CHAPITRE XVI

ORGANE AUDITIF DES RAIES. (Voy. les pi. IX, X, XI, XII.)

L'oreille des raies se distingue de suite, par un caractère très-frappant , de celle de tous les poissons osseux : c'est que cet organe ne communique aucunement avec la cavité du crâne, dont il est séparé par une paroi épaisse et cartilagineuse. Dans les poissons osseux, au contraire, la cavité crânienne ne fait qu'un avec la cavité du labyrinthe, et le liquide qui entoure le cerveau est le même que celui qui baigne le labyrinthe membraneux. Ce caractère rapproche donc les raies des animaux supérieurs, quoique, dans la plupart des systèmes ichthyologiques actuels, on les ait placées à la fin. Linné, qui a montré du génie jusque dans ses erreurs, avait placé les raies parmi les reptiles, et en effet les poissons cartilagineux forment le passage des batraciens aux poissons osseux. Or, puisque la cavité auditive est séparée du crâne dans les raies, il s'ensuit que ces animaux ont une humeur de

Cotugiio proprement dite, tandis que dans les oissons osseux le liquide en question et le liquide encéphalique sont confondus.

Si quelques doutes pouvaient s'élevei" sur l'existence de deux liquides bien distincts dans l'oreille (la périlymphe et l'endolymphe), nous citerions le labyrinthe des raies pour démontrer incontestablement la présence de ces deux humeurs. L'organe de l'ouïe dans les raies offre plusieurs particularités bien dignes de remarque : 1° son isolement; 2° sa séparation de la cavité crânienne; 3° l'existence de canaux demi-circulaires cartilagineux, qu'on peut isoler du reste de la substance cartilagineuse, comme l'on sépare les canaux semi-circulaires osseux au milieu de la substance celluïeuse des os du crâne dans les mammifères et surtout dans les oiseaux; 4" l'existence d'un espace très-grand entre la paroi interne de ces canaux semi-circulaires cartilagineux et les tubes membraneux; 5° un liquide distinct de celui que contient le labyrinthe membraneux, et de celui qui baigne l'encéphale : ce liquide, que nous avons nommé la périhjmphe , est contenu entre les parois cartilagineuses et le labyrinthe membraneux; 6° un canal conique, s'élevant de la partie supérieure du vestibule membraneux et particulièrement du sinus médian, va s'ouvrir au dehors sans qu'il soit fermé par aucune membrane en forme de diaphragme, ou par aucune valvule : nous avons reconnu l'existence de ce canal dans les raies , les chimères et les squales; il paraît être étranger aux chondroptérigiens à branchies libres; 7° une fente ovalaire fermée par une membrane et recouverte par la peau : sous ce dernier rapport, l'oreille des raies ressemble encore à celle des squales, etc.

L'oreille des raies est située sur les côtés de la cavité du crâne, en arrière des yeux, entre la cinquième et la huitième paire de nerfs, dans une cavité propre qui, comme nous l'avons déjà dit, n'a aucune communication libre avec l'intérieur du crâne. Cette cavité auditive a deux sortes de communications avec l'extérieur : 1° elle présente ce que, dans l'anatoniie de l'oreille, on appelle une fenélre ; T une communication se voit entre la cavité

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du labyrinthe membraneux et l'extérieur. La première, fermée par une membrane, est en rapport, par sa face interne, avec la cavité du labyrinthe cartilagineux, contenant la périlijmphe. La seconde, plus remarquable encore et plus insolite, établit une voie hbi'e entre le sinus médian et ie milieu dans lequel vit l'animal. Abstraction faite de l'ouverture fermée par une menibiane, nous pourrions nous servir d'une comparaison qui donnerait une idée approximative de ce que nous voulons exprimer; la cavité auditive est comme la cavité des plèvres, et la cavité du labyrinthe membraneux, comme celle des poumons; la cavité des plèvres, qui contient, ne communique pas avec le dehors, mais la cavité du poumon , qui est contenue , communique avec l'extérieur. Nous parlerons plus bas de la communication qu'a ie labyrinthe membraneux avec le dehors, et de la fenêtre fermée par une toile membraneuse.

Pour décrire d'une manière méthodique l'organe auditif, nous y distinguerons plusieurs appareils, savoir : l° celui du sinus médian et du sac , peu distincts l'un de l'autre; 2° celui des tubes semi-circulaires ; 3° celui du tube ascendant, (Voy. pi. X, lig. 2.)

L Le sac à pierre constitue une poche membraneuse assez vaste, pourvue de deux appendices, dont l'un antérieur est ïutricule, et Yautre, postérieur, constitue le cysticule. Le sac et les deux appendices renferment chacun un amas de poudre calcaire (voyez pi. X, fig. l", l, l, m, n). Le sac a sa plus grande étendue d'arrière en avant; il est comprimé latéralement, de sorte qu'il est beaucoup plus long qu'il n'est large. Plusieurs brides fibro-celluleuses le fixent aux parois de la cavité auditive ; ses parois sont transparentes et facilement déchirables, ainsi que celles de tout le labyrinthe membraneux; en avant, il communique avec l'appendice antérieur, ou utricide m, qui est rond, un peu comprimé, et qui donne attache aux deux ampoules antérieures o et p. En arrière, il communique avec le petit appendice n ou cysticule, qui ressemble à lui petit tubercule arrondi; ainsi la cavité des deux

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appendices communique avec celle du smus médian ou cavité principale. Celle-ci, enfin, se prolonge supérieurement en un canal étroit ( «, figure r% pi. X), qui s'ouvre au dehors de la partie supérieure de la tête : c'est le tube ou canal ascendant ; mais, avant de s'ouvrii', ce canal éprouve, sous la peau de la tète, un élargissement [f, pi. IX; pi. X, fig. 2 ), et fait un tour de spirale déjà indiqué par Geoffroy, décrit par Monro et représenté tort bien par E. Wcber. L'orifice extérieur est très-petit {^d, e, pi. IX) , et est rapproché de la ligne médiane de la région occipitale. Ce canal, qui fait communiquer le .sac avec le dehors, a été pris pour l'analogue d'une fenêtre, ou pour le conduit auditif externe, par lequel passeraient les vibrations sonores. Nous l'avions d'abord considéré comme Xaqueduc du vestibule.

Le sinus médian et le sac auditif, ainsi que leurs appendices , sont remplis d'une humeur gélatineuse, claire comme du cristal (ewdohjmphe), au tond de laquelle se trouvent les amas de poudre calcaire. Nous avons tâché de donner une idée de la forme et du volume de ces amas, dans la pi. X , par la figure 3. Le plus grand amas {b) est contenu au fond du sac ; le plus petit (c) se trouve dans le petit appendice (?z); le moyen pour le volume se trouve dans l'appendice (?7î). M. Barruel, qui a bien voulu se charger d'une analyse de ces masses de poudre calcaire, y a trouvé sur cent parties :

Matière animale analogue au mucus .... 2 f Carbonate de chaux 7f

Il n'a pu y découvrir ni phosphate de chaux , ni carbonate de magnésie : cette matière est blanche, pulvérulente, douce au toucher. Des faisceaux de nerfs viennent se terminer à chacun des endroits où se trouvent les amas de poudre calcaire.

II. Dans \appareil des tubes semi-circulaires , nous observons les trois canaux disposés à peu près de la même manière que

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dans les poissons osseux , mais distincts néanmoins par plusieurs particularite's.

Le tube antérieur (o, s, s, fig. 1'", pi. X) a son ampoule (o) immédiatement attachée à l'appendice (m); il est enchaîné par une substance cartilagineuse; il se contourne sur la partie antérieure du sac, en s'appliquant contre le tube ascendant (?/), et vient se terminer vers l'appendice (wî), dans lequel il s'ouvre: on voit par conséquent que le tube semi-circulaire antérieur fait presque un cercle entier; disposition qui n'avait pas échappé à la sagacité de P. Camper.

Le tube externe [p, t, t, pi. F*', fig. l o) a son ampoule pédiculée : le pédicule s'implante également dans l'appendice (m); le canal luimême contourne ensuite une colonne cartilagineuse qui l'enchaîne, revient se jeter sur le bord supérieur du sinus médian , et se termine en s'ouvrant dans ce dernier, près du commencement du tube ascendant (z<); ce tube fait donc aussi, comme on voit, plus d'un demi-cercle.

Enfin , le tube postérieur est le plus remarquable de tous , en ce qu'il forme un cercle complet (y, ?-^r, r, fig. l", pi. X); l'ampoule 5-, située vers l'extrémité postérieure et inférieure de la cavité auditive, se continue dans le tube (^r,r,r), lequel passe derrière une petite colonne de matière cartilagineuse qui l'enchaîne. Arrivé vers le haut de la cavité auditive, il se replie à côté du tube ascendant (il), et redescend, sous forme d'un tuyau aplati, au devant du sinus médian, pour regagner l'ampoule. Ici le cercle est complet et l'ampoule n'est qu'une dilatation placée sur un des points de la circonférence de ce cercle. Souvent toute conmiunication est interdite entre le sac et la portion du tube qui descend au devant de ce sac, d'où il suit que le canal postérieiu- formerait alors un appareil isolé.

Les figures i et 2, pi. X, rendent avec une grande vérité toute

cette disposition si compliquée et si curieuse de l'oreille de la raie.

Le nerf auditif n est ici qu'un faisceau du nerf de la cinquième

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paire (2,,fig. 1"^% pi. X). Le faisceau auditif se distribue de la manière suivante :

1° Chacune des trois ampoules reçoit un filet particulier; ces trois filets sont figurés en ^ , z et x-

2° Chacun des endroits où est déposé de la poudre calcaire reçoit des nerfs, savoir : le faisceau y pour l'appendice antérieur du sac ou Yiitriade, le ftiisceau t pour le sac lui-même, et le faisceau -^ pour l'appendice postérieur du sac ou cijsticule.

3° Un filet tout particulier à la raie (<?) gagne la partie supérieure du sac et s'y épanouit : cette disposition est remarquable en ce que nous n'avons rencontré rien de semblable dans aucune autre espèce de poisson.

4° Enfin , le filet w , qui perce la paroi du crâne pour se distribuer au dehors avec les nerfs de la cinquième paire : ce filet, assez constant dans les poissons, pour ses rapports, nous semble représenter la portion dure de la septième paire, chez l'homme et les autres mammifères.

Ici se bornaient nos recherches sur l'organe auditif des raies, lorsque nous présentâmes à l'académie des sciences un premier mémoire sur l'oreille des poissons; mais, ayant eu, peu de temps après cette lecture à l'académie, l'occasion de disséquer un poisson (la chimère antarctique , chimœra callori/nchus) que les ichtvoiogistes rangent, dans leurs classifications, immédiatement après les raies, nos observations sur l'organe de l'ouïe sont venues confirmer la justesse de cette détermination zoologique , en nous montrant la plus grande ressemblance entre l'oreille de ces deux genres de chondroptérigiens. Dans cette circonstance , nous crûmes devoir examiner de nouveau, dans toutes ses parties, la structure du labyrinthe de plusieurs espèces de raies et de squales, et nous consultâmes en même temps les écrits des zootomistes qui nous ont précédé. Ce n'est pas sans étonnement que nous avons vu que, sur ce point comme sur tant d'autres d'une science positive,

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on n'était pas d'accord , tt dès lors nous avons repris notre travail pour dissiper les incertitudes ; nous croyons devoir placer ici l'indication des principaux résultats de nos dernières dissections de i'organe auditif des raies et des chimères; plus tard , nous décrirons d'une manière complète l'oreille de plusieurs squales.

C'est principalement sur les ouvertures de communication médiate ou immédiate avec l'extérieur qu'il y a le plus d'opposition parmi les anatomistes.

La description de l'oreille de la raie, donnée par Geoffroy', n'a point assez de précision et de clarté pour croire qu'il ait connu le canal asceiidcmt communiquant à l'extérieur; cependant, d'après ce qu'il dit des ouvertures placées à la paroi supérieure , on doit présumer qu'il a seulement indiqué les ouvertures vestibulaires ^

Il n'en est pas de Monro comme de Geoffroy; ses indications sont précises et ses figures exactes ^. Le canal ou tube ascendant, partant du sinus médian et s'ouvrant au dehors, après avoir traversé la peau , est clairement décrit et représenté : il indique jusqu'à son renflement et son inflexion sous-cutanée, et nous ne comprenons pas comment des hommes d'un mérite aussi élevé que P. Camper, Vicq-d'Azyr et Scarpa , etc. , ne se sont pas rendus à l'évidence.

1 Dissertations sur l'organe de l'ouïe de l'homme, des reptiles et des poissons, etc. Amsterdam, 1778.

- « Outre ces trois canaux et les deux ouvertures qui pe'nètrent jusqu'au cerveau, on «remarque encore dans le labyrintlie de la raie deux autres trous . l'un postérieur est plu? «grand, l'autre ante'rieur est plus petit; tous deux sont forme's par des ligaments et recoun verts par la peau de i'animai. »

3 T/ie Strueture and Plujsiology offishes cxplained and comparcd n'ith thèse ofman ond other animais ; Edinburgli, 1785.

"In tlie back part of the occiput, near tlie joining of tbe head with the spine, two «holes, not larger tban to admit tbe head of small pin, are found at the distance ol' an incli «each otber in a large fish. Each of thèse leads into a capacious winding canal or coucha, « whichdescribes ucarly a complète cirele. The (wo concba are separated from each othcr by «thin partition. Each auditorius externus is continued. The meatus is lodged in tbe hollow "lest betwen two thick cartilages; and as therc is no membrana tympani, it opens into a « large sac, which contains a white or opake matter, with a quantity of clear watery looking, "but viscij matter, etc. » ( Page 48. )

P. Camper dit affirmativement que l'organe de l'ouïe de la raie n'a aucune communication avec i'air atmosphérique qui est renfermé dans sa caisse , qui est la cloison ' ; il blâme Geoffroy d'attribuer une ouverture extérieure à l'oreille ^.

Jean Hiinter fait remonter ses propres recherches , sur la structure de l'organe de l'ouïe des poissons, avant l'année 17 60; il revendique en sa faveur l'honneur d'avoir découvert le canal de communication entre le vestibule membraneux et le dehors , dans le genre raie , et affirme avoir vu cette disposition avant que Geoffroy en eût parlé. La phrase par laquelle il indique l'organisation de l'oreille de la raie ne laisse pas dans l'esprit l'incertitude et fobscurité que nous avons reprochées au travail de Geoffroy. Cependant l'ouvrage de J. Hunter ^ , dédié à Joseph Bank, n'a été publié qu'en 1786, et postérieurement à celui de Monro.

Vicq-d'Azyr* n'a donné qu'un aperçu rapide sur l'anatomie des poissons : dans deux endroits différents de ses ouvrages, il parle de l'organe de l'ouïe de ces animaux*; il cite Geoffroy, dont il connaissait le mémoire sur l'organe de l'audition de la raie, et déclare avoir inutilement cherché une ouverture extérieure dans l'oreille de ce poisson : à cet égard, il adopte l'opinion de

1 Blémoire sur l'organe de l'ouïe des poissons , par Petrus Camper.

Mémoires de raatlicmatique et de physique présentes à l'académie royale des sciences par divers savants; tome VI, 1774.

2 Page 194.

3 ..In some fishes the cxternal communication, ormeatus, enters at ihe union of tlie t«o n perpendicular canaîs; which is the case with ail the ray kind, the extcrnai orifice beino ..smaif, and placed on the upper flat surface of the head; but it is not cvery genus or u species of fishes that hâve the external opening. » An account of the organ of Hearing in

fishes. — Obsen>ations on certain parts of the animal œconomy ; 2^ édition; Londres, 1792. p. 84.

4 Mémoires sur les poissons; 1"' mémoire, page IGô, tome V; édition de Moreau de in Sarthe.

5 Mémoire de la structure sur l'organe de l'onze des Oiseaux, comparée avec celle de l'organe de l'ouïe dans l'Homme, les Quadrupèdes, les Reptiles et les Poissons, œuvres de Vicq-d'Azyr, tome IV, page 338. — Mémoire sur les Poissons, tome V, p.ige 1 79.

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P. Camper, et donne l'analyse du mémoire de i'iilustre savant hollandais dans une note jointe à son propre travail.

Comparetti' a reconnu, à n'en pas douter, les ouvertures fermées par une membrane fibreuse , qui sont situées sur le crâne , vers la région occipitale, et qu'on nomme communément yf??2eV/Y' ovale; il a vu ces ouvertures sur la roussette, l'ange et d'autres squales , ainsi que sur les raies ; mais il ne paraît pas avoir reconnu le canal établissant une ligne de communication entre le sinus médian ei l'extérieur^; cependant une phrase semblerait indiquer qu'il a connu ce canal, s'il ne l'attribuait pas au passage d'un cordon nerveux , dans le squalus squatina. Il indique clairement l'existence de la fenêtre ovale dans le squalus catulus et dans le squalus catidina, où nous l'avons aussi observée et décrite^. Les figures données par Comparetti sont très-imparfaites, et ne donnent aucun indice de l'existence du tube ascendant *.

L'ouvrage de Scarpa parut dans la même année que celui de Comparetti, et, si le professeur de Pavie s'exprime d'une manièi'e plus claire et plus précise que Comparetti , il n'a pas été plus heureux que lui pour découvrir la vérité : on ne sait ce qui doit étonner le plus dans ce célèbre anatomiste, ou de l'erreur qu'il a commise , lui dont tous les travaux démontrent la plus rare sagacité , ou de la manière dont il traite Monro , sur ce qu'il dit de l'existence, dans les raies, d'un conduit établissant une communication entre le labyrinthe et l'extérieur^. Scarpa, contre l'opinion

1 Andrew Comparetti observ. anatomtcœ , de mire interna comparata. Patavii, 1789.

2 a Cute cranii posteriore recisa, in parte média et superiore capitis rajse, et squali «occiirrit snbstantia mollis, mucosa, contenta in fovea, qua retecta se prœbent duo fora- "■minula majora, quœ molli membrana occlusa sunt et duo alia minora magis externa, et .•anteriora, etc.» (Obserr. Lxv, page 226.)

3 «Minus profonda et magis ampla est fovea superior, quœ impletur humore muccso , «sub cute cranii latente in cntulina et catulo, ubi, muco detracto , hinc iliinc apparet '^foramen ovale, membranula firma occlusum; qua discissa aditus paratur ad foveam aniu- ■' riorem canaiis postcrioris. » (Page 231. )

'' Tabul. III, fig. 1, 2, 3,4, .5,6, 7,

* « Quamvis Geoflfroeius olim monuerit ;a!am, cum pluribus de causis.tum ob organi " auditus structuram, cum reptiiibus animalibus convenire ; et Joli. Hunterus oslii cujusdam

de Geoffroy, de Jean Hunter et de Monro , refuse à i'oreilie des poissons cartilagineux toute communication avec l'extérieur. H admet seulement l'existence d'une ouverture sous-cutanée, fermée par un couvercle membraneux , et ii la nomme fenêtre ovale.

Le canal ouvert au dehors , et dont l'autre extrémité communique avec le labyrinthe membraneux, quoique bien décrit par Monro , n'est pas admis par Scarpa , qui accuse de foiie i'anatomiste écossais ', et pense qu'on a pris des conduits muqueux pour des conduits auditifs, car autrement, suivant lui, il faudrait admettre que l'air et l'eau peuvent pénétrer dans la cavité de l'oreille jusqu'au siège immédiat de l'audition , sur la pulpe nerveuse , ce qui est aussi absurde que contraire à la vérité".

Si Scarpa nie formellement l'existence d'un canal ouvert à l'extérieur, il admet celle d'une fenêtre ovale , et il la décrit avec précision^; cependant nous trouvons peu de clarté dans la division qu'il fait du vestibule en trois sacs*.

Il faut que Pohl '" n'ait guère disséqué que des sturioniens et

•■ auditus externi in caitilagineis piscibus mentionem fecerit ; et Monrous externum hoc au- «ditus ostium descripserit fusius atque delineaverit, veniam nihilominus nos impetraturos «fore speramus , si pronunciare veritas cogit Geoffrocium sententiam suam, non sat firrais « argumentis ex anatome desumptis comprobasse ; Hunteruin autem, atque Monroum « yehementer super liac re sibi B-ILLUCINatos fuisse. Etenim nuHum prorsus adest ostium a auditus extus adapertum in cartilagineis piscibus , ejusque loco , sub aspero horum «animantium tegumento, fenestra ovalis reperiunda est viembranaceo operculo, a nemine "hue usque memorato, obducta qua; fenestra in eartilagineis piscibus communicationis «rationem inter sonantia corpora, et immediatam auditus scdem constituit longe ab ea "diversam, quam, qui in horum animalium sectione minime versati sunt, ex Hunteri et « Monroi descriptione mente concipere aliquando possent. » ( Prsefatio , pag. 1 et 2. )

1 Monrous in opère cui titulus Physiohgy offishes, sect. m, § iv, tom. VII, fig. 1 et 2, docet in raja prope juncturam capitis cum spina adesse foramina duo exigua, quse ad aures ducunt. Qua in re vehementer sibi hallucinatus est, ostia nimirum ductuum mucosorum, ut manifestum est, pro auris meatubus accipiens. Etenim omnino nullum est in cartilagineis piscibus ostium auditus extus adapertum, membranaque /encj^rœ ovalis sub communi tegumento recondita jacet, et cooperta. [Anat.disquis. : Deauditu etolfactu, pag. 9. )

2 Page 9, note d.

3 § V ; — § VI , page 9.