PREMIÈRE PARTIE
C’est depuis un petit nombre d’années seulement que les anatomistes ayant envisagé l’étude de la structure des animaux d’un point de vue élevé et général, ont cherché à coordonner les faits spéciaux que fournissent journellement les recherches zootomiques , et qu’au lieu d’une masse informe d’observations isolées et par cela seul incomplètes, ils nous ont donné sur ce sujet intéressant un corps entier de doctrine. L’anatomie comparée a pris rang parmi les sciences , et les recherches importantes des savans «à qui elle doit pour ainsi dire son existence ,
(?) Voyez , Ann. des Sc. nat. , tom. x , p. 3g4 , le Rapport qui a été fait de ce travail , par MM. le baron Cuvier et Duméril.
ont imprimé à sa marche une impulsion si forte , que déjà il reste à peine quelques questions de premier ordre dont la solution n’ait été tentée avec plus ou moins de bonheur. L’ostéologie des animaux vertébrés a été cultivée avec tant de succès, que dans plus d’un cas l’examen d’un seul fragment d’os a suffi pour arriver à la connaissance de l’animal auquel il appartenait, et l’on a fait de tels progrès dans l’étude de ces parties et de leur mode de développement , qu’il est devenu possible de ramener aux lois générales de l’organisation la formation des monstres qui , au premier coup-d’oeil , ne semblent résulter que des bizarres caprices de la nature. Le système nerveux a été le sujet d’un grand nombre de recherches de la plus haute importance. Les organes de la digestion , et plus particulièrement ceux de la mastication , ont été décrits avec le même soin, non-seulement dans les animaux vertébrés , mais aussi dans les insectes. Enfin , l’investigation d’une foule d’autres points d’un égal intérêt , et poursuivie avec ardeur, a déjà fourni à la science de précieux résultats 5 cependant il reste de grandes lacunes dans l’histoire de chacune des fonctions étudiées comparativement dans la série des animaux , depuis les plus élevées jusqu’aux plus inférieurs , et plusieurs d’entre elles ont été très-négligées : c’est ce qui a eu lieu particulièrement pour la circulation, considérée dans une des plus grandes divisions du règne animal, dans les animaux articulés; tout ce que nous possédons sur ce sujet se réduit à quelques faits contradictoires, le plus souvent inintelligibles. Il est vrai que la plupart de ces animaux ne présentent qu’un appareil circulatoire à l’état rudimentaire , et qu’ignorer ses fonctions , c’est
en définitif ignorer peu de chose ; mais il en est plusieurs qui ont ce système très-développé , et c’est positivement chez eux qu’il est plus mal connu 5 tels sont les Crustacés, auxquels 011 accorde depuis long temps des vaisseaux sanguins et une circulation étendue , sans qu’on sache précisément, même aujourd’hui , comment elle s’opère.
Ce n’est que vers le milieu du dix-septième siècle qu’on rencontre quelques notions à ce sujet, et l’honneur de la tentative, plutôt que celui de la réussite, appartient à Willis (1). Cet anatomiste étudia l’organisation de l’Ecrevisse Üuvialile, et décrivit la structure et la situation de son cœur ; on voit suivant lui , à la partie antérieure de cet organe, un vaisseau qu’il nomme aorte, et qui se divise en trois rameaux pour distribuer le sang à la tête et aux branchies. En arrière il existe une oreillette dans laquelle vient s’ouvrir un tronc vasculaire formé par la réunion de deux branches qu’il dit être des veines caves , et dont il indique le trajet , en les qualifiant d’ascendante et de descendantes. Enfin , chaque
(1) « Infra ventriculum , quin et aliorum quoque viscerum principiis inferius , pericardium , cui cor palpitons includitur, in imo dorso collocatur : cordis systoles et diastoles , prout in ipsis sanguineis , celeres sunt et fortes : hoc coloris albidi apparens révéra rnuscidus conicus est, cujus cavitas satis ampla , fibris sive columnis pluribus robustis , variis item scrobiculis instruitur. Aorta , fastigio ejus summo egressa , stalim in duos ramos , qui versus branchias incedunt , finditur ; venœ cavœ , truncus descendens , alterque ascendens , è cordis tergo coeunt , ibidemque ejus auriculam ingrediuntur. Cor dum relaxatur humoretn vitalem è vena suscipit , eumque mox dum contrahitur in aortam propellit.
« Pisces Crustacei æque ac Testacei , quamvis exangues , branchiis (quæ pulmonum vice sunt) numerosis , ac largis donantur ; ad quas
blanchie présente, dit-il, trois sinus, dont deux servent à la circulation ; ces sinus communiquent avec le cœur , car Willis , sans indiquer cette communication, assure qu’en injectant un liquide par cet organe, il pénètre aussitôt dans l’un d eux et revient au cœur par l’autre. Une figure médiocre , mais dans laquelle on voit avec assez de netteté la distribution de l'une des veines caves , accompagne la description très-incomplète de notre auteur; mais elle ne diminue en rien les difficultés que l’on éprouve , lorsqu’en combinant les détails qu’il rapporte, on veut se rendre compte de la distribution du sang aux pattes, aux viscères et à l’abdomen ; Willis ne mentionnant d’autres artères que celles qui se dirigent à la partie tout à-fait antérieure du corps.
Quant à la fonction elle-même, il n’est pas plus facile de comprendre comment elle s’opère. Suivant Willis , le cœur en se dilatant reçoit le sang veineux qui revient des différentes parties du corps, par les veines caves ; il reçoit aussi le sang artériel qui a traversé les branchies : ensorle qu’il y a dans la cavité de cet or-
cum hurnor vitalis totus , ac crebro deferri potest , idcirco non uti in terrestribus insectis , per universum corpus disperguntul’ , sed in utroque latere sub tunicæ loricatæ margine , simul in eodem loco, illæ fasciculis quibusdam rolligatæ staluuntur. Branchiarum pars inferior et extima , quæ lata et obtusa est , pedunculis steruo appensis affigitur ; pars superior, sub lorica ascendens, et sensim mucronata , soluta et libéra est ; sccus ac in piscibus sanguiuois , quorum branchiæ in ntroque bue solido alligantur. In singulis Astaci branchiis , 1res sinus repcriuutur, quorum binos pro humore vitali ingerendo regerendoque coustitui patet : quia liquor atratus cordi injectus , ad branchias transibit , ibidemque sinum primo unum pervadens , mox per alternai redibit. » (Tertius sinus aquas affluentes sucipit egeritque ). (Willis , De Anima brulorum, caput tertium , p. 1 6. )
gane , mélange du sang qui a respiré, et du sang qui a déjà servi à la nutrition. Le coeur vient-il à se contracter , il chasse une portion du liquide mélangé aux branchies , où il subit une seconde fois l’influence de l’air, et envoie l’autre portion dans le système artériel.
Le travail subséquent dePortius qui, en décrivant l’appareil générateur de l’écrevisse dit aussi quelques mots du coeur , n’ajouta rien à ce qui était déjcà connu sur ce sujet (i).
Vers la même époque, Swammerdam disséqua avec soin un autre Crustacé connu sous le nom de Bernardl’Hermite (2). La description qu’il donne du coeur est bien plus détaillée et plus exacte que celle que l’on trouve dans les écrits de Willis. Il assure ne pas avoir rencontré d’oreillettes , et il parle de six troncs vascu-
(1) Sur les parties de la Génération des Ecrevisses d’eau douce ( Collection académique , partie étrangère, tom. iv, p. ]32).
« Le cœur de l’écrevisse femelle est couché sur les deux ovaires , et sa partie supérieure se trouve posée au milieu d’eux, de sorte que si on coupe et qu’on enlève l’écaille qui recouvre le dos depuis la queue jusqu’à la ligne courbe qui paraît sur le dos , on aperçoit le cœur palpitant, qui est couché sur les ovaires ; sa substance est blanchâtre , et les vaisseaux qui en sortent sont de cette même couleur : on ne peut les distinguer des petites membranes et de la substance musculeuse des autres parties que par le battement et la palpitation , car le mouvement et la palpitation du cœur font reconnaître , non-seulement la naissance et la direction des gros vaisseaux qui partent du cœur, mais encore la naissance et la direction des ramifications qui partent de ces gros vaisseaux. »
(2) Description du Coquillage nommé Bernard-l'Hermite ( Collect. académique , partie étrangère , tom. v, p. 128).
« Le cœur est placé sur l’intestin près de l’estomac ; c’est un corps de substance et de couleur de chair, mais blanchâtre au-dessous et sur les côtés. Il est un peu pointu à son extrémité ; sa partie supérieure produit, quatre vaisseaux , et sa partie inférieure en produit deux , l’un desquels
laires dont quatre naîtraient de la partie supérieure du cœur , et deux de sa partie inférieure; mais il n’ind ique ni la nature de ces vaisseaux, ni le trajet qu’ils parcourent.
Ce travail ne jette donc que fort peu de lumière sur la circulation des Crustacés , et il n’applanit aucune des difficultés qui empêchent de la comprendre. En effet , les vaisseaux dont parle Swammerdarn sont-ils tous des artères ou bien plusieurs d’entre eux sontils des veines P Comment le sang traverse-t-il l’appareil respiratoire ? Est-ce le cœur qui l’envoie aux branchies ? Et après avoir subi l’influence de l’air ce liquide retourne-t-il au cœur, ou bien est - il distribué immédiatement aux organes qu’il doit nourrir? C’est en vain que l’on chercherait dans l’ouvrage de cet habile anatomiste , non pas des faits , mais quelques données qui puissent aider à résoudre ces questions fondamentales.
Roesel qui naquit au commencement du dix-huitième siècle , a décrit d’une manière plus complète que Willis la structure de l’écrevisse fluviatile , mais il n’a dit que quelques mots de l’appareil circulatoire (1). Il existe
est plus grand , plus ample , et a des parois plus minces que l'autre; ce dernier, dont les parois sont plus épaisses , jette quelques ramifications. On voit plusieurs enfonccmens sur la surface extérieure du cœur ; sa cavité est pleine de fibres et de colonnes charnues , comme la cavité du cœur humain : je n’y ai vu qu’un ventricule, comme dans les autres poissons Je n’ai pu découvrir son oreillette, mais j’ai observé le cours des vaisseaux blanchâtres qui partent du cœur et se distribuent aux parties supérieures et inférieures du corps, et surtout aux ouies. »
(i) Der lnsecten Belustigung dricter Thiel, xx et xxi.
« Auprès des testicules est situé, du côté de la queue , le cœur (h) , qui
suivant lui , à la partie antérieure du cœur, trois vaisseaux; l’un d’eux occupe la ligne médiane et se dirige vers le rostre, les deux autres se portent en avant et en dehors, mais ils ne se rendent pas aux branchies. La partie postérieure du cœur , qui d’après Willis recevait les deux veines caves, ne donne plus naissance, suivant Rœsel , qu’à un seul vaisseau qui est artériel et longe la face supérieure de l’intestin pour se distribuer à l’abdomen. Mais une chose dont Willis n’a pas parlé et sur laquelle Rœsel insiste , c’est l’existence d’un vaisseau longitudinal , qui à l’abdomen serait situé sous l’intestin , et qui à la partie postérieure du thorax s’engagerait dans le canal osseux placé à la base des pattes. L’auteur ajoute qu’il n’a pu déterminer l’endroit où ce vaisseau se termine à cause de sa structure délicate , mais qu’il diffère du vaisseau situé au-dessus de l’intestin par les diverses nodosités qu’il présente.
Au premier abord, on croirait que ce prétendu vaisseau
se reconnaît aisément sur une écrevisse ouverte et encore eu vie , par les mouvemens qu’il exécute ; il est de couleur blanche, et la fig. 14 le montre isolé des autres parties , en sorte qu’on peut voir qu’il donne naissance à quatre vaisseaux , dont trois en devant , et un en arrière. Parmi les premiers, celui du milieu marche directement vers la tête, es deux latéraux s’étendent vers les côtés, et le postérieur s’étend pardessus le rectum, le long de toute la queue. » ( P. 323. )
« Au-dessous du rectum il y a une autre veine ( t. r., tab. lviii, fig. 12) qui diffère de la précédente par sa structure , attendu qu’on y voit plusieurs renflemens. A l’origine de la queue, elle entre dans un canal qui se trouve entre les pattes, à la face inférieure de l’écrevisse , et elle se porte en avant; mais je n’ai pu trouver l’endroit où elle se termine , à cause de sa structure trop délicate. Willis appelle veine cave ascendante la première de ces veines , mais il ne dit rien de la seconde.» (P. 324.)
est une des veines caves de Willis , niais le doute est bientôt levé lorsqu’on relit attentivement la description de Roesel , et lorsqu’on jette un coup-d’oeil sur la figure qui l’accompagne, et que nous reproduisons, alors on se convainc que ce vaisseau ventral n’est autre chose que le cordon nerveux de l’animal. Cette erreur est grossière sans doute, mais elle n’est point surprenante de la part d’un homme qui , très-habile dans l’art de la peinture, n’avait probablement pas la prétention d’être anatomiste. Ce qui a lieu d’étonner d’avantage , c’est qu’une bévue de cette espèce n’ait jamais été relevée , et qu’au contraire elle ait été admise sur parole et fidèlement copiée par plusieurs naturalistes de profession.
Les recherches de cet auteur ne jettent donc aucun jour sur la grande question qui nous occupe.
D’après l’exposé succint que nous venons de faire , on voit combien les travaux de Willis , de Portius , de Swammerdam et de Roesel, sur l’appareil circulatoire de deux espèces de Crustacés , l’écrevisse et le pagure , étaient incomplètes. Les notions vagues et incertaines qu’ils nous ont transmises sont cependant les seules que nous ayons eues sur ce sujet , jusqu’à ce que M. le baron Cuvier ait commencé à s’en occuper. L’époque comprise entre les publications de Roesel et les recherches de ce savant , a produit plus d’un ouvrage où il est question de la circulation dans les Crustacés , mais ce sont toujours les travaux des anatomistes dont il vient d’être question que l’on y cite, le plus souvent sans les comparer entre eux , et sans leur avoir fait subir le moindre examen.
C’est ainsi que Degeer (i), en décrivant les parties
(1) Mémoires pour servir à l’Histoire des Insectes , totn. vu.
internes de l’écrevisse , se borne à dire que le coeur se prolonge en une artère qui s’étend tout le long de la face supérieure de l’intestin 5 il renvoie, pour d’autres détails à l’ouvrage de Roesel. C’est encore ainsi qu’à l’article Ecrevisse de Y Encyclopédie méthodique Olivier copie mot pour mot ce que Degeer lui-même avait emprunté à Roesel.
Nos connaissances anatomiques et philosophiques sur la circulation dans les Crustacés sont par conséquent restées stationnaires depuis l’époque où vécut Roesel jusqu’à la publication des recherches de M. Cuvier : le travail de ce savant sur la nutrition des insectes , a beaucoup éclairci un des points les plus importans du sujet qui nous occupe (t). En effet , M. Cuvier nous apprend qu’un liquide injecté dans le coeur arrive bientôt aux
« On peut encore voirie cœur, qui est placé au milieu, derrière l’estomac , et qui repose sur le grand intestin ; il se prolonge en une artère qui s’étend tout le long du dessus de cet intestin jusqu’au bout de la queue. » ( P. 385. )
(1) Mémoire sur la Manière dont se fait la nutrition dans les Insectes ( Mém . de la Soc. d'Hist. nat. de Paris , an vu , p. 47 )•
« Mes essais d’injection m’ont bien permis de porter la liqueur de ces branchies vers le cœur , mais jamais je n’ai pu la diriger en sens contraire , tandis que du cœur on peut la faire parvenir par tout le corps au moyen de vaisseaux nombreux et très-visibles dans certaines espèces, notamment dans le Bernard-l’Hermite , où ils sont colorés en un blanc opaque. S’il se trouvait , par des recherches ultérieures, qu’il n’y eût ni second cœur, ni tronc commun veineux qui , devenant artériel , portât le sang aux branchies par une opération à-peu-près inverse à celle qui a lieu dans les poissons, alors on pourrait croire que les branchies ne font autre chose qu’absorber une partie du fluide aqueux et le portei au cœur, qui le transmettrait à tout le corps. Ce prétendu cœur et ses vaisseaux ne seraient donc en dernière analyse qu’un appareil respira • toire, qui ne différerait de celui des insectes ordinaires que par cet oi ganc musculaire qu’il aurait reçu de plus. »