CHAPITRE XIX

'■' '^'' ORGANE AUDITIF DU BROCHET [Esox lucius).

L'oreille du brochet, déjà étudiée et décrite par plusieurs anatomistes ' , est construite d'après le type de celle de tous les poissons osseux; cependant elle offre une petite particularité déjà indiquée : nous voulons parler de l'appendice qu'on a considéré comme un rudiment de limaçon. (Voy. pi. XIII, fig. 4, n.)

Plusieurs brochets de grande dimension ont servi à nos investigations, et nous ont fourni l'occasion d'étudier l'oreille dans ses moindres détails; la figure que nous en donnons se distingue par une exactitude rigoureuse. ( Voy. pi. XIII, fig. 4 et 5 )

L'oreille du brochet est située à droite et à gauche du cerveau, entre la cinquième et la huitième paire de nerfs; elle occupe des cavités latérales qui ne sont nullement distinctes de la cavité crânienne renfermant l'encéphale; aussi le liquide qui remplit le crâne communique-t-il librement avec l'organe auditif, de sorte que tout le liquide céphalo - rachidien peut être considéré comme renq^lissant les fonctions de l'humeur de Cotugno ( périlymphe).

Des trois tubes demi-circulaires deux sont enchaînés, c'est-àdire qu'ils passent autour de colonnes osseuses qui les tiennent fixés dans leur situation; le troisième, qui est le canal demicirculaire antérieur, est libre ou n'embrasse aucune colonne osseuse. Il résulte de la disposition qui vient d'être remarquée, qu'il n'y a de conduits osseux que pour les tubes demi- circulaires postérieur et externe, et qu'il n'y en a point pour l'antérieur.

Chacun des trois tubes semi-circulaires offre une ampoule à l'une de ses extrémités ( e ,J] g, fig. 4, pi. XIII). Chaque ampoule

' Par Casserio, Geofl'roy, P. Camper, Vicq-d'Azyr, Scarpa, Comparetti, Huschke, etc.

reçoit un filet nerveux ; deux ampoules sont antérieures (e et/^, et la troisième est postérieure (o). Cependant i'oreiile du brochet offre une petite particularité : c'est qu'il semble que le tube externe est aussi pourvu d'une ampoule à son extrémité postérieure; mais ce n'est qu'un petit renflement [h) que le canal subit au moment de s'aboucher dans le sinus médian; au reste, ce renflement se distingue parfaitement de toutes les ampoules en ce qu'il ne reçoit pas de filet nerveux , caractère générique et constant des ampoules des tubes semi-circulaires.

Le sinus médian (/) naguère que deux prolongements, l'un en haut et l'autre en avant. Le prolongement postérieur est presque nul, et donne attache à l'ampoule postérieure o-, ainsi qu'à l'appendice n. Le prolongement supérieur se divise pour former deux tubes k et /, et se fixe au crâne par un épanouissement fibreux , qui part de l'endroit même de la bifurcation. Le prolongement antérieur est le plus considérable; il se renfle un peu vers l'extrémité m, et donne attache supérieurement aux ampoules e çif. Ce renflement reçoit un petit faisceau de filets nerveux, et contient un petit lapillus ou otolithe qu'on aperçoit à travers les parois membraneuses : le lapillus dont il s'agit est représenté isolément en c, fig. 5, pi. Xin.

Inférieurement le Sinus viédian communique avec le sac o; celui-ci, d'une forme ovale contient, dans son intérieur deux otolithes, dont l'un postérieur, plus petit, et l'autre antérieur, plus grand; tous les deux sont représentés en a et h, fig. 5, pi. XIII. Ils nagent dans un liquide albumineux et sont recouverts, à l'une de leurs faces, d'une membrane très-molle, dans laquelle semble aboutir les filaments nerveux propres au sac. La cavité du sac communique avec celle du sinus médian.

L'origine du ne?/' az/f/îV//" n'est presque pas distincte de celle du nerf de la cinquième paire; elle a lieu sur le côté de la moelle allongée. Le nerf auditif constitue un court faisceau qui se ramifie tout de suite pour fournir des filets aux ampoules et aux parties de l'oreille dans lesquelles sont contenus les

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otolithes. H y a trois simples filets pour ies ampoules et deux pinceaux de filets, dont l'un va à l'extrémité antérieure du sinus médian pour s'épanouir près du petit otolithe contenu dans cette partie; l'autre pinceau s'épanouit sur le sac vers la membrane molle qui revêt la face interne des deux lapilli renfermés dans cette poche.

Entre le sac et l'ampoule postérieure , le sinus médian donne naissance à un appendice mcmbraneujc en forme de massue [cysticule)^ qui se porte en lias et en arrière vers le trou occipital (voyez M^fig. 4, pi. XIII). Cet appendice, dont les parois ont la même structure que celle du reste du labviintlie membraneux, est' creux, en forme de poche; il communique librement avec le sinus médian, ne contient que du liquide sans lapilliis, et ne reçoit pas de filet nerveux. Ce singulier organe, qu'on considère comme propre au brochet, a été regardé par Scarpa comme un rudiment de limaçon. Nous ne pouvons pas partager l'opinion de ce savant anatomiste, et, pour appuyer notre sentiment, nous nous contenterons tout simplement de dire ce que c'est que le limaçon des animaux supérieurs. Le limaçon en effet est une cavité creusée dans la substance osseuse, laquelle est tantôt recourbée en spirale et divisée en deux loges par une cloison membraneuse et osseuse ; tantôt elle est presque droite , non divisée par une cloison, mais contient un cartilage annulaire, comme dans les .oiseaux et plusieurs reptiles sauriens, cartilage dont la fonction paraît être la même que celle de la lame ostéomembraneuse qui divise l'intérieur du limaçon des mammifères en deux rampes. Le vestibule membraneux n'envoie aucun prolongem^iit dans la cavité du limaçon , ainsi que nous l'avons fait voir dans la description de l'oreille humaine. Le limaçon ne contient rien autre chose que du liquide de Cotugno, ov\ périlymphe, et n'a aucune conununication avec la cavité du labyrinthe membraneux formée du sac, du sinus médian et des canaux semicirculaires. Il est donc tout à fait inexact de considérer une portion du vestibule membraneux comme formant un limaçon , puisque

ces deux parties n'ont rien de commun entre elles, i'une étant une simple cavité à parois solides, et i' autre un organe membraneux. La comparaison de Scarpa peut être assimilée, pour son exactitude , à celle que les anciens anatomistes ont faite entre les lapilli de l'oreille des poissons et les osselets du tympan des animaux supérieurs. Si quelque chose peut être considéré comme un rudiment de limaçon dans les poissons, c'est la cavité (ju'on ohserve chez certains d'entre eux , dans les gades et particulièrement dans le gadus morrhua , au-dessous du sac, cavité qui s'étend en arrière dans la hase du crâne et qui est pleine de liquide, et mieux encore ce qu'on observe sur l'alose. (Voy.

chap. m.)

Un appendice analogue à celui du labyrinthe du brochet se voit dans l'oreille de plusieurs autres poissons et appartient également à l'une des poches membraneuses du vestibule. Ainsi, dans la baudroie, dans les grondins, etc., on aperçoit lui petit appendice sphéroïdal s'ouvrant dans le vestibule; mais, au lieu de correspondre avec le sinus médian, il adhère au sac.

Cet appendice considéré comme un limaçon avait déjà été aperçu et signalé dans le brochet par Casserio ', qui le fait cominiuiiquer par un double pédicule avec le sacculus et avec le sinus utriculeux; il dit qu'il contient un fluide aqueux^. Geoffroy ne jjarle point de cette petite arrièi'e-cavité, que P. Camper' a représentée sur sa seconde planche, fig. 5 et 6. Tl prend pour un ligament attaché à la bourse cet appendice, et il l'appelle tensorhuvsœ. Suivant lui, ce ligament gagne le trou occipital pour se fixer au côté du canal de l'épine ''.

' Julii Casserii Placentini, etc. De vocis auditusque organis , etc. Fcrrarfœ , IGOO. — Idem. Pentœstheseion hoc est de quinque sensibus liber, etc. Venetiis , 16M.

^ Tabula XII, fig. iv, LL, MM, pag. 210. — Organi audilus lucii piscis dcdaratio.

3 Mémoire sur l'organe de l'ouïe des poissons, par Petrus Camper. — Dans les me'moirts de matlie'matiques et de physique pre'sente's à l'acadomie royale des sciences par divers savants, tora. VI, pag. 177. Paris, 1774.

* On serait étonne' de voir ici M. G. CuT/iev { Histoire naturelle des poissons, tom. 1, ]iag. 460) considérer encore cet appendice comme un ligament, lorsqu'eu parlant de Camper il dit : « qu'il nommait tensor bursœ un appendice ou plutôt un ligament plus Il prononcé dans le brochet que dans beaucoup d'autres poissons,» si ce grand naturaliste, n'avait pas décrit ailleurs, comme nous le verrons, cet organe avec ses véritables caractères.

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Cette description de P. Camper est très-inexacte, car ta partie n'est point ligamenteuse et de pins elle est libre. Les figures du brochet que cet anatomiste célèbre nous a laissées sont peu claires, et donnent une fausse idée de la disposition de l'organe de l'ouïe dans ce poisson.

Cet appendice a été bien mieux représenté par Comparetti ' et par M. Husclike'; l'on voit dans les figures qu'ils en ont faites qu'il est libre, pyriforme, placé en arriére, précisément à l'entrée du canal vertébral.

Scarpa désigne cet appendice sous le nom de canalium semicirculorium appendix , et pourtant il le tait sortir par un pédicule étroit du sinus utriculiforme ou sinus médian (voyez pi. II, fig. 9. i,i ). Il indique un filet nerveux provenant de la première paire spinale, s'insérant au fond de cet appendice. P. Camper avait aussi indiqué un filament dans ce même lieu , mais il le considérait plutôt comme un ligament que comme un nerf; enfin Scarpa dit qu'on pourrait considérer cet appendice comme le rudiment d'un quatrième canal demi-circulaire, et il donne pour raison que du mei'cure instillé dans ce petit sac passe dans le sinus médian et les tubes semi-circulaires ^. Cette communication ne prouve rien, et l'existence d'un quatrième canal semi-circulaire serait la seule exception qu'on pourrait citer, car jusqu'ici on n'a jamais trouvé plus de trois canaux demi-circulaires.

' Vesicula pyrifoimis cum collo, ad saccuni majorem supcrius firmiter affixo. (Voyez tab. III, fig. XIX et XX. )

Addimr in hoc vesica peculiaris ac pijriformis , cujus corpus mobile insidet extremœ caveae acusticae, imo iatet in foveola ad ■prinvipium canalis spùiœ, et collum ascendens persequitur limbum sacci majoris superiorem , pag. 277. — Observ. i^xvi, pag. 248.

Andreœ Comparetti Observaliones anatomicœ de auve interna comparata. Putavii, 1789.

2 M. Huschke, en décrivant la figure 1 de la planche I", dit : Appendice vdsiculeux qui se porte vers le canal vertébral, s'attache par son autre extrémité au sac lapiHaire et à l'ampouie du canal demi-circulaire externe, et se vide dans cette dernière. (Voyez Beitrcige zur Physiologie und Naturgeseliichte, etc., Weimar, 1824. )

* Dicere penè rudimentum quarti canalis semi-circuiaris , pag. 21 , § IX. — Analumicir disquisitiones de auditu et olfactu.

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Cet appendice pyramidal n'avait pas échappé à l'observation de Vicq-d'Azyr ', qui ne partage pas l'opinion de P. Camper, mais qui considère cette partie comme une cavité subalterne continue avec la bourse élastique également creuse et transparente , et qui n'en diffère que parce qu'elle forme un petit cul-de-sac dont les parois sont plus épaisses.

La description que MM. G. Cuvier et C. Dumérii donnent de cette cavité accessoire de l'oreille du brochet ressemble beaucoup à celle de P. Camper. Cet appendice creux tient, suivant ces deux célèbres anatomistes, à la partie postérieure du sinus par un canal très-mince, et se fixe par son autre extrémité au crâne, tout près du bord du trou occipital; c'est en quelque sorte une troisième division du sac : on ne l'a trouvé jusqu'ici que dans ce seul poisson ^. Nous avons vu que sur ce dernier point ils sont dans l'erreur.

C'est probablement cet appendice que M. G. Cuvier veut désigner lorsqu'il dit dans son grand ouvrage d'ichthyologie ', en parlant des appendices du sac des poissons cartilagineux, qu'on ne peut guère douter que cet organe ne représente la petite cavité, seul vestige du limaçon qui soit demeuré aux reptiles, etc. Cette conclusion doit probablement s'étendre au sac des poissons osseux , malgré sa position en arrière.

M. de Blainvillc^ considère cet appendice comme exclusivement propre au brochet, et il indique son insertion sur l'ampoule du canal horizontal postérieur , mais il ne le compare à aucune des parties de l'oreille des mammifères.

Tout ce que nous venons de rapporter relativement à cet appendice démonti'e que les zootomistes ne sont nullement d'accord sur sa situation rigoureuse et sur son insertion au labyrinthe membraneux ; car ils font terminer son pédicule au sac, au sinus mé-

' Mémoires de l'Académie royale des sciences , année 1779.

2 Leçons d'anatomie comparée, tom. 2. pag. 4j7.

3 Histoire naturelle des poissons , édition in-8" , Paris , 1828, tom. I , pag. 468. " De l'organisation des animaux, etc. Paris, 1822, tom. I, pag. 555.

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dian, à l'ampoule d'un canal semi-circulaire, à ce canal semi-circulaire lui-même, ou simultanément sur des points diffe'rents de ces parties,

Ses analogies sont encore bien moin* déterminées, et les opinions à cet égard sont tout aussi variées.

Nous dirons , pour porter plus de rigueur dans l'histoire de cet organe ,

1° Que cet appendice n'appartient pas exclusivement au brochet, car nous démontrons dans ce mémoire qu'il en existe d'analogues sur l'oreille du grondin, du bar, de la baudroie, etc., mais avec quelques différences;

2° Qu'il ne peut être assimilé à un limaçon :

A , parce que sa situation en ari'ière est contraire à cette analogie, et qu'il n'y a aucune exception à cet égard : toujours la cochlée correspond à la partie antérieure du labyrinthe;

B, parce qu'il est dépourvu de nerfs, et que partout ou nous voyons un rudiment de limaçon, nous trouvons un cordon nerveux volumineux, destiné à cette cochlée plus ou moins imparfaite : c'est ce que nous remarquons dans les oiseaux et les reptiles;

C , parce que cet appendice ne contient que du liquide sans aucun lapillus [otoUthe), et nous invoquerons encore ici l'exemple des oiseaux et des reptiles , où fextrémité inférieure de la cochlée rudimentaire renferme une matière pulvérulente [otoconie);

D , parce qu'il communique avec le labyrinthe membraneux , et que jamais, soit dans les mammifères, soit dans les oiseaux ou les reptiles, il n'y a de voie de communication entre le limaçon et le sac, le sinus médian, ou les tubes demi-membraneux Une des rampes du limaçon est ouverte dans le vestibule osseux, et le liquide qu'il contient est de \ïi périhjmphe et non de Kendolymphe.

E, Enfin nous ne pouvons admettre l'existence d'un limaçon qu'avec la coïncidence d'un appareil vocal, et nous savons que les poissons en sont complètement dépourvus. Si quelques-uns de ces

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animaux produisent un bruit ou un son particulier , comme par exemple la trigle guerneau , la trigle grondin , plusieurs cottes . comme le cotte grognant , des zées, des cobites , des balistes , etc , c'est par un mécanisme tout autre que celui d'un larynx '. Tous les reptiles dont l'oreille possède un simple rudiment de cochlée ont un appareil de phonation , et ils font parfois entendre un bruit assourdissant : c'est ce que disent plusieurs voyageurs naturalistes en parlant des crocodiles de l'ancien continent, et des caïmans qui habitent les immenses fleuves de l'Amérique; leur voix varie même, et elle diffère surtout à l'époque de leurs amours ou lorsqu'ils se livrent entre eux des combats. Quelle peut donc être l'analogie de cet appendice, et à quel organe pouvons-nous le comparer?

Dans beaucoup de reptiles pourvus d'un appareil vocal, il n'y a cependant pas de voix; mais c'est que ces animaux sont à une période de leur développement oii l'organe de la respiration ressemble à celui des poissons, et ce n'est que plus tard qu'ils auront des poumons. Ainsi les larves des batraciens et certains reptiles, tels que le protée, l'axoloth , la sirèn e lacertine, etc., qui ne sont peut-être que des larves, sont dans le cas que nous venons d'indiquer. Ici l'organe de l'ouïe oflie encore une disposition toute particulière : les branchies en panache appartenant à ces animaux sont situées dans la trompe gutturale et le tympan , et sortent par une ouverture que M. Huschke croit être le trou auditif externe. On a dit depuis longtemps que l'existence de la voix proprement dite est subordonnée à celle du larynx , et que celui-ci est lié à l'existence des poumons. Nous ajouterons, en thèse générale, que la pré-

' "Ce n'est qu'un frôlement que les cottes, les balistes, les cobites, les trigles, les «ze'es, etc., font naître. Ce n'est que lorsque saisis de crainte , ou agite's par quelque autre « affection tïvc , ils se contractent avec force , resserrent subitement leurs cavite's intérieures , "Chassent avec violence les différents gaz renfermés dans ces cavités, que ces vapeurs, sor- « tant avec vitesse et s'échappant principalement par les ouvertures branchiales, en froissent "les opercules élastiques; et, par le frottement toujours peu soutenu, font naître des sons .1 dont le degré d'élévation est inappréciable, et qui par conséquent n'étant pas une voix, et »ne formant qu'un véritiible bruit, sont même au-dessous du sifflement des reptiles.» Lacépéde, Discours sur la nature des poissons.

sence d'un limaçon suppose toujours celle du larynx et des poumons.

Nous pensons que cet appendice postérieur de i'oreiile du brochet doit être considéré comme un vestige de la communication bien connue aujourd'hui entre ie labyrinthe membraneux des poissons et la vessie aérienne. La dissection de cet appendice, sa situation vers l'occipital, nous portent à établir cette analogie, que nous appuierons en disant que les ésoces sont précisément placés entre deux familles ( les dupes et les cyprins ) oîi nos dissections nous ont fait connaître cette communication ' , déjà signalée par M.E.-H. Weber; et, depuis lui des dispositions analogues ont été indiquées dans les mormyres qui sont, d'après le système zoologique de G. Cuvier, placés très-près des ésoces.

Nous aurions voulu pouvoir poursuivre cette analogie dans les bichirs, les lépisostrés, les vastres, les érythrins, lesélopes, etc.; mais ces poissons sont étrangers aux mers qui baignent nos côtes, et nous n'avons pas eu jusqu'ici l'occasion de pouvoir vérifier cette disposition anatomique.

En considérant l'arrangement des deux branches résultant de la bifurcation du canal membraneux, que M. E.-H. Weber appelle Sinus impar, on voit que chacune d'elles ressemble à l'appendice dont nous parlons , et qu'elle s'insère précisément entre la terminaison des canaux demi-circulaires et la partie postérieure du siiius médian; c'est ce qu'on peut vérifier sur les cyprins, les loches, le silurus glanis , etc.

' Voyez notre premier mémoire prcseiUe' à l'acadc'mie des sciences, et sur lequel MM. G." Cuvier et C. Dumcril ont fait un rapport.

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