I. — Racine principale

La coupe radiale de son sommet (fig. 322 et 323) ne diffère des précédentes qu’en ce que, dans l’histogène du système cortical, les cellules voisines des deux initiales sont déjà cloisonnées tangentiellement (”).

IT. — Radicelles.

Malgré son exiguité, le sommet des radicelles contient encore trois histogènes bien distincts (fig. 324 et 325). Toutefois une différence est à signaler : l’histogène du système cortical se compose d’une seule cellule initiale qui est comprise entre l’initiale du faisceau et l'initiale de la coiffe, de sorte qu'il n'y a pas alternance, mais superposition.

HISTORIQUE

De nombreux et patients travaux ont été consacrés à l'étude du sommet végélatif des racines. Les premières observations de Hanstein sur les radicules embryonnaires (77), bientôt suivies de celles de Reinke sur les racines en voie de développement (139), firent admettre prématurément la théorie du dermatogène, du périblème et du plérome.

Des faits en désaccord avec cette théorie furent, en effet, signalés par MM.Sachs(149), Strasburger (177), Russow(143)et Prantl(136).

(*) Même observation qu’au bas de la page précédente.

En étendant ses recherches à un grand nombre d'espèces, M. de Janczewski (86 et 87) reconnut cinq types différents de structure, Bientôt M. Treub (183) en décrivit trois chez les Monocotylées et M. Eriksson (43) quatre chez les Dicotylées.

Par la suite, il devint impossible de définir nettement les types et de leur accorder une importance réelle, à cause de l'existence de nombreuses formes intermédiaires et aussi à cause des différences constatées, dans une même plante, entre la radicule avant la germination et la racine en voie de développement.

À M. Flahault revient le mérite d’avoir, dans un mémoire de grande valeur (52), tiré les conclusions exactes que comporte un ensemble considérable de faits en apparence contradictoires. D'après lui, il n'existe que deux types de structure et ils sont caractérisés par l’origine de l’assise pilifère : le premier appartient aux Monocotylées, le second aux Dicotylées. La spécialisation plus où moins grande des initiales est au contraire sujette à toutes les variations possibles : elle dépend, non seulement des espèces, mais encore de l’âge et de la vigueur des racines. C’est ainsi que souvent des initiales spéciales ne peuvent être reconnues dans les racines à gros sommet ni dans celles qui, malgré un diamètre plus faible, ont des cloisonnements très actifs. « Ce n’est pas à un manque de différenciation qu'il faut attribuer la structure du sommet de ces racines, mais bien plutôt à une confusion résultant du grand développement cellulaire » (52, p. 160).

Pour apprécier à leur juste valeur les caractères fournis par les sommets végétatifs, il faudrait, comme le fait remarquer justement M. Flahault, comparer des états réellement comparables. On conçoit dès lors à quelles difficultés on se heurte quand on recherche des caractères héréditaires dans les phases du développement des organes, Quoique présentant le plus grand intérêt au point de vue de l'anatomie générale, l’histogenèse restera donc longtemps encore sans application à la botanique systématique.

Dans un mémoire plus récent, M. Schwendener (169) reconnait les deux types de M. Flahault, mais il formule des réserves au sujet de la distinction des histogènes et en particulier de la distinction établie entre le

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périblème et le plérome. D’autre part, il n’admet pas, comme on le fait généralement, que le nombre des initiales puisse être indéterminé. Pour des raisons géométriques, toute coupe radiale axiale ne peut, selon lui, présenter plus de deux cellules initiales, l’une à droite, l'autre à gauche de la ligne médiane. Il réserve le nom de « cellules initiales » aux cellules qui possèdent la faculté illimitée de se diviser. Les cellules-segments qui s’en détachent peuvent rester quelque temps indivises, mais elles ne sont nullement équivalentes aux initiales (*).

M. Van Tieghem, dans la deuxième édition de son Traité de Botanique, semble partager cette manière de voir, car il n’admet, dans chaque histogène des racines de Phanérogames, qu’une seule initiale ou au plus une tétrade d'initiales au milieu des segments encore indivis el plus ou moins nombreux.

Je me suis conformé également à l'opinion de M. Schwendener, et c’est pour celte raison que dans les figures 319 et 321, les cellules marquées à sont seules considérées comme initiales.

Mes observations sur le sommet végétatif de la radicule embryonnaire, de la racine principale, des racines adventives et des radicelles du T. verginica concordent avec les résultats généraux du travail de M. Flahault. Partout les trois histogènes sont parfaitement distinets, mais le nombre des initiales varie selon la vigueur du sommet végétatif. Ainsi dans les radicelles, dont le sommet est toujours très étroit, l’histogène du parenchyme cortical ne contient qu'une initiale (fig. 325); dans la radicule embryonnaire, le mème histogène comprend deux initiales (une seule est visible dans la coupe de la figure 45; toutes les deux se montrent dans la figure 46); dans la racine principale des plantules et dans toutes les racines adventives de l'adulte, il y a quatre initiales pour le parenchyme cortical (naturellement deux seulement sont visibles dans les coupes radiales, figures 323, 321 el 319).

On remarquera que, dans une même racine, le nombre des initiales du

() Les considérations exposées pages 118 et 119, à propos du sommet végétatif des tiges, trouvent également ici leur application.

parenchyme corlical augmente avec la largeur du sommet : c'est ce que montre très clairement la racine principale qui possède deux initiales avant et quatre après la germination (*). Le remplacement d’une cellule initiale unique par deux ou quatre, dans un même histogène, se fait par cloisonnement vertical médian.

Seuls les sommets les plus larges des racines adventives contiennent, en nombre variable, des cellules-segments encore indivises à côté des initiales (fig. 321 et 319).

Il me reste à discuter les observations de deux auteurs qui se sont occupés de l’histogenèse des racines dans les Commélinées. ,

M. Treub (183) a décrit et figuré la structure du sommet végétatif d’une racine aérienne du Spironema fragrans. Ce sommet est identique à celui des racines adventives du Tradescantia virginica, sauf que, étant plus volumineux, lhistogène du parenchyme cortical montre sur la coupe radiale (483, fig. 26) « une rangée de huit à dix cellules séparant la coiffe du cylindre central (**) avec une grande régularité ». Conformément à ce qui précède, nous y verrons deux initiales avec trois ou quatre cellulessegments encore indivises de chaque côté.

D'après M. Schwendener (169), la racine du Tradescantia Sellowii (""*) possède certaines particularités qu'il a retrouvées dans le Triticum repens, le Maranta Legrelliana, le M. Leilzei el quelques dicotylées. Les initiales du faisceau sont à peu près superposées aux initiales du parenchyme cortical, de sorte qu'un lien génétique pourrait exister entre ces deux sortes d’initiales. L'auteur est porté à admettre, dans ce cas, une origine commune pour le

{‘) Pour décider si le nombre des initiales est deux ou quatre, il faut évidemment examiner un assez grand nombre de racines coupées radialement : si toutes montrent deux initiales, c’est qu'en réalité il y en a quatre. S'il n’y en avait réellement que deux, certains sommets convenablement sectionnés ne montreraient qu’une initiale sur la coupe.

(‘*) Le texte porte, par erreur évidemment, périblème au lieu de plèrome.

(**) Dans la monographie de C.-B. Clarke, le Tradescantia Sellowiana Kunth est indiqué comme synonyme de T. elongata G.-F.-W. Meyer. Je n’ai pu me procurer cette espèce, mais il est vraisemblable, d’après la figure de Schwendener, que le sommet de sa racine diffère à peine de celui du T. virginica. La différence semble résider plutôt dans l'interprétation spéciale que l’auteur a cru devoir adopter.

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périblème et le plérome. Toutefois, il fait remarquer que ses observations ont toutes été faites sur des radicules ou sur des racines latérales à l’état stationnaire, et il lui semble impossible de les étendre d'emblée aux racines en pleine activité de végétation.

Quelle portée faut-il attribuer aux faits observés par M. Schwendener ? Il se peut qu’au moment de la première apparition des racines, les initiales de divers histogènes aient entre elles un lien génétique ; il se peut que ce lien génétique primitif soit reconnaissable par la suite, même dans les sommets en pleine végétation, surtout lorsqu'il s’agit de radicelles grêles (c’est le cas de notre figure 325). Mais cela ne me parait pas avoir une bien grande importance en anatomie comparée, car, dans l’immense majorité des cas, le faisceau de la racine possède certainement des initiales propres. D'ailleurs, l’origine première des histogènes ne prouve rien concernant leur individualité ultérieure, car il est évident que dans l’embryogenèse, tous les tissus dérivent d’une même cellule-œuf. Si, dans certaines Papilionacées, l'écorce et le faisceau semblent avoir une origine commune, cela doit s'expliquer, comme M. Flahault l’a fait le premier, par une « coufusion » résultant d’une grande activité de cloisonnement dans le sommet végétatif de ces racines. Dans les cas semblables, la séparation des histogènes devient pratiquement impossible avec les moyens d'investigation que nous possédons.

Au surplus, la disposition des initiales en opposition ou en alternance est un fait de peu de valeur, puisqu'elle dépend des tensions qui existent dans les cloisons d'âge différent. On sait combien est chose fréquente l’allongement de certaines cloisons amenant l'alternance de cellules primitivement superposées.

Au point de vue de l’histogenèse, comme à celui de la phyllogénie, l'individualité du faisceau multipolaire des racines me parait bien établie et constituer un fait de la plus haute valeur morphologique.

Un point, resté obscur encore, est relatif à la genèse de Passise souspilifère dans les racines monocotylées. Dans la première édition de son Traité de Botanique (p. 703), M. Van Tieghem lui attribue une genèse qu'il semble modifier dans la seconde édition (p. 695). Je ne puis me prononcer ici d’une façon définitive, bien que je sois porté à admettre entre

l’assise pilifère et l’assise sous-pilifére, dans le 7. vérginica, un lien génétique semblable à celui admis par M. Van Tieghem dans la première édition de son Traité (voyez fig. 311).

Une dernière question peut se rattacher à l'histogenèse : c’est la question de l’origine même des racines et des radicelles. Ce sujet très spécial a fait l’objet de recherches patientes et très approfondies de la part de MM. Van Tieghem et Douliot (195). Diverses Commélinées ont été étudiées par eux à ce point de vue. On trouvera également dans leur mémoire l'indication des travaux antérieurs relatifs à l’origine première des membres endogènes.

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