Rôle de la lacune ligneuse

Nous savons qu’une lacune se montre à la place du bois dans certains faisceaux du 7. vérginica. Dans la portion souterraine des tiges, les éléments ligneux (trachées et vaisseaux) sont toujours conservés intacts : il n°y à pas de lacune. Dans la portion aérienne des tiges, les nœuds ne montrent jamais de lacune; les entrenœuds, au contraire, présentent des lacunes plus ou moins développées. Dans ces entrenœuds, la lacune ligneuse {*) est d'autant plus large que les faisceaux se sont différenciés plus tôt : elle est toujours très développée dans les faisceaux de la trace foliaire, ordinairement elle est moins grande dans les faisceaux anastomotiques internes el à peine indiquée, souvent même nulle, dans les anastomotiques externes.

On constate aussi que c’est dans les plus gros faisceaux foliaires qui se rendent aux feuilles les plus grandes que la disparition des éléments ligneux est la plus complète (fig. 149 représentant un faisceau M). Ce fait semble en contradiction avec la fonction bien établie des éléments ligneux comme conducteurs d’eau!

Dans le Tinantia fugax var. erecta, tous les éléments ligneux se détruisent de bonne heure dans tous les faisceaux de tous les entrenœuds. Dans cette plante, il existe donc une lacune dans tous les faisceaux, sauf aux nœuds, et cette lacune est beaucoup plus large dans les foliaires que dans les anastomotiques. On doit donc se demander si, au point de vue physiologique, ces lacunes ne remplacent pas les vaisseaux.

La question étant ainsi posée, j'ai essayé de la résoudre en expérimentant simultanément sur le Tradescantia virginica et le Tinantia fugax ; j'ai pris aussi comme terme de comparaison quelques plantes aquatiques (Potamo-

(*) La lacune résultant de la dissociation et de la destruction des trachées a été désignée de diverses manières : l’expression de « lacune ligneuse » me paraît la meilleure parce qu'elle ne préjuge rien du contenu, ni du rôle de cette lacune; elle indique simplement la place qu’elle occupe dans la région ligneuse du faisceau.

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geton, Nymphea) et une plante terrestre de consistance charnue (Balsumine). Cinq séries d'expériences ont élé faites au moyen de procédés différents.

PREMIÈRE SÉRIE : Observation du contenu des vaisseaux et de la lacune ligneuse.

En pratiquant des coupes dans des tiges vivantes, on peut craindre l’envahissement des vaisseaux et des lacunes par de l'air ou par de l’eau, selon qu'on opère dans l'air ou dans l’eau. Cependant des coupes épaisses transversales ou longitudinales, faites de diverses manières et examinées rapidement dans l'huile, ont donné les résultats suivants :

La lacune ligneuse des faisceaux du Tradescantia et du Tinantia contient de l’eau avec quelques bulles d'air lorsqu'on examine des tiges coupées au jardin pendant les journées chaudes de l'été. La lacune ne contient que de l’eau dans les tiges de plantes tenues à l'ombre et arrosées abondamment. Enfin, dans les tiges à demi fanées qui ont été laissées quarante-buit heures à sec après avoir été détachées de la plante, les lacunes contiennent de longues colonnes d’air. Dans ces trois circonstances, le contenu des vaisseaux chez le Tradescantia a été trouvé le même que celui des lacunes ligneuses.

Lorsqu'il y a des bulles d'air dans les lacunes et dans les vaisseaux, l'observation prolongée d’une même coupe longitudinale dans l’eau permet d'assister à la diminution graduée de la longueur des balles et finalement à leur disparition complète en deux ou trois heures. L’envahissement par l’eau est beaucoup plus rapide si l’on examine l'extrémité amincie d’une tige encore garnie de feuilles. Des morceaux d’entrenœud fanés, longs de plusieurs centimètres, se gorgent d’eau en moins d’un demi-jour, au point que seuls les méats intercellulaires du parenchyme renferment encore de l'air.

Il est donc permis de conclure de cette première série d'expériences que les lacunes ligneuses, comme les vaisseaux, se remplissent facilement de liquide, mais se vident lorsque la transpiration l'emporte sur l'absorption.

DEUXIÈME SÉRIE : Injection de liquides colorants dans les vaisseaux et la lacune ligneuse.

Essais préliminaires. — J'ai cru devoir expérimenter d’abord l’action des liquides colorants sur la tige feuillée du Balsamine hortensis, qui possède des trachées et des vaisseaux; sur le pétiole des feuilles aériennes du Nymphea alba dont les faisceaux contiennent ordinairement une lacune et un vaisseau; sur la tige feuillée du Potamogeton natans dont les faisceaux ne renferment qu'une lacune dans les entrenœuds. Après avoir été détachés de la plante par une section faite sous l’eau, ces tiges et pétioles ont été placés dans un petit flacon contenant une solution convenablement concentrée d'hématoxyline, de violet Dahlia ou d’éosine : le bas de la tige ou du pétiole, sur une étendue de 3 centimètres, était seul immergé dans le bain colorant, le reste était tenu dans l'air (Balsamine, Nymphea) ou dans de l'eau pure (Potamogeton) et exposé au soleil.

Après un temps qui a varié de une à huit heures, l'organe en expérience a été exploré par des coupes transversales pratiquées de haut en bas. Les résultats furent toujours les suivants : dans le haut, la paroi des trachées, des vaisseaux et des lacunes ligneuses est seule colorée; plus bas, les cellules qui entourent les vaisseaux et les lacunes sont en outre colorées; plus bas encore, le liber lui-même est imprégné; tout en bas, la gaine des faisceaux el même une partie du tissu fondamental voisin commencent à se colorer.

Dans le Nymphea, on peut voir, à un moment donné, la coloration localisée uniquement à la paroi des vaisseaux et à celle des lacunes ligneuses. Dans le Potamogeton, la coloration se manifeste même dans les trachées formant les nervures des feuilles qui cependant flottaient sur de l’eau pure comme il vient d’être dit.

Il semble donc que le liquide coloré montant rapidement par la cavité des vaisseaux et des lacunes ligneuses (lorsque ces conduits sont au préalable remplis d’eau) arrive jusqu'aux trachées terminales du sommet de la tige et du limbe foliaire; mais ce liquide ne tarde pas à se déverser dans les cellules voisines et même dans tous les tissus lorsque l'expérience est trop prolongée.

Je me suis, par la suite, servi uniquement d’éosine, parce que celte matière colorante donne des résultats plus rapides.

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Expériences sur les Commélinées. — 1. Plantes de Tradescantia cultivées en pots depuis trois mois : quelques-uns de ces pots furent laissés dans l’eau pendant quarante-huit heures pour que les lacunes ligneuses puissent se gorger d’eau. Les tiges coupées sous l'eau ont été placées dans des flacons contenant une solution d’éosine, puis exposées au soleil (*). Après six heures, les nervures, examinées par transparence, sont colorées. Les coupes montrent que dans toute l'étendue des tiges (50 à 60 centimètres) et des feuilles (au nombre de six ou sept), le liquide coloré a pénétré dans presque tous les vaisseaux et les lacunes.

2. Tiges feuillées de Tradescantia coupées sans précaution aucune et abandonnées pendant vingt-quatre heures sur une table au laboratoire : ces tiges à demi fanées ont été recoupées sous l’eau, puis placées dans l’éosine au soleil, comme les précédentes. Après six heures, la coloration des vaisseaux et des lacunes ne se voit que dans un petit nombre de faisceaux. Dans la plupart des faisceaux, la lacune et même les vaisseaux contiennent de l'air, et ces faisceaux n’ont pas de coloration.

Quelques tiges de ce lot ayant été maintenues dans le bain colorant vingt-quatre heures de plus, ont repris toute leur turgescence. Les coupes font voir que Pair a été expulsé de presque tous les faisceaux et que ceux-ci alors se sont colorés.

Il est à noter que la coloration est souvent plus visible dans les nœuds que dans les entrenœuds, parce que dans les nœuds les vaisseaux courent horizontalement dans l'épaisseur de la coupe. Les nombreuses anastomoses des régions nodales permettent d’ailleurs au liquide coloré amené par quelques-uns des faisceaux de se répandre dans les autres.

Les mêmes expériences ont été répétées avec le même succès sur le Tinantia fugax (tiges de 30 à 40 centimètres, portant de dix à quinze feuilles). Pour la démonstration, cette espèce est même préférable, parce que, dans toute l’étendue des entrenœuds, les éléments ligneux ayant disparu de tous les faisceaux, la circulation de l’eau ne peut se faire que par les lacunes

(*} La solution d’éosine formait dans chaque flacon une couche de 3 à 4 centimètres d'épaisseur : le bas de la tige plongeait seul dans le liquide colorant,

ligneuses. Cette circulation est beaucoup plus rapide que dans le Tradescantia, probablement à cause du plus grand développement de la surface foliaire et du calibre plus considérable des lacunes. Lorsque la tige est gorgée d’eau, un séjour d’une demi-heure dans l’éosine au soleil suffit pour faire apparaitre le liquide coloré à la base des feuilles. On voit ce liquide progresser si rapidement dans les nervures longitudinales et transversales que, deux heures après le début de l'expérience, toutes les nervures sont injectées jusqu'au sommet du limbe et se détachent en rouge vif sur le fond vert du limbe. Cette expérience mérite de devenir classique, tant elle est démonstrative et rapide.

Les coupes faites dans des Tinantia injectés de cette façon sont également très intéressantes : elles montrent parfaitement la coloration de la paroi des lacunes et des éléments qui les bordent; la coloration des vaisseaux dans les nœuds; la coloration des trachées au fur et à mesure de leur différenciation au sein des massifs procambiaux au sommet de la tige; la coloration des éléments ligneux des nervures.

Bien que M. Strasburger ait suffisamment justifié l'emploi des solutions colorées et en particulier de la solution aqueuse d’éosine (179, pp. 542 el suiv.), je ne crois pas devoir passer sous silence une expérience bien concluante faite au moyen du Tinantia : Deux liges feuillées aussi semblables que possible, gorgées d’eau, sont sectionnées sous l’eau et placées dans l’éosine, l’une au soleil, l’autre à l’obscurité. Après deux heures, toutes les feuilles de la première montrent des nervures colorées, tandis que les feuilles de la seconde ne laissent voir aucune trace de coloration. Les résultats obtenus par l'usage des matières colorantes ne peuvent donc être attribués à la simple diffusion ou à l’imbibition des membranes : il faut nécessairement faire intervenir le transport, par la cavité des vaisseaux et des lacunes, du liquide coloré sous l'influence de la transpiration.

TROISIÈME SÉRIE : Obstruction des vaisseaux et de la lacune au moyen de la gélatine.

J'ai appliqué ce procédé, imaginé par M. Errera (46), à des tiges feuillées de Tradescantia et de Tinantia. Trois catégories de tiges ont été utilisées : les unes provenaient de plantes cultivées en pot et tenues dans l’eau pendant

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quarante-huit heures (tiges gorgées d'eau à tension positive); d’autres provenaient de plantes cultivées en pleine terre el avaient été coupées à midi, par une journée ensoleillée et chaude (tiges relativement pauvres en eau); d’autres enfin avaient été détachées vingt-quatre heures auparavant et étaient à demi fanées au moment de l'expérience (tension négative).

Deux moitiés d’une écuelle en bois, convenablement entaillées, furent assemblées à la base de la tige à sectionner ; l'écuelle étant remplie de gélaline fondue avec de l'encre de Chine, la section fut pratiquée au rasoir sous la surface de la gélatine. La base injectée fut ensuite laissée à l'air pendant quelques minutes; une nouvelle section fut faite, après solidification de la gélatine. 1 faut avoir la précaution de faire cette seconde section aussi près que possible de la première, parce que la gélatine pénètre assez difficilement dans tous les vaisseaux et toutes les lacunes. Dans le 7radescantia, l’écoulement du mucilage est, en outre, un sérieux obstacle à la pénétration régulière de la gélatine.

Les tiges ainsi préparées ont élé déposées dans des vases contenant une couche de 3 centimètres d’eau. Le tout a été placé, à 1 heure de relevée, dans une serre très sèche, en plein soleil, à la température de 40° C., en même lemps que des tiges-lémoins sectionnées sous l’eau et tenues dans des vases pareils. Quatre heures plus tard, l'expérience était terminée : toutes les tiges traitées à la gélatine étaient flétries et couchées; les témoins étaient turgescents et droits. Les Commélinées supportant très bien pendant plusieurs jours la privation d’eau à l'ombre, l'expérience, pour être concluante, doit être faite dans des conditions particulièrement dures (soleil, chaleur, air sec).

Ici encore les résultats obtenus avee le Tinantia sont particulièrement démonstratifs, puisqu'ils prouvent que la cavité des lacunes ligneuses est nécessaire à la cireulation de l’eau : lorsque ces cavités sont bouchées avec de la gélatine solidifiée, la plante se flétrit rapidement.

QUATRIÈME SÉRIE : Injection de gélatine dans les vaisseaux et la lacune.

On peut faciliter la pénétration de la gélatine en modifiant légèrement le procédé de M. Errera. Il suffit de préparer une gélatine noircie à l'encre de Chine fusible à 20°, de maintenir cette gélatine à l'état liquide au moyen

d'une étuve chauffée à 30° et d’y conserver longtemps des tiges feuillées de Tradescantia et de T'inantia. J'ai opéré sur trois catégories de tiges comme dans la série précédente, en prolongeant l'expérience pendant trois jours dans une serre sèche et ensoleillée, dont la température atteignait 40 à 44° C. pendant la journée. Les tiges se sont gardées en assez bon état, bien que les limbes foliaires fussent pliés longitudinalement et que les entrenœuds fussent ridés dans le sens de leur longueur (signes d’une alimentation d’eau insuffisante).

Les coupes transversales et longitudinales ont montré que la gélatine noircie avait pénétré dans la plupart des vaisseaux et des lacunes sur une longueur de 3 centimètres dans les tiges à demi fanées au commencement de l'expérience, sur une longueur de 7 à 9 centimètres dans celles qui étaient gorgees d’eau au début. Dans aucun cas cependant la gélatine n'avait dépassé le premier nœud. Il était manifeste que les lacunes non comblées par la gélatine étaient occupées par des bulles d'air.

CINQUIÈME SÉRIE : observation directe du courant circulatoire dans les vaisseaux et la lacune.

Un procédé ingénieux a permis à Vesque (197) de constater le mouvement de l’eau dans les vaisseaux. En appliquant ce procédé à une tige de Tinantia cueillie sur une plante bien gorgée d’eau, j'ai vu le précipité d’oxalate de chaux entrainé dans les lacunes ligneuses : les choses se passent exactement comme Vesque l’a décrit pour les vaisseaux. J'ai même vu des raphides, qui se trouvaient en suspension dans le liquide ambiant, pénétrer et circuler dans les lacunes (”).

Avec le Tradescantia, l'expérience réussit plus difficilement, pour plusieurs raisons : diamètre assez faible des lacunes, opacité des tissus environnants el surtout existence d’un mucilage abondant qui recouvre la coupe. Ce mucilage obstrue les orifices et filtre le précipité qui n'arrive presque

(*) Ceci explique l'existence accidentelle de raphides éparpillées dans les lacunes ligneuses du Tradescantiu. Lorsqu'on détache une tige de cette plante, le mucilage qui s'écoule de la blessure peut être partiellement absorbé par les lacunes et entrainé à une assez grande distance.

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jamais jusqu'à la préparation elle-même. Cependant, en renouvelant à plusieurs reprises les surfaces sous l’eau, j'ai pu éliminer partiellement cette cause d’insuccês et voir les granulations d'oxalate de chaux pénétrer en torrent dans la lacune des faisceaux centraux aussi bien que dans les vaisseaux des faisceaux périphériques du Tradescantia. J'ai pu voir aussi des grains d'amidon entrainés par le courant entrer dans des lacunes et y circuler rapidement avec l'oxalate.

HISTORIQUE

L'existence d’une lacune dans la partie ligneuse des faisceaux est un fait connu depuis longtemps chez les Commélinées, aussi bien que chez les plantes aquatiques ou marécageuses. Cette lacune est désignée sous le nom de « lacune antérieure » par M. Bertrand (4), sous le nom de « lacune vasculaire » par d'autres anatomistes. Peu d'auteurs cependant se sont prononcés sur son contenu et sur son rôle.

Falkenberg (51, p. 117) qualifie cette lacune d’aérifère dans le Tradescantia argentea.

De Bary (3, p. 340), au contraire, pense que cette lacune, chez toutes les plantes qui en possèdent et notamment les plantes aquatiques, contient de l’eau.

M. Westermaier (210) confirme cette assertion et croit que la lacune sert à la circulation du liquide.

Tout en admettant la présence d’eau dans la lacune, M. Schenck (163) soutient que les vaisseaux disparaissent parce que l'absorption se fait par diffusion à travers la mince cuticule des feuilles aquatiques. A défaut de preuve directe, il invoque comme argument la réduction du système radieulaire et du système vasculaire des plantes submergées.

Au cours de recherches sur les échanges gazeux chez les plantes aquatiques, M. Devaux (30, p. 48) dit incidemment que les vaisseaux sont comme atrophiés, parfois même détruits de bonne heure et remplacés par des espaces pleins d'air.

M. Strasburger (179, p. 935) se rallie à l'opinion de Schenck et

pense que la partie vasculaire des faisceaux ne fonctionne plus que comme appareil d’excrétion.

D’après le mode de formation et le contenu de la lacune existant au bord interne de certains faisceaux collatéraux, M. Van Tieghem (194, p. 760) distingue deux cas : dans le premier, la lacune se forme par dissociation des cellules mélées aux premiers vaisseaux et contient de l'air (Cypéracées, Commélinées, Équisétacées, Nymphéacées, ete.); dans le second, la lacune prend naissance par la destruction directe d’un ou de plusieurs vaisseaux el se remplit d’eau (Colocasia, Potamogeton, Zostera, etc. ).

M. Sauvageau (159, p. 292), qui s’est fait une spécialité de l'étude des plantes aquatiques submergées, conclut de ses expériences qu'il se produit, chez ces végétaux, un courant d’eau semblable au courant d’eau de transpiration des plantes terrestres. L'entrée de l’eau se fait par les racines ou par loute la surface; sa sortie peut se faire soit par diffusion à travers l’épiderme, soit par une ouverture apicale jouant le rôle de stomate aquifère. L'auteur n’a pas cherché à déterminer expérimentalement par quelles voies le liquide circule à travers la plante. Il admet seulement que dans le Zostera « la circulation de l'eau est essentiellement lacunaire » (160, p. 295) et que dans l’Hydrocleis nymphoides, après la dissociation des vaisseaux, « la lacune commence à fonctionner comme conduit aquifère » (160, p. 302).

C'est done avec raison que M. Hochreutiner (80, p. 165) a réalisé des expériences sur le Ranunculus aquatilis, les Potamogeton pectinatus, crispus et densus, en vue d’élucider la fonction de la lacune ligneuse. Ses conclusions sont : 1° que « Pabsorption de l’eau et des sels en dissolution se fait, chez les espèces considérées, de la même manière que chez les plantes terrestres »; 2° que « la lacune vasculaire et les vaisseaux qu’elle contient encore, servent dans une large mesure à conduire l’eau ».

En résumé, les plus grandes divergences d'opinion règnent encore au sujet du contenu et de la fonction de la lacune ligneuse : selon les uns, elle contient de l'air; selon les autres, elle renferme de l’eau. Mais cette eau cireule-t-elle des racines vers les feuilles, ou bien tient-elle simplement en solution des produits de sécrétion? Pour les plantes aquatiques, les expériences de M. Hochreutiner semblent décisives : la lacune fonctionne réelle-

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ment comme conduit aquifère. Pour les Commélinées, on s’est borné à l'observation du contenu sans pouvoir se mettre d'accord. Vesque, qui à constaté le mouvement de l’eau dans les vaisseaux du T'radescantia zebrina (*), ne s’est pas occupé de la lacune qui existe dans les faisceaux internes de cette plante (197).

En présence de ces incertitudes, il convenait de tenter des expériences en vue de préciser le contenu et la fonction des lacunes ligneuses si développées dans les entrenœuds du Tradescantia et surtout du Tinantia.

Toutes mes expériences démontrent que ces lacunes se comportent comme les vaisseaux : elles se remplissent d’eau lorsque l'absorption est abondante ; elles contiennent des bulles d'air quand la transpiration est accélérée ou l'absorption ralentie; leurs parois se colorent au passage des liqueurs colorées; elles se bouchent par le refroidissement de la gélatine ; elles livrent passage à la gélatine lorsque celle-ci est tenue longtemps fluide; enfin, on peut voir dans les lacunes ligneuses la circulation de l’eau entrainant un fin précipité d’oxalate de chaux et même des corps plus gros, tels que des raphides et des grains d’amidon.

Les conclusions que Vesque tirait de ses études sur les vaisseaux s'appliquent parfaitement aux lacunes ligneuses (197, p. 14). Nous dirons done :

4° Il y a translation de l’eau dans les lacunes quand celles-ci sont pleines d’eau; il y a stagnation lorsque les lacunes sont obstruées de bulles d'air ;

2 Dans le cas de transpiration active, le débit devenant insuffisant, les lacunes se vident partiellement et sont envahies par de Pair;

3° Dans le cas de transpiration ralentie, l’air contenu dans les lacunes diminue de volume et finit par disparaitre complètement.

Comme les vaisseaux, les lacunes ligneuses sont donc des conducteurs d'eau et des réservoirs d'eau.

La destruction des trachées et la formation d’une lacune fonctionnant comme un vaisseau sont comparables au remplacement physiologique

(*) Zebrina pendula Schnizi.

d’un organe par un autre. La substitution d’une large lacune à quelques éléments ligneux étroits est avantageuse chez les plantes qui n’ont pas besoin de conduits aquifères pourvus de parois épaisses. Tel est surtout le cas des plantes aquatiques. Les quelques expériences que j'ai faites sur le Potamogeton et le Nymphea me permettent de me rallier à l'opinion de MM. Sauvageau et Hochreutiner.