‹ Recherches anatomiques et physiologiques sur la circulation dans les crustacésChapitre 5 sur 19 · JO · texte numérisé non relu

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différentes parties du corps ; mais que jamais il ne gagne les branchies qui en sont voisines. Au contraire , en injectant le liquide par les branchies , il a toujours vu qu’il parvenait immédiatement dans le cœur. Ce résultat est en contradiction directe avec une expérience analogue rapportée par Willis , et dans laquelle , comme nous l’avons déjà vu, cet anatomiste dit avoir fait passer l’injection alternativement du cœur aux branchies , et des branchies au cœur. M. Cuvier, dans le quatrième volume de ses leçons d’anatomie comparée, revient sur la circulation dans les Crustacés , et confirme le résultat qu’il avait obtenu (i). On ne saurait donc élever de doutes sur l’exactitude de ces expériences. Elles prouvent déjà

(i) Leçons d’ Anatomie comparée , tom. iv (i8o5 ) , leç. 27, sect. i, art. 2 , p. 407-410.

« Le coeur des Crustacés décapodes est tout autrement fait que celui des branchiopodes. Le premier est ovale , circonscrit, et placé à-peuprès au milieu du thorax; l’autre est allongé, et s’étend d’un bout du corps à l’autre, de manière à paraître conduire , comme par une nuance intermédiaire, au vaisseau dorsal des insectes. Il a fait illusion à cet égard à quelques naturalistes ; mais si l’on voulait lui trouver un analogue , c’était plutôt dans les vers à sang rouge qu’il fallait le chercher.

» Le cœur des décapodes (crabes, homards, écrevisses, Bernards- Herrnites , etc. ) est aussi un cœur aortique comme celui des Mollusques ; il reçoit le sang des branchies par un gros vaisseau qui remonte de la région ventrale , où il se porte sur la longueur du thorax pour recevoir lui-même ce sang par des vaisseaux latéraux ; du moins c’est ainsi que j’ai vu la chose dans le Bernard- l’Hermite , mais il m’a semblé voir dans le homard que les veines des branchies se rendent directement par deux troncs dans les deux côtés du cœur. Sitôt qu’on injecte une des grosses veines des branchies, on voit la liqueur arriver au cœur par la voie que je viens d’indiquer ; le cœur donne de cette même partie postérieure un autre vaisseau qui est artériel , se porte directement en arrière, et se distribue aux organes de la génération et aux muscles de la

que la théorie qui découlait des observations de Willis, ne peut être admise. Elles nous apprennent ensuite que le sang ne va point alternativement du coeur aux branchies , et des branchies au coeur, puis de cet organe aux différentes parties du corps , pour revenir encore une fois au coeur. Enfin elles établissent que le sang suit la marche du liquide injecté; c’est-à-dire, qu’il va des branchies au coeur, et de celui-ci aux différens organes.

Ceci admis , il restait à savoir par quelle voie le liquide nourricier parvenu ainsi à la circonférence du sys-

queue : la partie antérieure donne un nombre d’autres artères, variable selon les espèces.

« Chaque pédicule de branchie contient deux vaisseaux principaux, un artériel et un veineux. Les veineux vont tous dans le coeur, et comme nous l’avons dit , par un seul tronc dans les décapodes; mais dans les branchiopodes , où le cœur est allongé , ils s’y i-cndent tous directement, de manière qu’on y voit entrer une paire de ces veines pour chaque anneau du corps dans lequel le cœur passe.

» Les artères branchiales ne viennent pas du cœur ; on a beau injecter celui-ci , la liqueur ne passe point aux branchies , quoiqu’il soit aisé de la faire passer des branchies au cœur.

» J’ai découvert depuis peu dans les branchiopodes, et particulièrement dans une Mante de mer ( Squillafasciata Fab.), d’où vient le sang aux branchies. C’est une grosse veine cave longitudinale qui va d’un bout du corps à l’autre, sous l’intestin, et par conséquent à la face opposée à celle qu’occupe le cœur ; elle est d’un tissu beaucoup plus mince que lui , et transparent , et elle donne de chaque côté autant de paires de vaisseaux pour les branchies que le cœur en reçoit.

» Je n’ai point encore vu cette veine cave dans les décapodes, parce que je n’ai pas eu l’occasion de l’y chercher depuis que je l’ai vue dans les autres ; mais l’analogie ne me permet pas de douter qu’elle ne sy trouve aussi.

» La circulation des Crustacés est donc la même que celle des Mollusques gastéropodes ; une circulation double, mais dont le système aortique seul est garni d’un ventricule, encore ce ventricule mérite-t-il à peine ce uom dans les branchiopodes , tant il est allongé et semblable

tème vasculaire, revenait vers le point d’où il était parti. M. Cuvier a trouvé que dans la squille c’était par le moyen d’une grosse veine étendue d’un bout du corps à l’autre et placé au-dessous de l’intestin; le sang veineux afflue dans ce vaisseau , et de là est envoyé aux branchies. Toutefois , il n’a pas eu occasion de chercher si les autres Crustacés présentaient une structure semblable.

Quant aux canaux destinés à porter le sang des branchies au cœur , M. Cuvier a constaté que dans la squille ils vont s’y ouvrir directement. Il a vu une disposition analogue dans le homard ; mais , dans le Bernard-l’Hermite , il a cru apercevoir une différence bien remarquable ; car ces vaisseaux lui ont paru se rendre dans un canal ventral, qui remontait de la région sternale pour se terminer au cœur.

Enfin, suivant le même auteur , le système artériel des

à un vaisseau. Sous ce rapport , le système circulatoire de ces animaux ressemble à celui des vers à sang rouge.

» Le cœur des Crustacés, même des décapodes, n’a poiru d’oreillette , et je ne lui ai point encore vu de valvules.

» Je n’ai pas besoin de dire que le sang lancé dans les artères par le cœur, doit se rendre dans la veine cave par des veines : c’est une nécessité évidente.

» Ainsi, je me vois avec plaisir dans le cas de rétracter ce que j’ai pu dire dans quelques-uns de mes écrits précédens sur l’action purement absorbante des branchies des Mollusques acéphales et des Crustacés , et je reconnais que leur circulation pulmonaire est complète , comme celle des animaux supérieurs et comme celle des vers à sang rouge, dont je vais parler.

» On voit très-bien le cœur des petits Monocles de ce pays-ci se mouvoir, mais leur petitesse empêche de suivre leurs vaisseaux , et nous n’avons point encore eu à notre disposition le grand Monocle ou Crabe des Molluques dans un état dissécalle. » (P. 405 à 4«o. )

Crustacés se compose d’un vaisseau postérieur , qui se distribue aux organes de la génération , ainsi qu’aux muscles de l’abdomen , et de certaines artères qui naissent de la partie antérieure du cœur , et dont le nombre varie , dit-il , suivant les espèces.

Cet exposé des recherches de M. Cuvier prouve que, malgré de nombreuses lacunes , on pouvait déjà , en s’attachant au petit nombre d’observations qu’il relate 5 se former une idée assez nette de la circulation dans les Crustacés, mais malheureusement les faits ne parurent ni assez nombreux , ni assez concluans ; et au lieu de chercher à les vérifier, on s’attacha à quelques observations qui jetèrent l’esprit dans une nouvelle direction , et l’égarèrent dans une fausse route. Les auteurs qui ont parlé de la circulation dans les Crustacés depuis la publication de l’ouvrage remarquable que nous venons de citer, professent des opinions en contradiction directe avec celles de M. Cuvier , et plusieurs de ces naturalistes font autorité dans la science. M. Lalreille , dont les travaux originaux ont fait faire des progrès si grands à la zoologie , dit expressément , dans le troisième volume du Règne animal , et dans l’article Crustacé du Nouveau Dictionnaire (T Histoire naturelle , qne le sang va du coeur aux branchies , d’où il revient dans un canal ventral pour se porter ensuite dans toutes les parties du corps (1). C’est , au reste, l’opinion émise par M. Cuvier

(1) Règne animal, etc. , tom. ni , p. 5.

« Les Crustacés sont des animaux articulés , à pieds articulés , et respirant par des branchies; leur circulation est double; le sang qui a respiré se rend dans un grand vaisseau ventral qui le distribue à tout le corps , d’où il revient à nu vaisseau ou même à un vrai ventricule situé dans le dos , qui le renvoie aux branchies. »

lui-même dans le premier de ces ouvrages (i). Il n’est donc pas étonnant de voir à ce sujet l’incertitude la plus grande régner dans l’esprit de tous les naturalistes ; et M. Latreille était loin de regarder la question comme décidée , car nous devons dire qu’il est un de ceux qui nous ont engagés le plus fortement à nous en occuper. Des ouvrages encore plus récens que ceux que dous venons de citer , parlent de la circulation d’une manière encore moins précise.

M. Desmarets, dans un Traité spécial sur les Crustacés publié en i8a5 , consacre quelques lignes à son histoire. Il ne cite aucune autorité à l’appui de la description qu’il donne du mécanisme de la circulation \ aussi devons-nous conclure qu’il fonde son opinion sur des recherches qui lui sont propres, ou bien qu’il croit n’exprimer que les idées les plus généralement admises sur cette question.

Le sang , suivant M. Desmarets , se porte du coeur aux branchies et de là dans un canal ventral. Ce canal , que notre auteur compare à un ventricule aortique , le distribue à tout le corps , d’où il revient au coeur par une veine cave fa).

(1) Le Règne animal distribué d'après son organisation , par M. le baron Cuvier. Paris, 1817. Tom. 11 , p. 5i2.

« Les Crustacés constituent la seconde forme ou classe des animaux articulés... Leur sang est blanc ; il circule par le moyen d’un ventricule charnu placé dans le dos , qui le distribue à des branchies situées sur les côtés du corps, ou sous sa partie postérieure, d’où il revient dans un canal ventral. Dans les dernières espèces , le cœur ou ventricule dorsal s’allonge lui-même en canal. »

(2) Considérations générales sur la classe des Crustacés , in-8°. Paris, 1825.

«Ce cœur, par ses contractions , distribue la lymphe aux branchies

Ne voulant pas anticiper sur les résultats auxquels nous sommes arrivés, nous nous bornerons à faire sentir, pour le moment, que dans le système admis par M. Desmarets , les fonctions du coeur se réduiraient à recevoir le sang veineux venant des différentes parties du corps et à le chasser dans les branchies , cet organe important ne fournirait pas une seule artère.

M. Geoffroy-Saint-Hilaire , en étudiant l’anatomie du homard , s’est aussi occupé de l’aj pareil circulatoire. Il a inséré dans les Mémoires du Muséum d’Histoire naturelle , une planche représentant le trajet des vaisseaux qui partent du coeur, et qu’il nomme artères aortes, carotides et pulmonaires j mais son travail étant resté inédit, nous regrettons de ne pouvoir en parler plus au long et avec connaissance de cause. Tréviranus a aussi décrit et figuré avec soin le système vasculaire des Cloportes. Dans l'Isis du mois de mai 1825 , on trouve encore l’extrait d’un Mémoire inédit, intitulé: Doutes sur l’existence du système circulatoire dans les Crustacés •, par M. Lund, et ce Mémoire a été couronné par l’Académie de Copenhague. Les recherches de M. Lund 11e paraissent avoir été faites que sur le homard , et les conclusions qu’il en a déduites renverseraient de fond

à l’aide d'autaDt de vaisseaux qu’il y a de paquets de lames branchiales, et ces vaisseaux partent tous d’un ou de deux troncs principaux. La lymphe qui a respiré sort des branchies par un nombre égal de vaisseaux , qui vont se réunir daus un canal ventral situé au-dessous de l’intestin , et ce canal la distribue à tout le corps , d’où elle revient au cœur par une grosse veine.

» Ainsi , la circulation est double , le cœur devant être considéré comme un ventricule pulmonaire, et le canal ventral comme le ventricule aortique. » (P. 5j.)

en comble, si elles étaient exactes, toutes les observations de ses prédécesseurs.

Selon cet anatomiste , les canaux qui se voient sur les faces externes et internes des branchies ne sont point des vaisseaux sanguins et ne communiquent pas directement avec le coeur, comme les expériences de M. Cuvier lavaient démontré ; il croit que ce sont peut-être des trachées destinées à porter au prétendu système circulalatoire l’air séparé par les branchies.

Le sang, suivant le même auteur , se rend du coeur aux différentes parties du corps par l’intermédiaire de sept troncs vasculaires , dont trois antérieurs, deux inférieurs et deux postérieurs ; l’un de ces derniers envoie des branches aux pattes et aux branchies : mais M. Lund ne regarde pas ce système comme formant un véritable appareil circulatoire , car il n’a point trouvé de conduits centripètes ou de veines. D’un autre côté , il assure qu’il existe à la surface du coeur six trous qui pénètrent directement dans sa cavité; en sorte que d’après sa théorie de la circulation , le sang , après avoir traversé les artères , se répandrait dans tout le corps et rentrerait dans la cavité du coeur par les ouvertures que nous venons d’indiquer. Aussi M. Lund regardet-il l’organisation des Crustacés comme étant très-analogue , sous ce rapport , à celle des insectes.

Enfin, et pour ne rien omettre, nous mentionnerons un opuscule de M. Dheré , intitulé: De la Nutrition dans la série des animaux , d’après les idées de M . Ducrotay de Blainville , et dans lequel ce médecin nous apprend que les Crustacés ont une circulation évidente, un coeur et deux aortes , ce qui n’est guère que l’exposé

succincl des connaissances que l’on avait à ce sujet il y a environ un siècle.

Nous étendre davantage sur ce sujet , serait abuser des momens de l’Académie , et il 11e nous reste plus qu’à récapituler les conséquences , soit physiologiques soit anatomiques, qui découlent de l’ensemble des travaux que nous venons d’énumérer. Le résultat principal , le seul sur lequel tous les auteurs s’accordent , c’est que les Crustacés ont un cœur situé sur le dos, et en communication avec l’appareil respiratoire. Or , il n’est possible de concevoir cette communication entre le coeur et les branchies que de trois manières. En la supposant établie i°. à l’aide de deux ordres de canaux, des artères et des veines; 20. par les seules veines branchiales qui porteraient le sang de l’organe respiratoire au cœur; 3°. enfin par l’intermédiaire des artères seulement qui rempliraient des fonctions inverses.

Il est curieux que ces trois manières de concevoir la circulation aient été adoptées successivement par des anatomistes célèbres. En effet , d’après les recherches de Willis , le cœur recevrait les deux ordres de vaisseaux. Suivant l’opinion émise par M. Cuvier dans ses leçons d’anatomie comparée , il n’y aurait de communication directe entre cet organe et les branchies que par l’intermédiaire de canaux veineux. Au contraire , dans la plupart des ouvrages publiés depuis , il est dit expressément que le sang est porté du cœur à l’appareil respiratoire par des artères branchiales. Enfin , M. Lund , dont les travaux sur cette question ont été couronnés par l’Académie de Copenhague , nie l’existence de toute communication directe entre ces organes.

Il existe donc, pour la simple communication du cœur avec les branchies et pour le très-court trajet du sang d’un de ces organes à l’autre , quatre opinions contradictoires entre lesquelles il est impossible de prononcer dans l’état actuel de la science.

Quant au cercle circulatoire tout entier, les divers auteurs ont eu recours à toutes les combinaisons possibles pour le former. Ici , il paraîtrait que le sang veineux arrivant de tout le corps et le sang artériel venant des branchies , se mêleraient dans la cavité du cœur et que cet organe , en se contractant , enverrait une portion du mélange aux divers organes et chasserait l’autre dans l’appareil respiratoire où il subirait une seconde fois l’action de l’air. Là , on trouve que le sang se porte des branchies au cœur, puis de cet organe à toutes les parties du corps , d’ou il retourne directement aux branchies pour redevenir artériel. Ailleurs, on fait suivre à ce liquide une marche absolument inverse , c’est-à-dire qu’on le fait aller du cœur aux branchies , de celles-ci à un vaisseau ventral qui le distribue à tout le corps , et delà on le fait revenir au cœur. Enfin , d’après la théorie la plus récente , le sang se porte du cœur aux différentes parties du corps , mais ne revient point à cet organe par l’in termédiaire des veines -, car, d’après M. Lund il n’en existerait pas, mais il y aurait de larges trous qui établiraient une libre communication entre l’intérieur du cœur et toutes les cavités voisines. Aussi cet auteur pense-t-il que les Crustacés ne sont pas pourvus d’un véritable appareil circulatoire , et que les canaux que l’on voit sur les branchies ne sont point des vaisseaux

sanguins.

On n est pas mieux d’aceord sur le nombre , l’origine , le trajet et le mode de distribution des artères et des veines.

Suivant Willis , le cœur offre deux ordres de vaisseaux , les artères et les veines. D’après l’auteur des leçons d’anatomie comparée , cet organe ne présente que des artères (les veines branchiales exceptées). Dans l’ouvrage de M. Desmarets, au contraire, il n’est fait mention d’aucune artère partant du cœur : cet organe ne communique plus qu’avec une grosse veine cave et avec les vaisseaux qui se rendent aux branchies : toutes les artères qui distribuent le liquide nourricier au corps, naissent d’un canal ventral qui reçoit le sang venant de l’appareil respiratoire et remplit l’office d’un second cœur. M. Lund , comme nous l’avons déjà vu , n’admet point de système veineux. Enfin , pour compléter cet esquisse de l’état actuel de nos connaissances sur la circulation des Crustacés , nous devons dire que l’écrevisse, le homard, le pagure, la squille, et le cloporte, paraissent être les seuls animaux de cette classe qu’on ait jusqu’ici étudiés.

La divergence des opinions sur le système circulatoire des Crustacés , la contradiction apparente des faits, le petit nombre des observations , et la difficulté de les concilier, rendaient donc la question insoluble et nécessitaient de nouvelles recherches. La plupart des naturalistes en convenaient et nous le sentîmes nous-mêmes.

Ces considérations nous portèrent à entreprendre un travail suivi pour déterminer avec précision le mode de circulation dans les Crustacés. Afin d’exécuter notre projet, nous allâmes nous établir vers la fin de l’été dernier à

Granville , port situé sur une côte riche en objets de zoologie et dont les liabitans s’occupent presque exclusivement de la pêche (i). Là , nous pouvions espérer d’avoir journellement à notre disposition un grand nombre de Crustacés vivans, et cette circonstance n’était pas indifférente , car nous avions bien compris que c’était seulement par des expériences multipliées sur les animaux vivans et par des dissections faites sur des individus parfaitement conservés, que nous pouvions obtenir des résultats concluans.

Le premier objet dont nous nous soyons occupé , a trait à la direction que suit le sang des Crustacés dans le cercle circulatoire. Nous avons rapporté les opinions contradictoires émises sur cette question , dont la solution était indispensable pour arriver à la connaissance de la nature des vaisseaux que nous aurions à examiner plus lard. Pour déterminer ce point chez les animaux des classes supérieures , il suffit , comme on le sait, de pousser une injection dans la cavité du coeur. On remplit ainsi tous les vaisseaux qui portent le sang de cet organe vers la circonférence du corps , tandis que le liquide ne pénètre pas dans les canaux qui rapportent le sang veineux au coeur , à cause de l’appareil valvulaire qui garnit toujours leur ouverture. Mais, dans les Crustacés, les tuniques des vaisseaux sont d’une ténuité si grande, que dans les expériences de ce genre la rupture des val-

(i) Nous saisissons cette occasion pour témoigner à MM. de Beaucoudrey, Follin et Fuec , toute notre reconnaissance pour les nombreux services qu’ils nous ont rendus pendant notre séjour dans cette ville ; leur extrême obligeance a beaucoup contribué à rendre nos travaux plus faciles et plus complets.

vules serait à craindre, et alors l’injection pénétrerait dans les veines aussi bien que dans les artères. Ce mode d’expérimentation est donc susceptible d’induire en erreur. Aussi voyons nous des résultats diamétralement opposés , obtenus par ceux qui l’ont employé. Pour décider la question , il fallait avoir recours à des moyens nouveaux, exempts des inconvéniens que nous venons de signaler et dont le résultat ne laissât dans l’esprit aucune incertitude.

Dans les Crustacés décapodes tels que les crabes et les homards , les branchies sont situées sous les parties latérales de la carapace : chacun de ces organes a la forme d’une pyramide , et présente sur la ligne médiane deux gros vaisseaux longitudinaux qui communiquent ensemble par l’intermédiaire du réseau branchiale. L’un de ces troncs vasculaires occupe constamment la face intcrne de labranchie ; l’autre est situé plus en dehors , soit à la face externe soit dans l’épaisseur de cet organe. Il est de toute évidence que l’un d’eux est destiné à apporter le sang à la branchie , et que l’autre le transmet, après qu’il est devenu artériel , à quelque autre partie. Tous les auteurs s’accordent sur ce point, mais jusqu’ici aucun d’eux n’a précisé lequel de ces troncs vasculaires amène le sang, et lequel le rapporte. Ce point était cependant un des premiers à établir, et l’expérience suivante nous a paru de nature à faire cesser le doute qui régnait à cet égard.

Le 22 septembre 1826 , nous prîmes un maja qui était vigoureux et dont la respiration était active. Nous enlevâmes avec toutes les précautions nécessaires le côté droit de la carapace, afin de mettre à nu les branchies,

et nous incisâmes un de ces organes de manière à ouvrir transversalement les deux gros vaisseaux longitudinaux dont il vient d’être question. Aussitôt nous vîmes une certaine quantité du liquide blanchâtre qui constitue le sang de ces animaux sortir de chacun de ces troncs vasculaires. Nous aspirâmes ensuite dans le vaisseau interne de la branchie , à l’aide d’un tube de verre tiré à la lampe, et nous en retirâmes ainsi une très-petite quantité de sang , après quoi le vaisseau resta vide pendant toute la durée de l’expérience. Nous aspirâmes de la même manière dans le vaisseau situé à la face externe de la branchie, et aussitôt une colonne assez considérable de sang s’éleva dans notre tube. Nous vidâmes ainsi ce vaisseau ; mais à peine avions nous cessé l’opération , qu’il se remplit de nouveau. Le sang y arrivait sans cesse et remplaçait presqu’aussitôt la portion que nous enlevions.

Cette expérience répétée à plusieurs reprises, soit sur le maja squinado, le tourteau et leportune, soit sur le homard, nous donna constamment le même résultat. lie vaisseau interne de la branchie restait toujours vide après que nous avions aspiré le sang qui s’y trouvait lors de sa section ; dans aucun cas nous ne vîmes de nouveau sang y arriver ; au contraire , le vaisseau externe se remplissait à mesure que nous en retirions le sang qui y affluait , et cela se répéta tant que nous n’eûmes pas épuisé la presque totalité du liquide nourricier de l’animal. Cette expérience prouve jusqu’à l’évidence, que le vaisseau externe des branchies contient le sang qui arrive à l’organe respiratoire, et qui, par conséquent, est un sang veineux : elle établit égale-

ment que le vaisseau interne n'apporte pas de liquide , mais que le sang qu’il contient provient du vaisseau externe , et qu’il est devenu artériel par son passage à travers les capillaires branchiaux.

Pour nous conformer au langage généralement reçu , nous devrions donner à ces troncs vasculaires des noms empruntés à l’anatomie des animaux vertébrés, et appeler le vaisseau externe artère, et l’autre veine branchiale; mais, comme nous le verrons bientôt , ces dénominations au lieu de présenter des avantages , nuiraient beaucoup «à la clarté de nos descriptions. Nous préférons donc le noms de vaisseaux externes ou afférens , et de vaisseaux internes ou efiérens des branchies.

Nous avons établi que chez les Crustacés le vaisseau externe apporte le sang à la branehie, et que l’interne le transporte ailleurs.

Mais la connaissance de ce fait fondamental ne suffisait pas , et il fallait déterminer ensuite si ces deux ordres de vaisseaux communiquaient directement avec le coeur , comme les recherches de Willis semblaient le prouver , ou bien si cette communication n’existait que pour un seul d’entre eux, et, dans ce cas, il restait à savoir lequel des deux vaisseaux afférent ou efférent venait s’ouvrir dans la cavité du coeur. Pour éclairer ce point , nous eûmes encore recours à des expériences sur les animaux vivans. Nous enlevâmes sur un maja que nous venions de retirer de l’eau de mer , toute la portion postérieure de la carapace , afin de découvrir le coeur situésurlcdos de l’animal etles branchies placées, comme nous l’avons déjà dit , sur les parties latérales du corps. Cette opération fut exécutée avec un tel suc-

eès que les membranes qui garnissent la face interne du test ne furent pas endommagées. Nous incisâmes ces membranes tégumentaires au-dessus du coeur et audessus des branchies du côté droit ; nous divisâmes transversalement, près de sa base , la branchie qui correspond à la seconde paire de pattes ; pu s nous introduisîmes l’extrémité d’une pipette de verre dans l’ouverture béante du vaisseau externe qui apporte le sang , et nous y insufflâmes de l’air. Pendant que l’un de nous pratiquait celte opération , l’autre examinait attentivement le cœur du Crustacé : cet organe se contractait toujours régulièrement, avec la même vitesse, et ne recevait d’aucune part l’air que nous introduisions dans le vaisseau externe ou afférent de la branchie. Il en fut de même lorsque nous insufflâmes de l’air dans les vaisseaux externes des autres branchies •, ce qui prouve déjà qu’aucun de ces canaux ne va s’ouvrir dans le cœur.

Nous portâmes ensuite notre attention sur le vaisseau interne ou efférent des branchies. Nous dénudâmes de la manière qui vient d’être indiquée le cœur et les organes de la respiration sur un maja vigoureux ; nous incisâmes près de sa base le vaisseau interne de la branchie fixée au-dessus de la deuxième paire de pattes; puis nous y insufflâmes de l’air à l’aide d’un petit tube tiré à la lampe. A l’instant même nous vîmes des bulles de gaz arriver en grand nombre dans la cavité du cœur. Les contractions de cet organe nous semblèrent perdre leur régularité ; elles devinrent plus lentes et eurent lieu à des intervalles plus éloignés. Nous noierons que dans cette opération l’air ne pénétra pas dans les branchies du côté opposé.

Ces deux expérieuces , faites sur le vaisseau externe et sur le vaisseau interne , et répétées tant sur des majas que sur d’autres Crustacés , prouvent x°. que les vaisseaux externes des branchies ne vont pas s’ouvrir dans le cœur} 2°. que les vaisseaux internes, au contraire , aboutissent directement dans la cavité de cet organe.

On se rappellera que par d’autres expériences relatées plus haut, nous avons constaté que le sang veineux arrive continuellement aux vaisseaux externes des branchies , et qu’après avoir traversé l’appareil respiratoire , il passe dans les vaisseaux internes pour aller se rendre à d’autres parties. Or , le vaisseau externe ou afférent ne s’ouvrant pas dans le cœur, et le vaisseau interne ou efférent allant au contraire s’y ouvrir directement , il s’en suit que le sang veineux qui arrive aux branchies ne vient point du cœur; mais que celui-ci reçoit de ces organes le sang devenu artériel par son passage à travers leur réseau capillaire.

Etant parvenus à prouver que le sang se dirige des branchies vers le cœur, il fallait rechercher si les canaux destinés à établir cette communication s’ouvraient directement dans les parties latérales de cet organe , ainsi que M. Cuvier croit l’avoir aperçu dans le homard , ou bien s’ils débouchaient dans un canal longitudinal, qui remonterait de la région ventrale vers la partie inférieure du cœur , comme le même savant pense que cela a lieu dans le Bernard-l’Hermite.

Ayant mis à découvert de la même manière que dans les expériences précédentes , le cœur et les branchies d’un maja , nous ouvrîmes la cavité du cœur, puis nous

fîmes la section du vaisseau interne de 1 avant-dernière blanchie du côté droit , et nous plaçâmes dans le bout inférieur de ce vaisseau l’extrémité d’une pipette remplie d’un liquide coloré en noir. Le poids de la colonne de liquide suffit pour le faire descendre dans le vaisseau interne de la brancliie. Bientôt ce vaisseau se remplit entièrement et l’on vit aussitôt après l’injection remonter dans un canal situé immédiatement au-dessous de la voûte des flancs ; enfin , elle pénétra dans la cavité du cœur par la partie latérale correspondante de cet organe.

En employant ce mode d’investigation pour déterminer la route que suit le sang en se portant des branchies au coeur, chez le tourteau, le portune , le homard , l’écrevisse et le palemon , nous obtînmes constamment le même résultat. Toujours le liquide que nous laissâmes couler dans des vaisseaux internes ou efférens des branchies passa dans les canaux situés sous la voûte des flancs , et de ces canaux dans la cavité du cœur par des ouvertures qui occupent les côtés de cet organe. Jamais l’injection ne parvint au cœur en passant par un gros vaisseau qui aurait longé la ligne médiane du sternum et serait venu s’ouvrir à sa partie postérieure et inférieure. Au résumé , nous voyons donc i°. que le sang arrive aux branchies par chacun des vaisseaux situés à la face externe de ces organes ; a°. qu’ après avoir traversé les lames branchiales et être devenu artériel , il passe dans les vaisseaux internes des branchies-, 3°. que ces vaisseaux efférens communiquent avec le cœur, et enfin que cette communication a lieu par l’intermédiaire de canaux qui vont

s’ouvrir directement aux parties latérales de cet organe.

Nous n’avons pas eu l'occasion de répéter ces expériences sur les pagures, mais l’analogie nous porterait «à croire que ces animaux présentent sous ce rapport la même structure que les autres Crustacés décapodes soumis à notre examen.

Le succès complet des expériences dont nous venons de rendre compte, nous suggéra l’idée d’employer des moyens analogues pour découvrir le trajet que suit le sang en se portant du cœur aux différentes parties du coi'ps ; car les considérations que nous avons déjà exposées nous faisaient craindre qu’en injectant directement les liquides dans la cavité du cœur ils ne s’engageassent eu même temps dans les vaisseaux artériels et veineux , ce qui n’aurait pas permis de distinguer les uns des autres.

Nous crûmes donc devoir répéter l’expérience , qui consistait à introduire un liquide coloré par le vaisseau interne de la brancliie , mais avec cette différence qu’au lieu d’ouvrir le cœur, nous le laisserions intact , afin que par ses contractions il pût chasser dans les artères le liquide coloré que nous y ferions pénétrer. Nous pensions que dans ce cas l’injection venant se mêler au sang, circulerait avec lui.

Après avoir mis à découvert sur un maja le cœur et les branchies , nous incisâmes le vaisseau interne ou efférent de la dernière pyramide branchiale du côté droit et nous y plaçâmes l’extrémité déliée d’une pipette de verre contenant un liquide coloré en noir. Comme dans les expériences précédentes , nous n’employâmes aucun

moyen de compression pour faire marcher l’injection , son propre poids étant suffisant pour la faire descendre dans le vaisseau. Bientôt nous vîmes la colonne de liquide s’arrêter dans notre tube, descendre ensuite , puis rester stationnaire chaque fois que le coeur se contractait , et recommencer enfin à marcher lors de la dilatation de cet organe. Peu à peu notre injection s’introduisit dans la cavité du coeur et s’engagea aussitôt dans tous les vaisseaux qui en parlent.

Après avoir prolongé pendant un temps convenable cette expérience, nous ouvrîmes le coeur, nous abstergeàmes l’injection contenue dans sa cavité, et nous in» troduisîmes successivement dans chacun des vaisseaux qui en naissent , un petit tube à l’aide duquel nous aspirâmes le liquide qui y était contenu. Partout ce liquide était coloré en noir, si ce n’est dans les canaux des branchies, situés sur les parties latérales de 1 organe (i). Il est donc évident que dans l’état naturel tous ces vaisseaux , à l’exception des canaux dont nous venons de faire mention, sont destinés à porter le sang du cœur aux différentes parties du corps , ou en d’autres termes , que tous ces vaisseaux sont des artères.

Nos expériences nous ont par conséquent appris , et nous rappelons à dessein ces résultats , que le liquide contenu dans le vaisseau externe des branchies ne vient point du cœur; que le sang va de ce vaisseau dans le vaisseau

(i) Il est essentiel de noter ici qu’aucune portion du liquide coloré ne passa du cœur aux branchies du côté opposé à celui par où nous l’avions introduit; ce qui est encore une nouvelle preuve que le cœur, en se contractant , n’envoie pas de sang aux branchies.

interne des branchies , en traversant le réseau capillaire de ces organes; que de là il passe dans des canaux situés sous la voûte des flancs , pour être versé dans la cavité du coeur ; enfin , qu’à l’exception de ces canaux , tous les troncs vasculaires en communication directe avec lui, sont des artères destinés à porter le liquide nourricier à tout ce corps.

Pour compléter la partie physiologique de notre travail , il ne nous restait plus qu’à déterminer la route que suit le sang pour revenir des différentes parties du corps aux branchies , afin d’y acquérir les qualités nécessaires à l’entretien de la vie. C’est ce que nous avons tenté de découvrir par de nouvelles expériences.

Nous mimes encore à découvert, sur un maja femelle plein de vie, le coeur et les branchies, après quoi nous ouvrîmes le vaisseau externe ou afférent de l’un de ces organes, et nous y fîmes entrer une pipette remplie d’un liquide coloré que nous dirigeâmes vers la base de la branehie. Au même instant, le liquide descendit en totalité dans le vaisseau ; nous en renouvelâmes la dose et il continua encore à descendre , quoique beaucoup plus lentement ; enfin il s’arrêta.

Pendant cette opération l’animal témoigna de la gêne, mais les battemens de son coeur ne paraissaient ni ralentis , ni accélérés. Le liquide coloré n’avait point pénétré dans l’intérieur de cet organe, ni dans les artères, car le liquide que nous en retirâmes par l’aspiration était parfaitement blanc; l’injection ne se voyait pas davantage dans les vaisseaux internes des branchies ; mais tous les troncs vasculaires situés sur la face externe des pyramides branchiales du côté droit étaient co-

lorés en noir depuis leur base jusqu’à leur sommet, ce qui provenait de la libre communication, de tous ces vaisseaux externes entre eux.

Comme il nous importait de 11e pas confondre l’imbibition des parties avec la circulation dans le système vasculaire, nous nous empressâmes d’ouvrir l’animal, afin de voir le trajet que le liquide, introduit en si grande abondance , avait parcouru. Nous incisâmes la voûte des flancs près de leur base , entre l’insertion des branchies et l’articulation des pattes-, et nous découvrîmes dans cet espace semi-circulaire une sorte de canal flexueux, à parois extrêmement minces, renflé en manière de sinus et rempli par l’injection. Tous les vaisseaux aftérens ou externes des branchies naissaient de ce golfe veineux.

Après avoir constaté l’existence de ce curieux appareil que nous décrirons plus en détail dans la seconde partie de notre travail, nous voulûmes savoir si le liquide coloi'é dont ces espèces de golfes étaient remplis s’y était arrêté ou s’il avait pénétré plus loin , à cet eflèt , nous incisâmes les pattes et les arceaux inférieurs du thorax , et nous trouvâmes des traces non équivoques de la présence de l’injection entre les muscles situés dans ces parties , ainsi que dans la substance du foie.

Nous répétâmes à plusieurs reprises cette expérience , et toujours nous obtînmes un résultat analogue. Seulement dans un cas l’injection pénétra des sinus veineux , d’un côté du corps, dans ceux du côté opposé \ ce qui démontre une communication plus ou moins directe entre ces deux systèmes latéraux de golfes veineux.

Pour bien saisir l’importance de celte expérience , il faut se rappeler celle qui a déjà été faite pour constater la marche du sang dans le vaisseau externe de la branchie. Toujours nous avions vu le sang affluer dans ce vaisseau ; mais nous ignorions d’où il arrivait. Or, nous apprenons par cette dernière expérience que ce liquide provient d’un système de sinus placé de chaque côté du thorax , au-dessus des pattes; et que ces sinus eux-mêmes le reçoivent de toutes les parties du corps : ce résultat, ajouté à ceux obtenus par les expériences précédentes , complète la connaissance du cercle circulatoire des Crustacés.

En effet , nous avons prouvé par des observations directes , i°. que le sang ne peut arriver aux branchies que par les vaisseaux situés à la face externe de ces organes ;

2°. Que de là ce liquide traverse les lames branchiales , passe au côté interne de la branchie et arrive dans le vaisseau qu’on y remarque;

3°. Que du vaisseau interne de la branchie le sang se dirige vers le coeur en traversant des canaux logés sous la voûte des flancs ;

4°. Que tous les vaisseaux en communication directe avec le cœur , à l’exception des canaux latéraux dont il vient d’être question , sont des artères destinées à porter le liquide nourricier dans toutes les parties du corps ;

5°. Enfin , que le sang qui a servi à la nutrition des divers organes et qui est ainsi devenu veineux , afflue de toute part dans de vastes sinus latéraux , d’où il revient dans les vaisseaux externes des branchies, pour se

convertir bientôt en sang artériel , et parcourir de nouveau le cercle que nous venons de tracer.

En résumé, le sang va donc du coeur aux différentes parties du corps , de ces parties aux sinus veineux ; des sinus veineux aux branchies , et de là au coeur.

La circulation des Crustacés est donc analogue à celle des mollusques , et ce résultat , comme on le voit , confirme pleinement l’opinion émise à ce sujet par M. Cuvier dans ses leçons d’anatomie comparée.

Dans la seconde partie de ce travail , nous présenterons la description anatomique des divers organes de la circulation 5 mais il était nécessaire de résoudre d’abord la question physiologique par des expériences sur les animaux vivans; l’anatomie seule ne pouvait nous fournir des lumières suffisantes pour comprendre et expliquer cette importante fonction.

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