AUDITIF VU DANS SON ENSEMBLE CHEZ LES ANIMAUX VER- TEBRES

§ XIX.. L’on a fort bien dit que toutes les sensations n’étaient qu’un toucher particulier, beaucoup plus fin, plus exquis que le tact lui-même. Plus le corps que l’organe sensitif est destiné à toucher est délicat, plus la structure de cet organe doit être

fo DE l’ôRGANE DE l’oDIE

délicate aussi, afm que l’impression soit toujours en harmonie avec la sensibilité. La gustation et X olfaction sont des touchers déjà plus fins que la palpation (Chaussier) ;et X olfaction est un toucher encore plus délicat que la gustation. La palpation nous fait connaître les qualités des corps solides; le goût nous donne le sentiment des corps liquides, des substances en dissolution. L’ olfaction nous met en rapport avec les corps gazeux , avec les vapeurs ou les émanations, etc. Jusqu’ici nous voyons les sensations s’opérer par le simple contact du corps sensitif avec l’organe; il n’y a pas d’appareil préparatoire; il n’y a que des organes destines à toucher soitles corps solides, soitîescorpsliquides, ou enfin les corps gazeux, sans que ces corps aient besoin d’cprouver une modification avant de venir au conctactavecl’organe sensitif même.

§ XX. 11 n’en est plus ainsi lorsqu’il s’agit d’éprouver les vibrations moléculaires de l’air ou les vibrations lumineuses de l’éther universel. Ici la nature ne peut plus se contenter d’une simple membrane pour recevoir des impressions aussi délicates , aussi fugitives ; il a fallu qu’elle employât un appareil de concentration, afin de donner à des phénomènes aussi subtils que le son et la lumière , un degré d’intensité suffisant pour éveiller la sensibilité de nos tissus. C’est donc uniquement par les appareils de concentration que l’œil et l’oreille diffèrent des autres organes sensitifs. L’appareil préparatoire de la vision, n’est autre chose qu’une chambre obscure, à l’entrée de laquelle se trouve une lentille destinée à concentrer les rayons lumineux qui de celte manière portent une image plus nette d’une impression plus vive sur la membrane sensitive. L’appareil préparatoire de l’audition n’est autre chose qu’une machine de tumulte , qui répète les sons, les propage et en exagère l’intensité; c’est un tambour quelquefois pourvu d’un cornet, et dont la peau, bien tendue, comunique directement avec la partie sensitive, au moyen d’une chaîne de petites pièces solides; c’est un appareil d’alarme y parce qu’il est d’autant plus développé que les ani-

maux sont plus peureux et plus exposes aux poursuites de leurs ennemis.

Nous aurons donc k considérer, dans l’organe de l’audition , la partie sensitive proprement dite, et la partie accessoire ou auxiliaire.

io Partie sensitive de V oreille.

§ XXI. Cette partie est essentiellement constituée par ce qu’on nomme le bulbeauditij , autour duquel viennent successivement se grouper, k mesure qu’on remonte vers l’échelle a nh male, X appareil des canaux semi- circulaires , et l’ appareil du limaçon. Partout où il y a une oreille, il y a nécessairement un bulbe auditif; c’est la partie la plus constante, la seule caractéristique de l’organe de l’ouïe. Après le bulbe auditif, vient, pour la constance, l’appareil des canaux semi-circulaires, qui existe chez tous les animaux vertèbres, k l’exception des seuls cyclostomes. L’appareil du limaçon n’est pas celui qui vient après les canaux demi-circulaires, pour la fréquence; car l’appareil tympanique se retrouve chez un plus grand nombre d’animaux.

a . Bulbe auditif. Ce bulbe n’est qu’une espèce de poche remplie d’un liquide clair albumineux ( Endolymphe ). Dans ce liquide nage constamment une susbsiance concrète , soit pierreuse y soit sablonneuse , soit amylacée, autour de laquelle s’épanouit la portion du nerf auditif qui est destinée au bulbe. Les parois de celui-ci sont formées par une membrane mince et transparente, qui du côté du cerveau est percée par le nerf. Chez les mammifères , le bulbe se trouve toujours sur lès parties latérales de la tête, dans l’épaisseur des parois du crâne ou dans l’intérieur même de la cavité crânienne, entre la 5e et la 8° paire de nerfs. Il est évident que, dès que celte poche est ébranlée par des vibrations sonores, celles-ci se communiquent par le moyen du liquide k la substance concrète qui est en rapport direct avec le nerf.

or. l’organe de l’ôuie

b. Appareil des canaux semi-circulaires. C’est le premier appareil de perfectionnement que l’organe de l’ouïe présente dans la série animale; on ne le trouve pas encore dans cette sousdivision des poissons chondroptérygiens , que M. Duméril a désignés sous le nom de cyclostomes; mais il existe chez tous les autres vertébrés. Il est placé au dessus, et le plus souvent derrière le bulbe auditif auquel il est adossé, sans que cependant il y ait communication entre leurs cavités. Cet appareil consiste dans un sinus aplati auquel aboutissent les trois canaux semi-circulaires ; le sinus porte le nom de sinus médian ou utriculiforme , et il est plus ou moins en rapport de contact avec le bulbe auditif.

L’extrémité antérieure du sinüs médian présente les ampoules des canaux semi-circulaires antérieur et externe; l’extrémité postérieure présente l’ampoule du canal postérieur. Du milieu de ce sinus s’élève un prolongement qui reçoit les extrémités non ampoulées des canaux antérieur et postérieur.

§ XXII. Toutes les fois que les canaux semi-circulaires existent, il y en a trois, jamais plus ni moins, quoi qu’on ait dit. Deux de ces canaux sont toujours plus rapprochés delà cavité du crâne ou du cerveau; ce sont les canaux antérieur et postérieur; le troisième canal est toujours plus en dehors. Ce dernier affecte communément une position horizontale, tandis que les deux premiers'sonf placés verticalement et sont parallèles à l’axe du corps.

Chacun des canaux semi-circulaires présente une extrémité renflée et une autre qui ne l’est pas. Le renflement porte le nom d’ ampoule , et l’extrémité qui en est pourvue, le nom éé extrémité globuleuse ou ampoulée. Il y a deux ampoules antérieures et une ampoule postérieure ; cette dernière appartient au tube semi-circulaire postérieur. Chaque ampoule reçoit un filet nerveux.

Les extrémités non renflées ou ampoulées des tubes semi-circulaires antérieur et postérieur se réunissent constamment au haut du sinus médian ou utriculeux. L’extrémité non globe-

ÉT DE l’audition. J 3

leuse du tube externe se rend toujours à la partie postérieure de ce même sinus médian, derrière l’ampoule postérieure.

§ XXIII. Tout l’appareil des tubes semi-circulaires est formé par le même tissu membraneux que le bulbe auditif, et son intérieur contient également un liquide albumineux. Dans quelques poissons, oit cet appareil est bien dévêloppé, il y a un lapillus pourvu d’un nerf, à l’extrémité antérieure du sinus médian , immédiatement au dessous des deux ampoules antérieures.

Pourquoi cette disposition en tuyaux contournés? De quelle manière peut-elle favoriser l’audition? Les physiciens qui s’occupent de l’acoustique nous éclaireront sans doute un jour à cet égard.

§ XXIV. c. Appareil du limaçon ou cochlée. Le dernier degré de perfectionnement que la partie sensitive de l’organe de l’ouïe est susceptible de recevoir, c’est la présence d’un limaçon. On peut bien dire que cet appareil n’existe dans toute sa perfection que chez les mammifères; car tout ce que l’on voit chez les oiseaux, et surtout sur quelques reptiles, n’est qu’un indice plus ou moins imparfait de limaçon, ce n’estqu’un rudiment de la rampe externe ou vestibulaire. Dans les chéloniens, il y a un limaçon cartilagineux rudimentaire; nous l’avons aussi rencontré dans les crocodiles, les lézards, les boas, etc. Dans les dupées, parmi les poissons, qui ont l’oreille si singulièrement compliquée, on trouve même quelque chose qui indique uu limaçon, ou qui du moins en occupe la place. Mais ce n’est pas là ce qu’à la rigueur on peut appeler un limaçon, si l’on pense qu’une véritable cochlée entraîne toujours l’idée de deux tuyaux membraneux y terminés en pointe par une de leurs extrémités , contournées en spirale et séparées l’une de l’autre par une lamelle extrêmement mince , extrêmement fragile. En supposant ces tuyaux étalés, ils présenteraient une forme conique, ayant une base et un sommet. La base est toujours tournée du côté du bulbe auditif, duquel elle semble partir. Les parois de ces tuyaux sont très-délicates; leur intérieur

1 4 DE L’ORGANE DE l’oüIE

contient une humeur limpide, clans laquelle nous avons trouvé , particulièrement dans les oiseaux , des concrétions calcaires. Un des tuyaux s’ouvre dans le bulbe audititif; c’est celui que nous nommerons vestibulaire : l’autre aboutit à la cavité du tympan; ce sera notre tuyau tympanique.

§ XXV. Le limaçon des mammifères est contenu dans une substance osseuse très-dure, quis’est moulée autour de cet appareil , de manière qu’on peut étudier la forme de ce dernier d’après le moule; c’est ce qu’on a presque toujours fait jusqu’à présent. Les conduits en spirale dans lesquels les tuyaux bulbeux du limaçon sont renfermés portent le nom d crampes. La rampe tympanique, celle cpxi contient le tuyau de ce nom, aboutitau tympan dont elle est séparée par un diaphragme membraneux (fenêtre ronde ou cochléenne). Il y a véritablement défaut de substance calcaire, et cette absence de matière calcaire fait que les vibrations sonores du tympan peuvent agir plus immédiatement sur le tuyau tympanique de la cocldée. Cette rampe, et conséquemment aussi le tuyau membraneux qu’elle renferme , paraissent, à la première vue, manquer chez- les oiseaux et les reptiles pourvus d’uu limaçon conoïde ; mais ils sont remplacés par un cartilage en forme de tire-botte, entre les lames duquel se répand le nerf, et par une ampoule membraneuse en forme de cornue, ausommetdu limaçon. ( Voyez notre Mémoire sur l’organe auditif des oiseaux.) Autour du cartilage, et entre lui et la paroi osseuse, existe un espace qui d’un côté représente la rampe vestibulaire , chez les oiseaux et les reptiles, et de l’autre côté la rampe tympanique. Celte rampe, la même qu’on observe très-marquée sur les tortues, s’ouvre constamment d’une part dans le vestibule, comme l’indique son nom, et d’autre part la seconde rampe vient finir à la fenêtre ronde.

§ XXVI. Les deux rampes avec leurs lames membraneuses, dans les mammifères, font un, deux et même trois tours de spirale, autour d’un axe nommé columelle. Ces tours peuvent varier, pour leur nombre et leur étendue, selon les espèces animales.

Une lamelle calcaire {la lame en spirale) , qui séparé les deux tuyaux, et qui produit par sa présence les deux rampes, fait absolument les mêmes tours de spirale que les tuyaux. La lame en spirale tourne autour de la columelle à laquelle elle est fixée : c’est par la base de la columelle que pénètre le nerf du limaçon, en se partageant en une infinité de petits filamens. Ceux-ci , en sortant de la columelle, se répandent en rayonnant sur la lame en spirale. Dès que les tuyaux reçoivent l’impression des vibrations, celles-ci doivent la transmettre à la lame en spirale, qui est extrêmement élastique, vu sa minceur. Or, comme la lame en spirale soutient les épanouissemens du nerf, il se trouve que les extrémités nerveuses participent à la vibration, dont l’impression est aussitôt communiquée au centre commun des impressions.

§ XXVII. De quelle manière cette disposition en spiralepeutelle contribuer au perfectionnement de l’ouïe? Est-ce, comme on l’a prétendu, pourfaire sentir et distinguerles différentes nuances du son, depuis le plus élevé jusqu’au son le plus bas? Est-ce la gamme de l’oreille? Cette idée paraît ingénieuse ; mais il s’en faut de beaucoup qu’elle soit admissible, puisque les oiseaux sont fortjxms musiciens, sans posséder de limaçon disposé en spirale. Nous reviendrons sur cette question dans le chapitre consacré à la physiologie de l’oreille. ( Voyez cette partie physiologique,* voyez aussi [notre Mémoire sur le labyrinthe des oiseaux.)

2° Parties accessoires ou auxiliaires deV organe auditif.

§ XXVIII. Les parties accessoires ou parties de perfectionnement de l’organe auditif sont"propres seulement aux trois classes supérieures des animaux vertébrés. A peine remarque-t-on des vestiges d’osselets ou de tympan chez les poissons. Ces organes de perfectionnement sont de deux ordres : i° tympan , propre à augmenter et à transmettre le son ; 2° cornet auditif, pavillon, conque , etc.f propres à recueillir et à diriger l’air vibrant.

DE L’ORGANE DE l’oÜIE

Le tympan appartient aux reptiles, aux oiseaux et aux mammifères. Le cornet auditif n’est propre qu’aux mammifères, et à cette partie seulement des mammifères dont l’audition est aérienne, c’est-à-dire qui vivent constamment dans un (milieu aérien.

§ XXIX. a. Tympan. Le tympan , dans sa plus simple expression, n’est qu’un prolongement cylindrique de la membrane muqueuse de l’arrière-bouche arrivant jusqu’au devant du labyrinthe. Elle se dilate en ampoule pour former une cavité plus ou moins grande et régulière, traversée par une tige ou par une chaîne de pièces solides, les osselets. Le tympan est donc une espèce de sac ouvert dans l’arrière-bouche, ayant une entrée rétrécie et un fond dilaté; l’orifice et le canal chondro-osseux forment ce qu’on nomme la trompe gutturale ,* le fond dilaté est la cavité du tympan proprement dite.

La cavité du tympan est un sac branchial : c’est ce qu’on voit dans les reptiles à métamorphose et surtout pendant leur état de larve, parce qu’alors ils respirent avec des branchies à la manière des poissons: tels sont par exemple leProlée, la Sirène, l’Axolotl, les fœtus de Salamandres et les cordyles ou têtards de la plupart des batraciens. Dans l’homme lui-même et les mammifères, la trompe d’Eustachio et le tympan ne sont, pendant les premières périodes de la vie embryonnaire, qu’un prolongement des voies respiratoires ou branchiales. En effet, sur les reptiles que nous venons de citer, il existe des plumets ou panaches sortant du tym-> pan, et dans les mammifères, ainsi que MM. Rathke et de Baer Font démontré, on découvre sur les embryons, vers les parties latérales du col, des ouvertures de communication avec l’intérieur. Plus tard, dans les mammifères adultes, le tympan est une poche communiquant avec les voies digestives et respiratoires,

§ XXX. La membrane muqueuse, en se réfléchissant de l’arrière-bouche dans le tympan , devient toujours plus mince etplus délicate; quelquefois elle ne présente pas plus d’épaisseur et de résistance qu’une toile d’araignée. Toute la cavité du tympan est

ET DE i/aUDITIOW. 17

entourée de parois solides , osseuses, et la membrane muqueuse tapisse toute la surface de ces parois. On conçoit pourquoi la membrane muqueuse est si mince; car, peut-être, plus d’épaisseur nuirait-elle à la réflexion du son. La membrane muqueuse, après avoir ainsi tapissé le pourtour du tympan, se jette sur les parties qui traversent çette cavité, et les enveloppe comme le péritoine enveloppe les viscères abdominaux. Elle se prolonge également dans toutes les sinuosités qui dépendent de la cavité tympanique.

§XXXI. La substance osseuse entourant le labyrinthe forme le côté interne du tympan. Cette substance solide offre deux ouvertures (fenêtres) qui facilitent la transmission des vibrations sonores. Le côté externe de la paroi du tympan est formé par une lame osseuse, plus ou moins bombée ( la bulle), qui est également percée d’une ouverture circulaire ou elliptique destinée à recevoir la membrane du tympan.

Ainsi, le tympan est une caisse osseuse , garnie intérieurement d’une membrane muqueuse extrêmement ténue et délicate; mais comme cette caisse offre plusieurs ouvertures, il se trouve que la membrane muqueuse est isolée, à nu, dans ces endroits (fenêtres et cercle tympanal),

§ XXXII. La membrane muqueuse qui ferme ces lacunes du tympan esta l’organe auditif ce que la peau tendue d’un tambo'ür est à cet instrument.

La pellicule fermant la lacune extérieure est le feuillet interne de la membrane du tympan elle-même; celle qui bouche l’une des lacunes internes (la fenêtre ronde ou cochléenne), c’est la membrane du tympan secondaire ; enfin celle cjui oblitère l’autre lacune (fenêtre ovale) n’a pas de nom particulier (membrane de la fenêtre ovale ou vestibulaire).

La lacune extérieure est toujours beaucoup plus grande que les deux intérieures. Il y a constamment une communication directe, au moyen d’une série de pièces solides, entre la pelli-

l8 de l'organe de l’ouie

cale de la lacune extérieure et celle d’une des deux lacunes internes, en d’autres termes, entre la membrane du tympan et la fenêtre vestibulaire.

§XXXIII.Z>.Osse/efo ( ossicula ). Les pièces solides qui établissent cette communication sont les osselets, au nombre de trois ou de quatre chez les mammifères, de deux chez les oiseaux, et même de trois sur quelques reptiles. Ces osselets ont deux muscles dans les mammifères; ils n’en ont qu’un chez les oiseaux, et ne paraissent pas en posséder chez les reptiles. (Voyez notre Mémoire sur V organe auditif des Reptiles. )

C’est une erreur que d’admettre quatre muscles des osselets chez l’homme; il n’y a réellement que le muscle interne du marteau et celui de l’étrier, et point d’autres. De ces deux muscles qu’on trouve dans les mammifères, l’un est destiné a tendre et l’autre à relâcher la membrane du tympan; le muscle du tympan des oiseaux est tenseur.

§ XXX ÏV. Le plus extérieur des osselets, celui qu’on est convenu d’appeler le marteau , tient intimement à la membrane du tympan, et paraît s’identifier avec elle dans les oiseaux elles reptiles. Dans ces deux classes d’animaux, le marteau est simplement cartilagineux ou ostéo-fibreux, tandis que la pièce internede la chaîne des osselets est véritablement osseuse. Lorsqu’il n’ya qu’un muscle, celui-ci s’insère toujours au marteau; lorsqu’il y en a deux, il n’y en a qu’un également qui s’y attache.

Le plus intérieur des osselets, ou Y étrier, aboutit toujours au bulbe auditif, par l’intermédiaire de la lacune connue sous le nom fenêtre vestibulaire , et de la membrane qui la ferme. Cet osselet est essentiellement formé d’une espèce de plaque ou de base, engagée dans la lacune en question; de cette base partent deux tiges chez les mammifères, et une seule chez les oiseaux et les reptiles. Les deux tiges de l’étrier des mammifères se réunissent à une certaine distance de la base. Chez les mammifères seulement, l’étrier est pourvu d’un muscle ( laxator Ifmpaiù ).

Les tiges du marteau et de l’étrier se réunissent en ligne droite chez les oiseaux et la plupart des reptiles , et établissent ainsi une columelle quelquefois très-prolongée et allant de dehors en dedans, c’est-'a-dire delà membrane du tympan jusqu’au bulbe auditif. Chez les mammifères, ces deux osselets sont séparés par une troisième pièce ( V enclume ), qui les lie. L’os lenticulaire n’est qu’une dépendance de l’enclume, et 5ur la plupart des quadrupèdes, ces deux pièces ne font qu’un seul os.

gXXXV.c. Membrane du tympan. Cette membrane n’existe que chez les oiseaux et les mammifères , à l’état de membrane mince, tendue et susceptible de vibrer. Elle est caractéristique de l’audition aérienne, et tend à disparaître ou elle devient méconnaissable sur les mammifères purement aquatiques (Cétacés). Concave en dehors chez les mammifères, elle est convexe en dehors chez les oiseaux, et ce seul caractère suffirait pour distinguer ces deux classes d’animaux. C’est la membrane du tympan qui vibre la première par le choc des ondes sonores; ses vibrations sont directement transmises à l’organe principal par la chaîne des osselets, et transmises aussi à l’air contenu dans le tympan. Les ondes sonores réfléchies dans la caisse reviennent vers elle, la font vibrer plus long-temps et de cette manière les impressions gagnent en durée.

§ XXXVI. Le tympan n’a d’importance pour l’audition que lorsque celle-ci est aérienne, et s’il existe chez des animaux purement aquatiques , il n’est jamais rempli d’air. Il n’est pas non plus rempli d’air chez les fœtus des animaux supérieurs , parce que ces fœtus vivent dans un milieu liquide. Une membrane du tympan avec une caisse aérienne serait-elle inutile dans le liquide , et celui-ci saurait-il la faire vibrer, parce que le liquide enrayerait les vibrations? Il faut penser tout le contraire, et nous renvoyons au beau travail de M. Savard , si l’on désire avoir des idées rigoureusement exactes sur ce sujet. Cependant, jusqu’ici, l’acoustique ne donne pas une explication suffisante de certaines dispositions de l’oreille interne. Les poissons n’ont pas

de tympan; et si les cétacés offrent des osselets avec une membrane tympanique épaisse et cartilagineuse, c’est un pur témoignage de leur affinité avec les animaux supérieurs. Du reste, leur caisse est remplie de sang contenu dans un vaste sinus , et d’un liquide d’apparence gélatineuse.

§ XXXVII. Qu’on nous présente le tympan d’un animal, soit mammifère, soit oiseau, soit reptile, et nous dirons àquel groupe, à quel genre, et souvent même à quelle espèce il appartient.

§ XXXVIII. d. Oreille externe. Quant à l’oreille externe, nous pensons que c’est tout simplement un cornet acoustique placé au devant delà membrane du tympan. Ce cornet n’existe que sur les mammifères à audition aérienne. Dans quelques oiseaux et quelques reptiles, il y a au devant de la membrane du tympan deux espèces de lèvres susceptibles de s’ouvrir et de se fermer, de même que les paupières s’ouvrent et se ferment devant le globe de l’œil; mais ce n’est point la ce qu’on peut appeler un cornet acoustique.

ai )rès ces considérations générales et préliminaires sur l’appareil auditif en général, et que nous ne donnons que dans le désir de mettre plus d’ensemble dans notre travail et pour nous rendre plus intelligible, nous arrivons au sujet particulier de ce Mémoire.