CHAPITRE XVIII

ORGANE AUDITIF DE LA CHIMÈRE ANTARCTIQUE ( Chimœra callorynclms, L.). (Voy. pi. XII, fig. 5,6, 7, 8.)

L'oreille de ce chojidroptérigien a plus d'une ressemblance avec celle des raies. Sa situation est la même, ainsi que son volume, mais elle n'est pas complètement séparée du crâne, comme dans les raies, et déjà on voit une disposition de ce genre dans les chondroptérigiens à branchies libres, et particulièrement les esturgeons, où cette communication, entre la cavité crânienne et le ia- Ijyrinthe cartilagineux, n'est fermée que fort imparfaitement par une expansion ligamenteuse.

Dans les squales, les anges, les raies, etc., une cloison cartilagineuse interdit toute communication entre la cavité cérébrale, celle de foreille et les liquides; celle du crâne et celle du labyrinthe sont distinctes et séparées.

Dans les esturgeons, il n'y a pas de cloison cartilagineuse, mais il existe le ligament dont nous venons de parler; enfin, dans le genre chimère, une ouverture, moins grande que dans les sturioniens, se voit entre le labyrinthe et le crâne, et elle est en partie fermée par une cloison fibro-cartilagineuse assez forte, s'étendant obliquement d'arrière en avant et de haut en bas, et recouvrant, en grande partie dans cette direction , le canal membraneux postérieur et îe sac.

L'oreille de la chimère est grande, relativement à la taille de l'individu, et elle paraît dans des proportions plus fortes que celles du labyrinthe des raies.

Canaux et tubes demi-circulaires. Les trois tubes semi-circulaires membraneux sont séparés des parois cartilagineuses par un

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espace plus grand que dans beaucoup de poissons osseux et que dans les mammifères, mais moins considérable que dans les raies. Tout le labyrinthe cartilagineux, c'est-à-dire les canaux et le vestibule peuvent être isolés facilement de la gangue cartilagineuse dans laquelle ils sont plongés, à peu près comme dans les oiseaux on isole le labyrinthe osseux de la substance diploïque; c'est encore un point d'analogie entre les l'aies et les chimères (voy. pi. XII, lig. 6, 6, et 7). Le liquide contenu dans ces canaux cartilagineux paraît être le même que celui par lequel est baigné l'encéphale, et ici les chimères se distinguent des squales et des raies.

Des trois tubes membraneux, l'antérieur et le postérieur se ressemblent pour leur étendue, leurs formes; l'un et l'autre offrent une ampoule en se terminant séparément, l'un en avant, l'autre en arrière, sur le sinus médian. Ils s'adossent ensemble par leur extrémité non renflée, et forment le tube commun vertical, qui est en connexion avec un troisième tube s'élevant de la partie moyenne et supérieure du sinus médian, comme dans les raies. Le tube demi-circulaire externe est renflé à son extrémité antérieure qui aboutit au sinus médian, près de l'ampoule du tube demi-circulaire antérieur, et par son autre bout il s'insère à la partie supérieure de ce même sinus médian, entre le tube commun et l'ampoule du tube postérieur. (Voy. pi. XII, fig. 6, 6, 7,etla description des planches.)

Sinus médian. Il est large; son plus grand diamètre est d'arrière en avant; en bas, il se rétrécit dans son point de contact avec le sac. Il reçoit, en haut, par ses deux extrémités, les ampoules des tubes verticaux et du tube horizontal ou externe. Sa partie moyenne et supérieure reçoit le tube commun et l'extrémité postérieiu'e du tube externe; on voit s'élever de cette partie moyenne et supérieure dans le point correspondant à la terminaison du tub,scommun, un quatrième tube parallèle au tube commun, et adossé à son côté interne.

Canal ou tube ascendant. Ce tube s'élève de la partie moyenne et supérieure du 52'«wA- médian, adossé, dans sa moitié iniérieure et par son côté externe, au canal commun qui le reçoit dans une

légère dépression; la seconde moitié de sa hauteur est contenue dans l'épaisseur des parois cartilagineuses de la voûte du crâne; enfin, il devient sous-cutané, traverse la peau, et s'ouvre à l'extérieur très-près de la ligne médiane, à peu de distance de celui du côté opposé.lsoié au tube co7nmim et des deux tubes membraneux verticaux , et situé au-dessus du sinus médian , le tube ascendant peut être comparé à un matras dont la panse serait déprimée sur les côtés interne et externe, et un peu allongée en avant et en arrière. La moitié inférieure, c'est-à-dire la partie qui s'étend du sinus médian aux parois cartilagineuses, est d'un calibre égal dans tousses points, et sa structure, quoique membraneuse, paraît avoir un peu plus de consistance que celle des tubes demi-circulaires membraneux. La portion supérieure de ce canal, surtout dans le point correspondant aux parois cartilagineuses du crâne, est légèrement dilatée et fusiforme, et dans cette partie dilatée les parois du canal sont colorées par un lé^er pig7ne?itu?n noirâtre, tandis que partout ailleurs elles soi. t parfaitement blanches. La substance de ce tube membraneux se rapproche un peu de la densité fibrocartilagineuse. Devenu sous-cutané, il ne décrit aucune courbure, et n'offre aucun renflement. Nous avons cherché s'il existait dans ce point quelques faisceaux charnus embrassant le canal, connue nous en avons trouvé dans les raies, mais nous n'avons pu en reconnaître; cependant nous n'oserions affirmer qu'il n'en existe point, parce que l'analogie nous engage à croire à la présence de ces trousseaux charnus. Le poisson soumis à nos investigations anatomiques, avait été longtemps conservé dans de mauvais alcool, et l'on sait que dans ces circonstances, il est difficile de distinguer des fibres musculaires d'avec le tissu cellulaire, on de petits faisceaux ligamenteux.

L'orifice extérieur nous a parn plus distinct et plus grand que dans les raies. Du mercure introduit par cet orifice extérieur, à l'aide d'un tube capillaire approprié, a parcouru facilement tout le cours du canal et distendu le sinus médiafi, le sac et les tubes demi-circulaires membraneux. .-

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Ouverts sur l'autre oreille, ce tube ainsi que le sinus médian ont montré qu'ils contenaient une matière blanche, comme a;wylacée [otoconie] , et une liqueur lactescente ; cette inspection ne nous a laissé apercevoir aucune valvule.

Sac ou saccule. Au-dessous du sinus médian, est situé le sac; il est moins grand que le sinus médian, arrondi, et communique avec ce dernier par un canal très-court; il contient aussi de cette matière amylacée, que nous avons womvaéc otoconie , et une liqueur blanche. Ce sac ne remplit pas entièrement la partie du vestibule cartilagineux à laquelle il correspond , et l'espace qui les sépare est occupé ■\^-Ax\^périhjmphe ou humeur de Cotugno, qui est ici la même que celle par laquelle l'encéphale est baigné. (Voy. pi. XII, fig. 8, /i.)

Nous n'avons pas aperçu à la paroi supérieure du crâne, près de l'orifice du tube ascendaîit, d'ouverture termée par une meml)rane, et qu'on pût comparer à celle qui existe dans les raies, les squales, etc., qu'on a nommée fenêtre vestibulaire. Il se pourrait, néanmoins, que le conduit cartilagineux, longeant le canal ascendant qui communique avec l'extérieur, tînt lieu de fenêtre du vestibule. Ce conduit cartilagineux est, en haut, beaucoup plus large qu'il ne faut pour loger le tube membraneux , et sa portion sous-cutanée embrasse le canal de très-près ; mais, entre son ouverture et les parois cartilagineuses, on voit un petit espace circulaire où il n'existe qu'une lame cartilagineuse très-mince e* comme membraneuse.

Le nerf acoustique envoie son faisceau principal au sinus médian et au sac, et les ampoules antérieuic et postérieure reçoivent cliacune un filet nerseux. (Voy- pi- XII, fig. 5, i; fig. 8, i.)

L'oreille d'un grand nombre de poissons présente donc avec l'extérieur des communications plus ou moins directes, médiates ou immédiates. Tantôt ces ouvertures, placées au sommet du crâne, sont fermées par des membranes, comme Heusinger les a décrites d'après le Icpidolcprus; tantôt elles correspondent à la base du crâne et sont closes par des feuillets membraneux , ainsi que G. Cuvier

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en a indiqué la, disposition dans les moiuiyrcs , îes miripristis; tantôt, enfin, ces ouvertures correspondent à la partie postérieure de la tête, par deux canaux qui bientôt se réunissent en un seul pour établir une communication avec ia vessie aérienne, ainsi que E.-H. Weber d'abord, et nous ensuite, l'avons démontré dans les cyprins, les cobites, les spares, les dupes, etc; enfin, une dernière voie de communication avec le dehors est celle que nous venons de décrire dans les raies et les chimères, que Monro avait déjà signalée dans les premiers de ces poissons , mais dont P. Camper, Scarpa et plusieurs autres anatomistes nièrent l'existence. Aujourd'hui, d'après les travaux de E.-H. Weber, et d'après nos propi'es recherches, consignées dans cet opuscule et dans plusieurs autres mémoires, que nous avons lus à l'académie des sciences et que nous publierons plus tard , on ne peut plus élever de doute sur ce point.

Enfin , une disposition semblable se voit dans l'oreille des chimères, et ici nous sommes le premier et même le seul qui avons parlé de ce mode de structure chez ce poisson.

Dans les sciences, il ne suffît pas toujours de signaler un ou plusieurs faits nouveaux et curieux, il faut encore les lier avec les connaissances qu'on possède déjà , et chercher à indiquer les usages des parties dont, pour la première fois, l'existence est proclamée. Ici , on peut souvent perdre le guide qui, dans les sciences expérimentales, doit sans cesse nous conduire, l'observation. Alors on la remplace par des jugements a priori, par des présomptions ou des théories plus ou moins ingénieuses, mais dont on ne peut affirmer la justesse. C'est à quoi nous sommes réduits pour expliquer les fonctions des canaux et des ouvertures de l'oreille dont nous venons de faire l'énumération.

En nous bornant au canal ou tube ascendant , que nous avons

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décrit et fait représenter dans les raies et les chimères, nous dirons que dans les premiers de ces poissons on a cherché à comparer ces ouvertures :

1° Ala fenêtre ovale ou vesùùulaire; mais cette comparaison ne peut plus être admise , puisque ce pertuis, fermé par une membrane , existe à côté du canal ascendant. Scarpa le compare à la fenêtre ovale, ei E.-H. Weber en fait nne fetiêtre ronde.

2° Avec h. fenêtre ronde ou cochléenne; cette opinion est inadmissible, car la fenêtre ronde appartient au limaçon , et dans ies poissons il n'existe pas de cochlée véritable. Nous insisterons sur cette circonstance dans le mémoire qui vient après celui-ci ( de l'oreille du brochet: voyez aussi ce que nous avons dit de i'oreille de faiose, chap. III).

3° Comparerons-nous ces conduits aux aqueducs? Nous favions pensé d'abord, mais fexamen des aqueducs dans les mammifères nous a fait reconnaître que ces canaux ne sont que des moyens de transmission des vaisseaux. (Y oyeznos Rec/terches anato7inques et physiologiques sur l'organe de l'oiïie et sur l'audition clans l'homme et les animante vertébrés, Paris, 183 6. )

D'ailleurs, dans les classes animales où ces aqueducs sont ie plus développés, ils ne communique;it pas avec le labyrinthe membraneux, ils s'ouvrent en dehors de ce labyrinthe sur la cavité qui contient \& périlymphe, tandis que dans les raies, ies squales et les chimères, ces canaux ascendants s'ouvrent dans la cavité du sinus médian et du sac, et par eux l'on peut faire sortir la matière calcaire du sac et Kendolymphe.

4° Serait-ce plutôt une cavité tympanique? Les poissons eu sont privés : le premier nous avons signalé l'existence d'un petit osselet comparable au marteau, ou mieux encore, à l'étrier dans un grand esturgeon ; mais sur plusieurs poissons de la même espèce, que nous avons disséqués depuis ce premier examen, nous n'avons plus rencontré cette même disposition : un ligament très-court, mais fort, remplaçait le petit noyau osseux. La cavité du tympan est placée entre le conduit auditif cl (e labviinthe; elle est fermée

par un diaphragme membraneux de l'un et de l'autre côté; toujours ce labyrinthe membraneux est fermé. Dans aucune espèce animale pourvue de tympan, on ne parvient du dehors jusque dans la cavité du labyrinthe membraneux, sans avoir à traverser des cloisons membraneuses; et ici il n'en existe point. Si l'on fait de foiiverture sous-cutanéc, fermée par une membrane et située près du canal ascendant, luie fenêtre ovale, on ne peut plus considérer ce canal ascendant comme une cavité tympanique.

5° Ce que nous disons d^e la cavité du tympan , nous le répétons pour le conduit auditif externe, si l'on comparait sérieusement le canal ascendant avec ce conduit auditif.

6° Ce canal ascendant est donc une anomahe , une disposition qui se trouve en dehors de toutes les autres dispositions, enfin un état exceptionnel? On pourrait le croire si, dans la recherche des faits, on ne se laissait pas diriger et conduire par un esprit philosophique, véritable flambeau dans l'étude des sciences. Nos investigations anatomiques générales nous ont toujours démontré qu'il existe une grande unité de plan dans la nature, et que, si des dispositions singulières semblent parfois se refuser à se laisser classer et rapprocher d'autres dispositions bien connues et appréciées dans leurs fonctions, c'est qu'il est des points intermédiaires qui nous sont inconnus , ou bien nous ne remontons pas jusqu'au type primitif de l'organe dans certaines classes animales ou au type primitif de l'organisation fœtale. Cette voie est celle que nous allons suivre, et peut-être lui trouverons-nous un aboutissant vers le point oîi nous voulons arriver.

M. Huschke', admettant l'existence d'un appareil auditif dans les insectes, considère comme tel les trachées. Déjà Comparetti avait accordé des organes de l'ouïe aux insectes, et il les plaçait derrière les yeux. Il considérait un stigmate comme un conduit auditif externe; mais, les observations de Comparetti ayant été faites sur des insectes desséchés depuis longtenips, les physio-

' Beitrcige zur Physiologie und Naturgcschichtc , etc.; Weinuir. 1824.

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légistes n'avaient eu que peu de confiance dans les données de cet autetu', dont les descriptions et les figures ne présentent ni clarté ni précision; cependant, ainsi que le fait observer très-judicieusement M. Huschke , le iieu qu'il assigne à ces organes ressemble beaucoup à celui qu'ils occupent dans les crustacés et dans les animaux vertébrés. Ce dernier physiologiste croit qu'on peut considérer comme appartenant à un appareil de l'audition , ou de la respiration, un stigmate placé dans le locusta verrucivora , vers l'insertion des ailes, ainsi que la trachée qui conduit dans un cul-de-sac. Il prétend que les canaux du labyrinthe représentent les trachées des insectes.

Dans les poissons, les trachées des insectes sont remplacées par la ligne fatérale, et cette analogie a déjà été indiquée par MM. Spix et Oken. De même que cette rangée de trachées parcourt dans les insectes les deux couches musculaires du dos et de l'abdomen , de même on observe sur les poissons des poches et des tuyaux semblables entre les deux grandes couches des muscles inter-costaux.

M. de Blainviile a pensé qu'on pourrait considérer dans les insectes certaines trachées comme des rudiments d'oreille. Une petite ouverture en forme de stigmate, à la face postérieure de la tête, dans les cigales^, conduit dans un sac qu'il est disposé à considérer comme le principe d'un organe auditif.

Chez beaucoup de poissons , cette ligne latérale est formée d'une série de petites poches sécrétant du mucus , et le nez, i'œil et l'oreille sont précisément sur le trajet de cette ligne latérale , d'oîi M. Huschke conclut, peut-être un peu vite, que ces trois organes sensoriaux ne sont que des poches mucipares , développées et organisées chacune selon la fonction qu'elle est appelée à remplir.

Sur cette ligne latérale doit donc s'ouvrir l'oreille, et cette forme rudimentaire , qui se voit dans finsecte, la nature en a laissé un souvenir sensible dans les raies. Déjà Monro" avait signalé deux

1 Page 566.

'- The slriicture and phijswiugii of fishcs , etc.; Ediiiburgli. 178.5.

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petites ouvertures par lesquelles le labyrinthe s'ouvre au dehors. La justesse de cette assertion , mise en doute et même niée par Scarpa et par M. de Blainville*, a été reproduite et démontrée par E.-H. Weber^ et Huschke', ainsi que par nous, et l'histoire de cette disposition forme le principal sujet de ce mémoire.

Ainsi , d'après ce système des analogues , présenté par M. Huschke, mais que nous ne suivrons pas dans les développements qu'il lui donne et dans toutes les conséquences qu'il en tire, l'oreille ne serait qu'une modification du petit sac, de la trachée et du stigmate de l'insecte ou qu'un des cnjptes de la ligne latérale du poisson; et le canal ascendant des raies et des chimères, d'après ce même système, serait la permanence d'un état antérieur avec accroissement du canal et de l'orifice à l'extérieur d'un des cryptes de cette ligne latérale du poisson ; les otolithes, comme les otoconies {^lapilli de l'oreille), résulteraient de la sécrétion plus grande de la matière calcaire que l'on trouve dans les follicules de cette ligne latérale, et que l'on rencontre bien plus abondante encore vers les trous de conjugaison du rachis de beaucoup de re|jtiles, et particulièrement de reptiles batraciens.

Nous nous arrêtons ici, et nous laissons à d'autres de prononcer sur la valeur de toutes ces opinions.

Notre but ])rincipal était de signaler des faits et de mettre fin à des incertitudes ; nous croyons l'avoir atteint par ce travail , que nous nous proposions de rendre plus complet par l'examen de beaucoup de poissons que nous avons fait venir de la Méditerranée; mais les circonstances nous commandaient de faire connaître les résultats que nous avons déjà obtenus, et qui nous paraissent suffisants pour décider ia question depuis longtemps en litige.

' Principes d'anatomie comparée, tom. I, pag. 562.

2 De aure el auclitu hominis et animahum aquatilium , etc.; Lipsiîe, 1820.

3 Beitràge zur Phijsiologieund Naturgeschichte, etc. in-4", Wcimar, 1824.

sur, LA STRUCTURE DK L ORGANE DE LOUÏE. 7 9