LES FEUILLES

Dans les plantules florifères (fig. 59), chaque feuille comprend une gaine fermée, longue de 1 centimètre au plus, et un limbe dont la longueur peut atteindre 15 centimètres. Les deux feuilles qui précèdent l’inflorescence sont rapprochées l’une de l'autre et dépourvues de gaine.

Dans les plantes adultes, on peut distinguer le long de la tige primaire quatre catégories de feuilles qui, à la vérité, passent insensiblement des unes aux autres : la préfeuille, ou première feuille, toujours réduite à une gaine déchirée longitudinalement ; les feuilles souterraines à longue gaine, sans limbe ou à limbe court; les feuilles aériennes dont la gaine est d'autant plus courte et le limbe d'autant plus long qu’elles sont insérées plus haut sur la lige; les deux bractées foliiformes qui précèdent l’inflorescence et qui sont dépourvues de gaine. Le long des rameaux on reconnait : une préfeuille, des feuilles à gaine courte et deux bractées foliiformes sans gaine.

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Chacune des nervures est constituée par un faisceau unipolaire dont l'orientation est toujours normale : bois tourné vers l’épiderme interne ou épiderme supérieur. Le nombre maximum des faisceaux est de trente-cinq dans le limbe des feuilles les plus larges. Ces faisceaux, loin d’être identiques, se distinguent entre eux par divers caractères dont les principaux sont la position, la grosseur et le moment de leur apparition. On peut reconnaitre ainsi :

Un faisceau médian, le plus gros, qui apparaît le premier (faisceau M) ;

Deux faisceaux latéraux, de taille un peu moindre, apparaissant simultanément après le médian (faisceaux L) ;

Dans chaque moitié de la feuille, il y a en outre un à trois faisceaux éntermédiaires situés entre le médian et le latéral (faisceaux 2); un à treize faisceaux marginaux situés entre le latéral et le bord de la feuille (faisceaux m).

Les intermédiaires et les marginaux sont de divers ordres, c’est-à-dire qu'ils apparaissent successivement et sont de taille de plus en plus petite. I suflira de les désigner comme suit : à, 2’, à... m, m', m!!, m'!"... (Voyez fig. 221 représentant la moitié d’un limbe très large) (*).

Lorsque le nombre des faisceaux contenus dans une feuille est considérable, les plus gros pénètrent seuls dans la tige pour y constituer une trace foliaire ; les autres s'arrêtent dans le limbe ou dans la gaine en se reliant aux faisceaux voisins. Le nombre des faisceaux passant d’une feuille à la tige est compris entre six el vingt et un; pour les préfeuilles, ce nombre est ordinairement réduit à deux. Normalement, le nombre des faisceaux communs à la tige et à la feuille est impair ; cependant, lorsque la gaine d’une feuille est assez longue, on y trouve souvent un faisceau marginal (m/, m!! ou m'!!)

(*) Pour l'étude des tiges, nous avons supposé l'observateur dans l’axe même de la tige regardant la feuille qui va se détacher; il est donc logique d'orienter toutes les coupes transversales d’appendices de manière que leur face interne soit tournée vers le bas de la planche. Au moment de sa formation dans le bourgeon terminal, la feuille est dressée parallèlement à l’axe de la tige, une de ses faces, dite interne, étant appliquée contre la tige. Dans le Tradescantia, comme dans la majorité des végétaux, la feuille s'incline ensuite et tourne vers le ciel sa face interne qui devient supérieure, mais c’est là un fait secondaire qui, dans certaines espèces, ne se produit pas ou se complique de torsion: Dans nos figures, la feuille est représentée dans sa position primordiale : l’épiderme qualifié ordinairement de supérieur est donc le plus rapproché du lecteur.

en plus, de sorte que le nombre des faisceaux de la trace foliaire est pair. C'est ainsi qu'il y a parfois huit faisceaux à la base de la deuxième feuille et dix faisceaux à la base de la troisième feuille de la tige principale ; douze faisceaux à la base d’une feuille de la portion souterraine d’une tige primaire, etc. Le faisceau marginal en plus occupe, dans la gaine, une position diamétralement opposée à celle du faisceau M ; il passe ensuite dans le limbe en suivant l’un des bords. Le limbe contenant ainsi une nervure en plus d'un côté est rendu légèrement inéquilatère.

Il n'existe pas de limite anatomique entre la gaine et le limbe: les faisceaux, en effet, passent de la gaine dans le limbe sans subir de déviations, d’anastomoses ou de ramifications.

Dans le limbe comme dans la gaine, les nervures sont parallèles ; elles s'unissent de distance en distance par des anastomoses très grêles, transversales ou obliques. En approchant du sommet du limbe, les petits faisceaux, à commencer par ceux de l’ordre le plus élevé, se jettent les uns après les autres sur les faisceaux voisins plus forts et se confondent avec eux. A un certain niveau, il n’y a plus que sept faisceaux : » L à M à L m. Les intermédiaires et les marginaux disparaissent à leur tour en se jetant sur les latéraux. Finalement, les trois faisceaux L M L se rapprochent et s'unissent par de vombreuses trachées courtes. La figure 198 représente le sommet de la feuille ! d’une tige principale qui renfermait sept nervures dans sa gaine et dans son limbe. La figure 199 représente de même le sommet d’une feuille très ample de la tige primaire adulte contenant vingt el une nervures dans sa gaine et trente-cinq au milieu de son limbe.

Dans les préfeuilles ainsi que dans les feuilles réduites à leur gaine, les nervures se terminent, au contraire, en pointe libre. Cela provient sans doute de l'arrêt de développement qui a frappé le limbe de ces feuilles. (Voyez fig. 201, préfeuille à deux nervures provenant d’un bourgeon inséré sur la portion souterraine d’une tige primaire ; fig. 202, préfeuille à sept nervures provenant d'un bourgeon de la portion aérienne de la même tige. Les lignes en traits interrompus indiquent les sections faites au scalpel qui ont permis d’étaler ces deux préfeuilles.) Le mode de terminaison des nervures, très différent au sommet des feuilles complètes et à celui des feuilles réduites à leur gaine, fournit done le moyen, chez le T. virginica du moins, de reconnaitre l’atrophie du limbe à un caractère anatomique.

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$S 3. — HiSToGENÊsE.

Les coupes transversales et longitudinales dans les bourgeons représentant l’état jeune des tiges primaires, fournissent l’occasion de reconnaitre le développement histologique des feuilles.

Au premier stade (fig. 215), la coupe transversale montre un mésophylle à trois assises cellulaires entre deux épidermes.

L'assise moyenne du mésophylle est formée d'éléments un peu plus grands que les autres. Dans cette assise, une cellule cloisonnée une fois marque l'emplacement du faisceau L; une autre, cloisonnée plusieurs fois, a constitué le faisceau M à Pétat procambial.

Au deuxième stade (fig. 216), le mésophylle comprend de cinq à sept assises. L’assise moyenne (Més. m.) ne s’est pas dédoublée : elle se reconnait encore, surtout sur les coupes longitudinales (fig. 217). L’assise interne (Més. à.) et l'assise externe (Més. e.) se sont, au contraire, recloisonnées tangentiellement.

Les faisceaux principaux, en voie de différenciation, montrent très nettement une zone cambiale. Les autres, moins avancés, prennent naissance dans le mésophyile moyen, comme on le constate au bord du limbe.

Au troisième stade (fig. 218), le mésophylle comprend de sept à neuf assises. L’assise moyenne, entre les faisceaux M et 4, s’est recloisonnée pour produire une petite anastomose transversale ; partout ailleurs, elle est restée simple. Au contraire, des cloisonnements langentiels continuent à se faire dans le mésophylle interne et dans le mésophylle externe. Ces cloisonnements ont progressé de l’intérieur de la feuille vers lPextérieur, c’est-à-dire en direction centrifuge : dans le mésophylle interne comme dans le mésophylle externe, l’assise la plus ancienne est celle qui touche au mésophylile moyen, la plus récente celle qui est située contre l’épiderme.

Les coupes longitudinales (fig. 176 et 177) montrent les mêmes phénomènes ; elles permettent, en outre, de constater de la façon la plus certaine les rapports existant entre les histogènes de la tige et les tissus de la feuille.

Les deux épidermes de la feuille font suite au dermatogène de la tige. Le mésophylle interne et le mésophylle externe de la feuille dérivent du deuxième histogène ; ils correspondent done exactement à la région corticale de la tige. Enfin, le mésophylle moyen et les nervures dérivent du lroisième histogène; ils représentent done la partie externe du cylindre central de la tige.

Le développement histologique de la feuille" de la tige principale se fait exactement de la même manière. Une feuille très jeune (fig. 219) ne conlient que les trois faisceaux LML au stade procambial; le mésophylle est formé de trois assises seulement. Une feuille plus âgée (fig. 220) montre l'apparition des faisceaux À et #1 au sein du mésophylle moyen ainsi que des recloisonnements tangentiels dans le mésophylle interne et dans le mésophylle externe. (Voyez aussi les fig. 191 et 193 représentant des coupes longitudinales dans le sommet végétatif des plantules. )

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$ 4. — HisroLoGiE.

Nous considérerons d’abord les feuilles susceptibles de prendre le plus grand développement, c’est-à-dire celles qui sont insérées sur la portion aérienne des tiges primaires. Quelques mots suffiront ensuite pour préciser les caractères des autres feuilles.