'autant plus espacés à l’état adulte que l'allongement des organes a été plus intense. Les hypocotyles, dont la longueur est si variable selon les circonstances, fournissent de bons exemples de ce phénomène (fig. 84, 85 et 86). Il faut cependant faire des réserves pour le cas où il ÿ a formation d'une lacune à la place du bois, car alors les trachées, étant presque entièrement détachées, ne suivent plus fidèlement l'allongement général des parties voisines. La figure 151 montre du côté gauche une trachée dissociée dont les anneaux sont très peu écartés malgré l'énorme allongement de l’entrenœud. Ces sortes de trachées ne se joignent plus bout à bout : elles ont été séparées mécaniquement les unes des autres dans le sens longitudinal.

L’accroissement intercalaire ne laisse, au contraire, pas de trace apparente dans le parenchyme et dans l'épiderme. La longueur des cellules du parenchyme interfasciculaire varie peu dans la portion souterraine et dans la portion aérienne des tiges adultes : elle est généralement comprise entre Omm A et Om",2, Dans le parenchyme cortical des racines adultes, les cellules

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sont plus longues : elles mesurent en moyenne 0"",4, Les cellules épidermiques, qui sur les entrenœuds aériens des tiges et sur le limbe des feuilles alteignent généralement 0®",2 de longueur, ont près du double sur les gaines foliaires.

Dans les tissus doués d’une grande vitalité, comme le parenchyme et l'épiderme, les dimensions des cellules dépendent de la fréquence des recloisonnements. Des quelques chiffres qui viennent d’être cités, on peut déjà conclure que les recloisonnements sont beaucoup moins nombreux dans les axes souterrains que dans les axes aériens, dans les gaines que dans les limbes. Pour ce qui est des axes, ces conclusions sont corroborées par des remarques et des calculs dont je me bornerai à signaler ici les résultats : dans les entrenœuds souterrains les plus courts, les cellules du parenchyme interfasciculaire ne se recloisonnent pas, tandis que dans les entrenœuds aériens les plus longs, chacune de ces cellules se recloisonne transversalement vingt à trente fois. Dans les racines, les cellules du parenchyme cortical se recloisonnent transversalement deux ou trois fois seulement.

Après avoir déterminé la longueur des cellules à raphides, il reste à dire quelques mots de leur constitution. Leur membrane cellulaire est toujours mince, cellulosique et sans ponctuations. Les cloisons terminales sont particulièrement délicates. Lorsqu'on détache sans précaution un morceau de la plante vivante, ces cloisons terminales se perforent : dès lors toutes les cellules d’une même file communiquent et laissent écouler leur contenu. On peut constater ces perforations sur des coupes longitudinales.

Le contenu mucilagineux remplit toute la cavité cellulaire; sa réaction est très nettement acide. Coagulé par lalcool, il prend une légère coloration jaunâtre (fig. 252, 253 et 254). En gonflant sous l’action de l’eau, il redevient incolore et invisible. L’iode et le chlorure de zinc iodé ne lui communiquent aucune coloration. Dans les feuilles, le mucilage durci par l'alcool prend l'aspect de granulations ou même de grains blancs qui ressemblent à de l’amidon; ces granulations se dissolvent rapidement au contact d’une très faible quantité d’eau.

Quant aux raphides toujours três courtes, elles sont disposées en une botte ou en une trainée vers le milieu de la cellule (fig. 252, 253 et 254),

Cette disposition régulière ne s’observe plus lorsque les matériaux ont été cueillis sans précaution : la majeure partie des raphides ont été expulsées, celles qui restent ont été éparpillées ou bien se sont accumulées irrégulièrement à certains endroits.

Dans les coupes transversales, les cellules à raphides ne peuvent se reconnaitre qu'à leur contenu (fig. 255); elles passent donc facilement inaperçues dans les matériaux qui n’ont pas été récoltés en vue de leur examen.

HISTORIQUE

Cette étude des cellules à raphides paraitra peut-être bien minutieuse. Elle est cependant justifiée par les erreurs auxquelles ces éléments ont donné naissance.

Hanstein (75, p. 705) a donné le nom de « vaisseaux utriculeux » (Schlauchgefässe) à des tubes observés par lui pour la première fois dans les Liliacées, Amaryllidées, Commélinées, Aroïdées et Pandanées. Ces tubes très longs, à parois minces, présentent en coupe transversale l'aspect des méals; ils contiennent soit un suc clair avec ou sans raphides, soit un suc laiteux. Dans le genre Tradescantia, il n’y a aucun doute, dit-il, que ces tubes proviennent de séries de cellules fusionnées par la résorption des parois de séparation. L’analogie et de nombreux degrés de transition le portent à admettre le même mode de formation dans tous les cas. Enfin, il leur attribue un rôle dans la circulation des sucs nourriciers ou des liquides sécrétés.

Les recherches, dont il vient d’être rendu compte démontrent que ces prétendus vaisseaux utriculeux sont simplement des cellules cristalligènes parfois démesurément longues. Cette grande longueur ne témoïgne nullement d’une fonction circulatoire : devenues de bonne heure incapables de se cloisonner, les cellules à raphides s’allongent en même temps que les éléments voisins qui, eux, se cloisonnent activement.

L'erreur de Hanstein résulte de ce que, s'étant servi de matériaux cueillis sans précaution spéciale, il a constaté des cloisons transversales accidentellement perforées. A cette cause principale, il faut ajouter la difficulté qu'il y a

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de trouver fréquemment les extrémités de cellules mesurant souvent 3 à 6 millimètres de longueur.

Sachs (149, p. 149) décrit les vaisseaux utriculeux comme formés de cellules superposées, fermées aux extrémités, ou bien, au contraire, fusionnées entre elles. D’après lui, ces éléments ont tant d’analogie avec les vaisseaux lalicifères, qu'il propose de les réunir sous le nom de tubes séveux. Pour les Commélinées, il se borne à reproduire fidèlement les idées de Hanstein.

M. Gérard (58, p. 162) pense que les vaisseaux utriculeux sont formés par la superposition de cellules closes; il les rapproche des vaisseaux laticifères imparfaits des Convolvulacées.

M. Van Tieghem (194, p. 621) reconnait aux Commélinées et à beaucoup d’autres Monocotylées un tissu sécréteur formé de files de cellules à cloisons transverses persistantes, et il ajoute : « Il est vrai que, sur les préparations, le contenu gommeux se gonflant sous l'influence de l’eau, ces cloisons se déchirent souvent; mais cette rupture est un phénomène anormal qui, dans ces mêmes conditions, se produit aussi, comme on sait, aux extrémités des cellules à raphides isolées.

D'après mes expériences, la perforation des cloisons transverses, chez le T. virginica, west pas le résultat du gonflement du contenu des cellules sous linfluence de l’eau absorbée dans la préparation : elle résulte de la tension du mucilage dans les cellules. C’est ce que prouve déjà l'émission abondante et brusque du mucilage qu'on constate en sectionnant les organes végétalifs du 7, virginica vivants. C'est ce que démontrent aussi les préparations faites, par voie anhydre, dans des fragments détachés les uns après ligature de l'organe, les autres sans ligature, Dans le premier cas, les cloisons transverses sont conservées; dans le second cas, elles sont déchirées malgré les procédés anhydres dont il à été fait usage.