I. — Entrenœud de l'hypocotyle

La structure de cet entrenœud ayant été reconnue la même dans toute sa longueur, il suffira de faire connaitre le développement histologique à un seul niveau, vers le milieu de l’hypocotyle, en choisissant des plantules courtes.

Au stade HI de la germination (fig. 90), on trouve un cylindre central (*) en voie de différenciation : deux pôles ligneux marqués chacun par une trachée; trois pôles libériens indiqués chacun par une ou deux cellules grillagées; des cloisonnements tangentiels dans les trois régions comprises entre le centre de la coupe et les pôles libériens; un péricycle. Autour du cylindre central, un parenchyme avec endoderme et épiderme, Le plan de symétrie de la plantule passe entre les deux pôles ligneux et par lun des pôles libériens; ce dernier est postérieur (**).

Au stade IV (fig. 91), chaque pôle ligneux possède deux trachées appa-

rues en ordre centripète; les cloisonnements tangentiels, plus nombreux, dessinent trois arcs de cambium.

. Au stade V (fig. 92), les pôles ligneux centripêtes comprennent trois trachées; trois autres pôles ligneux centrifuges (L, M, L) existent maintenant en face des trois pôles libériens. Les flèches indiquent dans quel sens se fait la différenciation ligneuse.

(*) J'emploie le terme « cylindre central » parce que ce massif central n’est pas un « faisceau », mais résulte de la réunion de plusieurs faisceaux, comme il sera bientôt établi.

(**) Le cotylédon étant antérieur, c’est-à-dire en avant de l’observateur supposé au centre de l’hypocotyle. Les organes antérieurs seront donc toujours vers le haut de la planche; les organes postérieurs, vers le bas.

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Dés le stade VI (fig. 93), le cylindre central complètement différencié se compose de : deux pôles ligneux centripètes, l'un à droite, l'autre à gauche du plan de symétrie ; trois faisceaux libéro-ligneux, dont un médian postérieur et deux latéraux (L, M, L). Chacun de ces trois faisceaux se compose d'un massif ligneux à développement centrifuge, d’une zone cambiale et d’un massif libérien, Une cellule non différenciée occupe le centre de la coupe, d’autres sont situées entre les faisceaux, d’autres encore forment le péricycle. Toutes ces cellules non différenciées possèdent une membrane mince, du protoplasme et un noyau; elles représentent le tissu fondamental du cylindre central. L'endoderme est muni de plissements sur les cloisons radiales, comme on peut le vérifier sur une coupe longitudinale tangentielle (fig. 97). Les cellules de cet endoderme conservent longtemps un noyau et une utricule protoplasmique qui se plasmolyse par l’action de l'alcool, mais qui reste lixée aux plissements des cloisons radiales (fig. 98). Le parenchyme externe comprend de cinq à sept assises de cellules amylifères. L’épiderme est sans stomates.

Cette structure est définitive: on la retrouve dans les plantules plus âgées, mais elle est ordinairement rendue plus ou moins méconnaissable par suile de l'allongement de l’hypocotyle. Ainsi dans une plantule telle que celle de la figure 614, on n’observe pas les trachées polaires des faisceaux L, M, L et l’on ne retrouve que des débris de trachées à l’un des pôles centripètes (fig. 94). Cet aspect est celui qui s’observe le plus souvent. Dans une plantule à hypocotyle plus long encore (fig. 62), toute la région centrale est déchirée dans toute la longueur de l'hypocotyle (fig. 95). Enfin, un hypocotyle exceptionnellement vigoureux (fig. 68) nous montre trois faisceaux libéro-ligneux L, M, L sans trachée polaire reconnaissable, deux lacunes avec débris de trachées à la place des pôles centripètes, un véritable tissu fondamental méatique au centre et entre les faisceaux (fig. 96).

Le développement histologique de l’hypocotyle et sa structure définitive, lorsqu'elle n’est pas défigurée par un allongement trop considérable, démontrent done que le cylindre central résulte du rapprochement de trois faisceaux unipolaires à développement ligneux centrifuge (L, M, L) et de deux pôles ligneux centripètes, le tout entremélé de quelques cellules

non différenciées représentant un tissu fondamental. Il arrive même, lorsque le cylindre central est un peu plus large que d'habitude, qu'il existe des méats entre les cellules du tissu fondamental, comme dans la figure 96.

DES couPES LONGITUDINALES faites dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie des plantules permettent de retrouver les trachées polaires. Au stade I (fig. 80, dessin d'ensemble ; fig. 84, trachées grossies davantage), on voit, à chacun des pôles centripêtes, une trachée qui s'étend dela base au sommet de l'hypocotyle. Cette trachée mesure 0", 15 de longueur; ses anneaux d'épaississement se touchent les uns les autres. Les deux trachées de l’hypocotyle sont en contact en bas avec deux des pôles de la racine (Re.) et en haut avec les faisceaux cotylédonaires (Cot.).

Un peu plus tard (fig. 85), une trachée semblable mesure Om", 37 et ses anneaux d’épaississement commencent à se séparer les uns des autres.

A mesure que l’hypocotyle s’allonge, les trachées polaires s’étirent de plus en plus. Dans un hypocotyle modérément allongé, les trachées polaires mesurant 6 millimètres de longueur, les anneaux d’épaississement se trouvent écartés les uns des autres par un intervalle de 0wm,12 à Own, 15 (fig. 86). On conçoit que des trachées ainsi étirées ne puissent que bien difficilement s’observer sur des coupes transversales minces, puisque le microtome pratique de onze à quatorze coupes dans l'intervalle des anneaux !

Lorsque lhypocotyle s'allonge au point d'atteindre une longueur de 30 à 60 millimètres, les trachées polaires, déchirées, ne peuvent plus se présenter que de loin en loin, sous la forme de débris à peine reconnaissables, même dans les coupes longitudinales (*).

(*) Dans les figures 79 et 80, toutes les trachées différenciées de la plantule sont exactement représentées. Dans les figures 81, 82 et 83, les trachées ne sont représentées que dans le cotylédon et les feuilles.

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Il. — Base de l'hypocotyle.

Dans les plantules, l’hypocotyle est nettement limité à sa base: son épiderme lisse est brusquement remplacé par lassise pilifère de la racine principale; cette dernière est assez fortement renflée à cet endroit. Une coupe longitudinale radiale, à la base d’un hypocotyle, montre bien l’origine endogène de l’assise pilifère sous l’épiderme exfolié de lhypocotyle (fig. 99).

Au stade IIL, la structure de la racine principale est complètement différenciée : elle consiste en un faisceau à trois pôles ligneux et à trois pôles libériens. L’un des pôles ligneux est antérieur, les deux autres sont latéro-postérieurs. À ce même stade I (fig. 53), la trachée polaire antérieure de la racine s'arrête précisément au niveau du contact de l’assise pilifère avec l’épiderme : elle s’y termine en pointe libre. Les deux trachées polaires latérales de la racine, au contraire, font suite aux deux trachées polaires du bois centripète de l'hypocotyle. C’est ce que montrent très bien les coupes transversales successives et aussi une coupe longitudinale épaisse pratiquée dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie d’une plantule (fig. 84 et 85).

A partir du stade V (fig. 55), les trois faisceaux L, M, L différenciés alternent avec les pôles centripètes et sont en contact avec eux; en d'autres termes, tous les éléments ligneux se touchent comme dans la figure 93.

Après la naissance de trois radicelles en face des trois pôles ligneux de la racine, les trachées deviennent plus nombreuses et plus serrées à la base de l'hypocotyle. Ainsi s'établit une union intime entre les tissus conducteurs de la racine principale et des radicelles, et ceux de l’hypocotyle (fig. 412).