OBSERVATIONS SUR LES MOUVEMENTS DE LA SENSITIVE
(mimosa pudica ).
Depuis long-temps les mouvements de la sensitive atürent les regards des curieux, et sont devenus l'objet de l'étude des savants. On a fait sur. cette plante beaucoup d'observations et d'expériences , sans parvenir à connaitre la cause des mouvements sinvuliers qu'on lui voit exécuter. On connait Îles travaux de Duhamel et Dufay sur cet objet ". Les expériences de ces deux savants sont nombreuses et intéressantes, cependant elles laissent beaucoup à désirer. On ignore encore quel est, chez la sensitive, le ussu organique auquel appartient la faculté que lon nomme l'irritabilité végétale ; faculié que les physiologistes n'ont point encore distinguée de la sensibilité chez les végétaux : pour parler le langage que j'ai adopté, je dirai que l’on ignore si la nervimotilité et la locomotilité ont une existence à part chez la sensitive. On ignore si des organes , si des issus particuliers sont affectés à l'exercice de chacune de ces deux facultés de mouvement; on ignore, enfin, quelle est la nature de ce mouvement organi-
que et intérieur auquel est due la locomotion végé-
1 Mémoires de l'aeadémie royate des sciences, 1736.
MOTILITÉ. DES VÉGÉTAUX. DJ tale. Comment serait-on parvenu à la solution de ces problèmes sans la connaissance de l'anatomie de la plante qui les présente? C'est cette anatomie, que nous avons présentée dans la section précédente, qui va guider nos recherches. Elle nous a appris que la sensitive possède un appareil nerveux très développé, spécialement dans les feuilles et dans les bourrelets qui sont situés dans leurs aruüculations. Get appareil nerveux, siége de la nervimouilité de la plante est-il aussi le siége de la locomouilité? L'expérience va nous apprendre ce que nous devons penser à cet égard. | . Les mouvements de déplacement qu'offrent les parues des végétaux ne s’exécnient point exactement comme les mouvements de déplacement des membres des animaux articulés. Chez ces derniers, il y a des articulations mobiles, et les organes du mouvement, les muscles, sont “ ou moins éloignés de ces articulations. ie les végétaux, il n°y a jamais d’articulations mobiles ; leur locomotion s'opère toujours au moyen de linflexion de parues douées d’une souplesse et d'une mollesse remarquables ; ici les organes du mouvement sont dans le lieu ième où la flexion s'opère; le tissu organique éprouve dans cet endroit un mouvement intérieur qui. détermine la flexion ou le redressement de la partie. C’est de cette manière que se meuvent également les membres de certains animaux inarticulés, tels que les mollusques céphalopodes, les hydres , etc. On ne doute point que chez
ces dermers le mouvement ne soit dû à Paction mus-
culaire; mais en est-il de même chez les végétaux ? - L’anatomie ne nous a rien fait voir chez la sensitive que nous puissions comparer à des muscles. Étudions donc la manière dont s'opèrent les mouvements de déplacement dans les feuilles de cette plante. On sait qu'au moindre attouchement, à la moindre secousse, ces feuilles se ploient avec rapidité; cette plicature s'opère de la manière suivante. Les folioles se ploient par paires en se joignant par leurs faces supérieures ; par ce mouvement, elles se rapprochent de leur axe commun qui est la pinnule; les pinnules se ploient en se rapprochant également de leur axe commun, qui est le péuole, au sommet duquel elles sont implantées par paires ; le pétiole se ploie en s’éloignant de la tige sur laquelle il est implanté. Ce mouvement d'éloisnement du pétiole est si étendu que ce dernier s'incline vers la terre en se rapprochant de la parte de la tige qui est située au-dessous de son insertion; ainsi le mouvement du pétiole s'opère en sens inverse de celui des pinnules et des folioles. Ces deux dernières se rapprochent de la partie supérieure de axe duquel elles émanent; le pétiole, au contraire, s'éloigne de la partie de la tige qui lui est supérieure, et se rapproche de la partie de cette même tige qui Jui est inférieure. Tous ces mouvements s'opèrent au moyen de la flexion de certains bourrelets alongés qui sont situés à la base de ces parties mobiles. Le bourrelet du pétiole présente seul une grosseur suffisante pour qu'il soit possible de le soumettre à l’expértence. Ce bourrelet, lorsque la feuille est redres-
sée, est disposé comme on le voit en ab (figure 18); on voit en cd la forme qu'il prend lorsque le pétiole est fléchi et la feuille inclinée vers la terre. Droit dans le premier cas, ce bourrelet forme dans le second une courbe dont la convexité est dirigée vers le ciel : cette courbure n'est point un état d’affaissement, car elle résiste à l'effort que l’on fait pour la redresser ; c'est véritablement le résuliat d’une action organique des parties qui composent intérieurement le bourrelet. Nous avons vu plus haut que ce dernier est principalement composé de cellules globuleuses qui contiennent un fluide concrescible et qui sont environnées par un üssu cellulaire très délicat, dans
lequel il existe une immense quantité de corpuscules
nerveux; ce tissu est un développement particulier
du parenchyme cortical; le centre du bourrelet est occupé par un petit faisceau de tubes. Il fallait d'abord savoir quelle est celle de ces deux parties qui est l'organe du mouvement; pour y parvenir, j'ai fait l'expérience suivante. J'ai enlevé tout le parenchyme cortical du bourrelet, en le grattant doucement avec un canif bien acéré, en sorte que le faisceau central Ade tubes est resté à nu. Cette opération n'a point fait mourir la feuille, dont seulement les folioles ont été pendant plusieurs jours sans se déployer. Le résultat de cette expérience a été que le pétiole a complètement perdu la faculté de se mouvoir; ce qui prouve que les tubes contenus dans le bourrelet ne sont pas les organes de son mouvement, qui m'a paru
ainsi devoir résider uniquement dans le parenchyme
cortical. Les deux mouvements opposés, de flexion et de redressement, que présente Île bourrelet me paraissant devoir être en rapport avec les fonctions de la portion supérieure & et de la portion inférieure à (figure 18 ), j'enlevai, par une section longitudinale, tout le parenchyme cortical sur le côté supérieur a ; de plusieurs bourrelets; je fis la même opération au côté inférieur à de plusieurs autres bourrelets. Les feuilles continuèrent à vivre et à présenter leurs phénomènes habituels, excepté seulement en ce qui concerne le mouvement du pétiole. Ge mouvement fut tout-à-fait anéanti dans les péuioles dont le bourrelet avait été dépouillé de son parenchyme cortical à son côté inférieur à ; le pétiole resta constamment fléchi vers la terre et ne fit aucun effort pour se relever. Ce fait me prouva que le redressement du pétiole n’est point opéré par le côté supérieur du bourrelet; car ce côLé supérieur étant resté intact n'aurait pas manqué d'opérer le rédressement du pétiole. Au conu'aire , tous les pétioles dont le bourrelet avait été dépouillé du parenchyme cortical par son côté supérieur & ne tardèrent point à se redresser, et même ils se redressèrent beaucoup plus qu'ils ne le faisaient avant l'opération; et je remarquai qu'ils ne se fléchirent plus vers la terre pendant la nuit, comme ils le faisaient auparavant : les secousses que je leur imprimais n'avaient plus le pouvoir de déterminer cette flexion. J'employai, dans la vue de provoquer ceue dernière, les moyens que je savais être les plus éner-
siqnes ; telle est, par exemple, l’ustion légère des
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 07 folioles. Ce moyen produisit une légère hésitation de flexion sur quelques uns de mes pétioles et laissa les autres complètement immobiles. Je m'aperçus que cette différence de résultat tenait à ce que, dans les premiers , le côté supérieur du bourrelet n'avait pas été enlevé exactement jusqu'à la moitié de ce dernier : Jjachevai cet enlèvement, et alors les pétioles demeurèrent immobiles dans leur état de redressement. Le fait du redressement du péucle après lablation du parenchyme cortical au côté supérieur du bourrelet, me. prouva de nouveau que ce redressement n'est point du à l'action de ce côté supérieur ; il me prouva en même temps quil est dù à l’action du côté inferieur. Ainsi cest l'action organique de la. moitié supérieure 4 du bourrelet, considéré comme fendu longitudinalement, qui opère seule la flexion du péuiole: et c'est l’action organique de la moiué inférieure bd qui opère seule son redressement. Dans la dernière expérience, le redressement fut plus considérable qu'il ne l'est dans l'état naturel, parceque l'action redressante du côté inférieur n'était plus contre-balancée par l'action fléchissante du CÔLÉ supérieur. Quelques jours après cette dernière expérience les feuilles qui y étaient soumises fléchirent leurs pétioles vers la terre, tandis que les autres feuilles de la plante conservaient leur état de redressement. Ce fait était en contradicuon avec mes expériences précédentes; jen recherchai la cause, et soupconnant que la plante n'avait pas assez d’eau, Je l’arrosai;
bientôt apres Îles pétioles abattus se redressèrent. Ce
fait me prouva que la flexion de ces pétioles n'était point due, dans ce cas, à une action vitale, mais qu'elle était seulement le résultat de l'affaissement des cellules par le manque d’eau. L’afflux de la sève dans les cellules occasiona le redressement du pétiole, qui ne se fléchit plus, moyennant que j'eus soin d’arroser suffisamment la plante. Ce dernier fait me prouva que l’action organique par laquelle le côté inférieur à redresse le pétiole ne peut avoir lieu qu'à l’aide d’une sève abondante, et cela me donna lieu de penser qu'il en était de même de l'action organique par laquelle le côté supérieur a opérait la flexion du pétiole. Je voulus toutefois m'en assurer par l'expérience. Pour cela, je retranchai le côté inférieur b aux | pétioles des trois dernières feuilles d’une tige fort alongée , puis ayant courbé cette tige de sorte que son sommet était dirigé vers la terre, je la fixai dans cette position; de cette manière, le côté supérieur a, qui restait seul à chaque pétiole, regardait la terre ; il était devenu inférieur. Le premier jour le poids de la feuille l’entraina un peu vers la terre, mais dès le se-, cond jour la feuille et son pétiole se portèrent vers le ciel par le moyen de la courbure du côté a, qui, dans cette expérience, était devenu inférieur. Cette position ne varia point pendant la nuit, et les irritants extérieurs appliqnés aux folioles ne la firent point varier non plus. Cet état de redressement constant, ou pluiôt de flexion ascendante, dura pendant quinze jours. Je n'avais point arrosé la plante pendant cet es-
pace de temps, el je l'avais tenue à l'ombre pour éviLer
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. D9 que ses feuilles, trop peu fournies de sève ,'ne fussent dibedhéés par les rayons du soleil. Je vis.alors les pétioles s'incliner vers la terre par la cessation de la courbure du côté «a du bourrelet ; les” ‘autres feuilles de la plante avaient perdu la plus g éranide partie de leur motilité : lorsqu'on les frappait vivement avec le doigt, les folioles se ployaient imparfaitement et le péiole demeurait immobile. Alors j'arrosai la plante, et quelques heures après je vis les pétioles inclinés se porter de nouveau vers le ciel, par le rétablissement de la courbure du côté a, dont la convexité regardait la terre, par l'effet du renversement de la tige. Cette expérience me prouva deux choses , 1° que la courbure du côté supérieur & est le résultat d’une action organique; 2° que cette action organique perd de son énergie lorsque labondance de la sève est diminuée , et qu'elle récupère cette énergie par le retour d’une sève abondante. Il résulte en outre de ces expériences que les deux côtés a et b du bourrelet présentent le même phénomène, mais en sens inverse: le côté a, par son action organique prédominante, fléchit le péuole vers la terre, et le côté b, par son action organique à son tour Stsariaes, relève le pétiole vers le ciel. Dans l'expérience précédente , nous avons vu que le manque d’une sève suffisammant abondante avait occasioné l'extrême diminuon de la motlité des feuilles de la sensitive; cette observation achève de prouver le rôle important que joue la sève abondante dans la production des mouvements de cette plante.
J'ai dit, dans la section précédente, que pour voir l'organisation intérieure du bourrelet je le divisais en tranches minces. Cette opération m'a fait apercevoir un nouveau phénomène. En plongeant ces tranches dans l’eau, on ne tarde point à les voir se ployer en cercle. Sr' ces tranches sont enlevées sur le côté supérieur a, leur concavité occupe toujours la parue qui regardait le centre ou l'axe du bourrelet ; il en est de même si les tranches sont enlevées sur le côté inférieur 0 ; en sorte que le bourrelet se trouve ainsi composé de deux ressorts antagonistes, et qui tendent à se courber en sens inverses : le ressort mférieur à redresse le pétiole, et le ressort supérieur & le fléchit. L'action de ces ressorts ne se manifeste d’une manière bien sensible dans les tranches enlevées aux bourreleis que lorsqu'on plonge ces tranches dans l'eau, qui joue certainement un rôle important dans le développement de cette force élastique. En eflet, nous avons vu que, dans l’état naturel, c’est la présence d’une sève abondante qui donne l'énergie à ces ressorts. Ceci pourrait faire penser que leur force élastique dépendrait d’une sorte de turgestence des cellules gonflées par l’abondance du liquide; mais comment concevoir une turgescence qui courberait et qui redresserait alternativement le même organe ? Il faudra donc admettre que le liquide se porterait avec excès, tamtôt vers le côté supérieur du bourrele , tantôt vers son côté inférieur. Il faudrait également admettre aue dans les tranches minces du bourrelet >
lesquelles se courhent en cercle, le liquide remplirait
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. Gi avec excès les cellules du côté convexe, et se porterait avec moins d'abondance dans les cellules du cêté concave. Ces explications, purement hypothétiques , seraient nulles pour la science. Nous n'apercevons ici qu'un seul fait, c’est l'existence d'une force élastique qui diminue ou qui même cesse d'exister par l'absence d'une quantiié suffisante d’eau,et qui, suivant certaines circonstances, tantôt courbe le bourrelet vers la terre, tantôt le redresse vers le ciel. Le résultat de cette force élastique est une courbure du ussu organique dans un sens déterminé; je donnerai à ce phénomène le nom d'incurvation. Les côtés supérieur et isférieur da bourrelet tendent à s'iärcurver dans des sens inverses ; cette incurvation se manifeste dans toutes les tranches, quelque minces qu'elles soient, dans lesquelles ces côtés peuvent êlre mécaniquement divisés; elle cesse tout-à-coup d'avoir lieu par limmersion des tranches courbées dans un fluide qui anéantit la vie, tel qu'un acide ou une solution alkaline. Le contact de ces substances fait à linstant cesser la courbure : les tranches deviennent droites, et ne sont plus susceptibles de se courber de nouveau; ainsi cetic incurvation élastique esi un phénomène vital.
Les deux ressorts vitaux dont l’antasconisme opère alternauvement le redressement et la flexion du pétiole sont en rapport, sous le point de vue de leur action, avec des causes occasionelles différentes. L'incurvauon du ressort supérieur & est déterminée par la plupart des causes extérieures qui agissent
sur la plante entière |; ou seulement sur l’ane de ses
parties ; telles sont principalement les secousses , l’action subite du froid où d’une trop forte chaleur, l'action des substances caustiques , etc. Alors le ressort inféricur à éprouve une incurvation qui s'eflectue dans un sens opposé à celui dans lequel son incurvation naturelle tend à s’opérer ; c’est le résultat d’une augmentation momentanée et d’une prédominance dans la force du ressort supérieur a. L’incurvation naturelle du ressort inférieur 0 se manifeste à son tour d'une manière prédominante, par le seul effet de l'absence des causes occasionellés qui avaient déterminé l'incurvation du ressort supérieur , c’està-dire par le repos. L'influence de la lumière détermine également cette prédominance du, ressort inférieur ; aussi la perd-il et le ressort supérieur devient-il prédominant par le seul fait de absence de cet agent; c'est pour cela que les feuilles se ploient le soir.
Jusqu'ici nous avons considéré le bourrelet de la sensitive comme composé seulement de deux ressorts antagonistes , l’un supérieur &, qui fléchit le pétiole, et l’autre inférieur à qui le redresse. Ces mouvements “sont en eflet, dans l'état naturel , les seuls qu’exerce le bourrelet , mais on peut lui en faire exécuter d’autres : ainsi, si l’on ploie une tige de manière à déranger la direction naturelle des feuilles vers la lumière, on voit celte direction se rétablir bientôt, et cela : s'opère souvent par l'inflexion latérale du bourrelet ; il y a donc aussi des ressorts latéraux. Effectivement ,
si l'on enlève des tranches minces sur les parties la-
térales du bourrelet, ces tranclies plongées dans l'eau se courbent en cercle, de la mème manière que cela arrive aux tranches enlevées aux côtés supérieur et inférieur ; en un mot, quelle que soit la partie du bourrelet sur laquelle on enlève une tranche, celle-ci jouit toujours de la propriété d’affecter , lorsqu'on la plonge dans l’eau, une courbe dont la concavité regarde l'axe du bourrelet. Ainsi, le bourrelet du pétiole est organisé pour se mouvoir dans tous les sens; cependant il ne se meut ordinairement que dans deux sens seulement, celui de la flexion, qui est une abduction du pétiole, et celui du redressement , qui est une adduction de ce même pétiole. Or il est fort remarquable que dans le même moment, et sous l’influence d'une même cause, les folioles et les pinnules se meuvent dans des sens opposés à celui du pétiole. En effet, lorsqu'on provoque les mouvements d'une feuille de sensitive, les folioies et les pinnules se meuvent dans le sens de l’adduction , elles se rapprochent de la partie supérieure de l'axe commun qui les porte; le pétiole, au contraire ,se meut dans le sens de l’abduction , 1 s'éloigne de fa partie supérieure de la tige sur laquelle il est implanté, et ce mouvement d’ab- . duction est tellement étendu, que le pétiole se rapproche de la partie de la tige qui lui est inférieure. Ces organes étant abandonnés à eux-mêmes, ne tardent point à se mouvoir spontanément Gans des sens oppo= sés à celui de leur mouvement provoqué, e’est-à-dire les folioles et les pinnules dans le sens de l'abduction,
et le pétiole dans le sens de l’adduction.
Nous venons de voir que c’est dins une incurvauon vitale , et qui s'exerce dans des sens alternativement opposés, sous l'influence de certaines causes extérieures, que consiste l'irritabilité de la sensitive. Si actuellement nous jetons les yeux sur les autres plantes chez lesquelles on observe cette irritabilité, nous voyons partout le même phénomène, c'est-àdire une incurvation vitale du tissu organique. L'hedisarum girans nous montre dans les pétioles de ses feuilles, sans cesse oscillantes, une éncurvation oscillatoire , c'est-à-dire qui s'exerce dans des sens” alternativement opposés. Les étamines du cactus opuntia & du berberis vulgaris offrent de même, lorsqu'on les touche, un simple phénomène d’incurvation dans un sens déterminé et suivi de redressement quelque temps après que la cause occasionelle de l'incurvation a cessé d'agir : il en est de même des feuilles de la dionée (dionea muscipula). D ans toutes ces circonstances l'incurvation ne s'effectue que dans un sens; il n'y à qu'une seule courbure qui alterne avec un état de redressement ou avec une courbure dans un sens opposé; mais ilest quelques cas où cette incurvation oscillatoire s'effectue dans plusieurs sens différents , tel est, par exemple , le phénomène que présente une plante du genre ypomæa , observée aux Antilles par M. Turpin, plante encore inédite, qu'il désigne sous le nom d'ypomœæa sensitiva. Le ussu membraneux de la coroile campanulée de cette plante est soutenu par des filets ou par des nervures
qu, au moindre attouchement, se plissent ou si7-
curvent sinueuserment, de manière à entraîner le tissu membraneux de la corolle, laquelle, de cette manière, se ferme complètement; elle ne tarde point à s'ouvrir de nouveau lorsque la cause qui avait déterminé sa plicature a cessé d'agir. Ge phénomène, dont l'observation appartient à M. Turpin, n'est point , au reste , essentiellement différent de celui que présente la corolle des convoivulus dont le genre Jpomæa est très voisin. C’est , en effet , par le même mécanisme que la corolle de ces plantes se ferme le soir et s'ouvre le matin; c’est encore par le même mécanisme que s'ouvre et se ferme la corolle des nyctaginées. Il ny a de particulier dans lypomæa sensitiva que la propriété que possède sa corolle de se former sous l'influence des agents mécaniques. Ces diverses observations prouvent que lincurvation oscillatoire des végétaux est tantôt simple ou à courbure unique , ettantôt sizueuse on à courbures multipliées.
Outre l'incurvation oscillatoire , il y a chez les végétaux une incurvation fixe, c'est-à-dire une incurvation qui n’alierne point avec un état de redressement. Ce second phénomène est beaucoup plus commun que le premier, dont il ne diffère pas essenüellement. L’ovaire de la balsamine en offre un exemple très remarquable. À l'époque de la maturité, les valves de cet ovaire se séparent les unes des autres, et se roulent en spirale. Avant leur séparation elles se pressaient mutuellement par leur force élastique, ou par leur tendance à lincurvation. Les vrilles et les tiges grimpantes qui se roulent en spirale autour de
Le
leurs appuis offrent de même un phénomène d'incur-, vation fixe. Ainsi on peut établir en thèse générale que la locomotilité végétale consiste dans une tendance à l'incurvation fixe ou oscillatoire. Je ne chercherai point ici à déterminer la cause de ce phéno-. mène de la vie végétale. Ce serait d’ailleurs en vain que l’on essaierait de le faire avec les seules notions que nous avons acquises jusqu'ici. On ne peut expliquer les phénomènes de la nature que par un rapprochement de faits ; or, le fait de l’incurvation vitale est encore pour nous un phénomène isolé. Ce ne sera que dans l'étude des animaux que nous trouverons de nouveaux faits du même genre, à l’aide desquels nous pourrons tenter l'explication de ce phénomène. Je me contenterai donc de prouver ici que l’incurvation végétale est un résultat de l’action nerveuse mise en jeu par les agents du dehors.
Les chocs ou les secousses sont les moyens les plus généralement employés par les curieux pour provoquer les mouvements de la sensitive. Lorsqu'une feuille se ploie sous l'influence d'un choc, on peut penser avec raison que celte influence s’est fait sentir directement et sans intermédiaire aux bourrelets qui exécutent le mouvement; on en peut dire autant, lorsqu'une secousse imprimée à la plante entière détermine la plicature de toutes les feuilles. Ainsi ces expériences laissent douter s’il existe un mouvement nerveux antérieur au mouvement de flexion des bourrelcts; elles ne permettent pas de distinguer la nervimotilité de la locomotilité. Il n’en est pas ainsi lors-
qu'on sollicite les mouvements de la sensitive par des agents dont l'influence ne s'exerce que sur une partie déterminée, qui est plus ou moins éloignée des bourrelets ou des organes locomoteurs. Les mouvements qu'exécutent alors ces organes prouvent bien évidemment que leur action est la suite d'un mouvement nerveux , et que par conséquent la nervimotilité et la locomotilité existent d’une manière distincte chez la sensitive. Ainsi, lorsqu'on brüle une seule foliole avec les rayons du soleil rassemblés par une lentille, où avec une flamme légère, on voit à l'instant cette foliole se ployer avec son opposée; les folioles voisines se ploient ensuite , et le mouvement se communique ainsi de proche en proche et de haut en bas jusqu’à la base de la pinnule qui porte ces folioles : les autres pinnules se ploient, et ensuite on voit le mouvement se communiquer de même de proche en proche et de bas en haut aux folioles qu'elles supportent. Pendant que cela s'exécute, et après un certain intervalle de temps, on voit le pétiole se fléchir. Ge n’est pas tout, les autres feuilles qui garnissent Ja tige au-dessus et au-dessous de la feuille qui a été brüiée se mettent aussi en mouvement les unes après les autres, et l’on voit la plicature de leurs pinnules et de leurs folioles succéder à la flexion de leur pétiole. Il est impossible de ne pas reconnaître qu'il existe ici un mouvement invisible qui se transmet de proche en proche. Il existe donc un phénomène vital antérieur à la locomotion, et postérieur à l’influence de la cause extérieure. Ce phénomène est la nervi-
motion; mouvement vital invisible par Îui-mème, appréciable seulement par ses eflets; mouvement dont on peut suivre et calculer la marche; mouvement, enfin, qui détermine la locomotion végétale, lorsqu'il parvient aux parties qui, en vertu de leur organisation, possèdent cette faculté de mouvement. La nervimotion paraît être un mouvement vial passif, c'est-à-dire communiqué par les agents nervimoteurs; ce premier mouvement vital est la cause immédiate du mouvement vital secondaire ou de la locomotien qui opère le déplacement des parties. Ce mouvement vital secondaire, dépendant immédiatement d’une cause intérieure et vitale, est par celte raison nommé spontane.
La faculté locomotrice n'appartient qu'aux bourrelets des feuilles chez la sensitive; toutes Ks autres parties de cette plante sont étrangères à cette faculté vitale; il n'en est pas de même de la nervimoulité; celte dernière existe dans toutes les parties de la plante. Aussi avons-nous vu que toutes possèdent des organes nerveux en quantité plus ou moins considérable. Ainsi, si l'on dirige un verre ardent sur les fleurs de la sensiuve, il ne se manifeste à l'extérieur aucun mouvement dans ces fleurs ni dans leur long pédoncule commun; cependant la nervimotion y est produite, car quelques instants après on voit les feuilles de la tige se ployer les unes après les autres. Le même phénomene a lieu lorsqu'on agit sur les fleurs non encore développées et en bouton. Une cha-
leur un peu vive appliquée par le même moyen à l’é-
| corcede latige produit les mêmes mouvements dan sles feuilles de cette tige. Lorsqu'une feuille est complètement ployée, etqu'il n’est plus possible de provoquer chez elle aucun mouvement appréciable, elle ne laisse pas cependant d'être encore suscepuble de nervimotion, car l’ustion de ses folioles provoque la plicature des autres feuilles de la tige à laquelle elle apparent. Ces faits prouvent que la nervimotilité appartient à toutes les parties de la plante, et qu'eile est très distincte de la locomotilité. Tei une question fort importante se présente :, nous voyons que la nervimotion produite dans une partie quelconque de la plante se transmet de proche en proche aux autres parles. Ce mouvement invisibic se transmet-il par tous les organes intérieurs du végétal, ou bien y a-t-il des organes spécialement affectés à cette transmission? Pour arriver à la solution de cette question, j'ai-fait des expériences assez nombreuses, et la plupart fort délicates: je vais les exposer. J’enlevai un anneau d’écorce sur une tige; les feuilles, comme on le pense bien, se ployèrent toutes par l'effet de leur agitation pendant cette opération; maiselles ne tardèrent pas à reprendre leur position de déploiement. Alorsje brûlailégèrement quelques folioles de Ja feuille située au-dessus de la dé cortication annulaire. Cette feuille se ploya, et quelques instants après les autres feuilles situées au-dessous de l'endroit décortiqué se ployèrent tour à tour. de répétai cette expérience , en bruülant les folioles de la feuille située au-dessous de l'endroit décortiqué. Les feuilles situées au-dessus de cet endroit ne tardèrent
point à se ployer. Ces expériences me prouvérent que la nervimotion se transmet également bien en montant et en descendant , malgré l'enlèvement de l'écorce.
Après avoir enlevé un anneau d’écorce, j'ouvris latéralement le canal médullaire, et j'enlevai toute Îa moelle ; après cette préparation et le repos nécessaire, je brülai quelques folioles de la feuille située au-dessus du lieu de l'opération. Les feuilles subjacentes ne tardèrent pas à se ployer. Cette expérience me prouva que la nervimotion se transmet malgré l'enlèvement simultané de l'écorce et de la moelle. Les parties de Ja plante situées au-dessus et au-dessous du lieu de l'opération ne communiquaient plus ici que par la parue ligneuse du système central.
Je voulus savoir si la moelle seule était suscepuble de transmettre la nervimotion. À cet effet, je choisis l’un des derniers articles d'une tige dont la moelle était encore verte et pleine de sève; j'enlevai tout le tissu végétal jusqu'à la moelle sur trois de ses côtés avec un instrument bien tranchant; ensuite je fortifiai Ja tige, affaiblie par cette opération, au moyen d’une petite attelle de bois que j'attachai avec du fil au-dessus et au-dessous du lieu de l'opération. Cela fait, j'enlevai letissu végétal jusqu’àla moelle surle côté de la tige qui était resté intact. Je m'assurai que la moelle était parfaitement à nu dans tout son pourtour en l’examinant à la loupe. J'enveloppai la plaie avec du coton inibibé d’eau , afin d'empêcher que la moelle ne se desséchât, et j'atiendis que les feuilles situées au-dessous du lieu de l’epération se fussent déployées,
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. mi
car la feuille située au-dessus ne se déploya point. Je brülai légèrement cette derniére, sachant, par mes expériences précédentes , que la feuille dans l’état de plicature est tout aussi susceptible de nervimotion que dans l’état de déploiement. Les feuilles, situées an-dessous du lieu de Vopération, n'éprouvèrent aucun mouvement, quelque forte que füt l’ustion de la feuille supérieure. Cette expérience me prouva que la moelle ne transmet point du tout la nervimotion. Il me restait à savoir si l'écorce était suscepuble de . transmettre ce mouvement. Je préparai donc une tige de maniére que sa partie supérieure ne communiquait avec sa partie inférieure que par un lambeau d'écorce, qui n'était guère que le tiers de l'écorce entière. Cette opération fut faite avec assez de légèreté pour que les feuilles de la parte inférieure de la tige soumise à l’expérience ne se ployassent point, en sorte qu'il me fut possible de faire cette expérience immédiatement après l'opération. Ayant donc brûlé les feuilles de la partie supérieure de la tige, celles de la parue inférieure ne se ployèrent point, ce qui me prouva que l'écorce ne transmet point la nervimotion. Dans un essai tenté antérieurement, j'avais obtenu un résultat opposé, lequel m'avait fait penser que l'écorce était susceptible de transmettre la nervimotion. Mais, ayant répété plusieurs fois cette expérience avec beaucoup de soin, je me suis pleinement convaincu que l'écorce ne jouissait point du tout de cette faculté, et que si quelquefois elle paraissait transmettre la nervimotion, cela provenait
7e MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX.
de ce qu’en détachant l'écorce, j'avais entrainé avec elle quelques filets ligneux du système central. C'était par ces filets que la nervimotion se transmettait dans ces expériences trompeuses.
IL était important de savoir si le tissu cellulaire. rempli de corpuscules nerveux, qui forme la majeure partie des bourrelets, était susceptible de transmettre la nervimotion. Pour faire cette expérience , il s'agissait de laisser une portion de ce tissu cellulaire subsister seule, en enlevant complètement le faisceau de tubes qui occupe le centre du bourrelet. Cette opération est extrêmement délicate : je vins cependant à bout de l’exécuter, et j’eus une feuille qui ne communiquait plus avec la tige que par le moyen d’une portion du tissu cellulaire de son bourrelet pétiolaire. Je brülai les folioles de cette feuille; mais les autres feuilles de la tige restèrent parfaitement immobiles, ce qui me prouva que le tissu cellulaire rempli d'organes nerveux, qui consutue essentiellement le bourrelet , ne transmet point du tout la nervimotion. Je fis une contre-épreuve : j'enlevai tout le tissu cellulaire du bourrelet, et je ne laissai subsister que le très petit faisceau de tubes qui en occupe le centre, en sorte que la feuille ne communiquait plus avec la tige que par ce peut faisceau. Je brülai ses folioles, et bientôt après les autres feuilles de la tige se ployèrent.
11 résulte de ces expériences, que la moelle, l'écorce, et le üssu cellulaire rempli de corpuscules nerveux, qui constitue le bourrelet, sont également incapables -
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. eh) de transmettre la nervimotion, et que ce mouvement invisible est exclusivement transmis par la portion ligneuse du système central. L’anatomie que nous avons présentée plus haut, de toutes les parties de Ja sensiuve nous met à même de rechercher les causes de cette différence qui existe entre les facultés des diverses parties de la plante. La moelle est enuèrement composée de tissu cellulaire qui contient des corpuscules nerveux. Comme elle ne transmet point la nervimouon, cela prouve, 1° que ce mouvement n'est point transmis par le tissu cellulaire, 2° qu'il ne se propage point non plus par le moyen des corpuscules nerveux que contient ce tissu cellulaire. Cette inaptitude des corpuscules nerveux à transmettre la nervimotion est encore démontrée d’une manière plus évidente par le tissu cellulaire corpusculifère du bourrelet. Ici les corpuscules nerveux sont extrêmement nombreux; cependant ce tissu cellulaire corpusculifère ne transmet point la nervimotion. Nous sommes donc forcés de reconnaître que les corpuscules nerveux, qui sont, dans ma manière de voir, les agents de la puissance ner veuse, ne sont cependant point les organes de la iransmission de cette puissance.
Îl nous reste à comparer l’organisation du système cortical qui ne transmet point la nervimotion avec l'organisation de la partie du sysième central qui transmet ce mouvement. L'écorce est exclusivement composée de clostres et de ussu cellulaire articulé
corpusculifère. La partie ligneuse du système cen-
tal contient des trachées, des tubes corpusculifères, des clostres et du tissu cellulaire articulé corpusculifère. L'inaptitude des clostres et du tissu cellulaire articulé corpusculifère à transmettre la nervimotion dans le système cortical doit nous porter à refuser cette fonction à ces mêmes organes dans le système central. Il ne nous reste donc, dans ce dernier sysème, que les trachées et les tubes corpusculifères, auxquels, par voie d'exclusion, nous puissions attribuer la faculté de transmettre la nervimotion. Mais l'expérience prouve que cette transmission s'opère sans le concours des trachées. En effet, j'ai vu qu'en laissant subsister le plus petit filet de la partie extérieure du système central comme seul moyen de communication entre les deux parties d'une tige, cela suflisait pour transmettre la nervimotion de l’une à l’auire. Or les trachées occupent exclusivement létui médullaire : elles sont donc , dans cette expérience , étrangères à la transmission de la nervimotion. Il ne reste donc, en définitive, que les tubes corpusculifères auxquels nous puissions attribuer cette transmission. Ces tubes, mélés aux closires, se trouvent en eflet dans toute l'épaisseur de la couche ligneuse. Ici l’on peut se demander si c'est par le moyen de la sève qu'ils conduisent, ou par le moyen des corpuscules nerveux qui sont placés dans leurs parois, que ces tubes transmettent la nervimotion. Nous avons constaté plus haut l’inaptitude des corpuscules nerveux pour opérer cette
transmission , il reste donc démontré qu'elle s'opère
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 79 par l’intermédiaire de la sève. Cette conclusion est mise hors de doute par les observations suivantes. Il est certain que les parties qui conduisent la sève sont les seules qui conduisent également la nervimotion. Lorsque deux portions de tige ne communiquent plus entre elles que par le moyen de la moelle ou par le moyen de la seule écorce, la portion supérieure ne tarde point à se flétrir et à mourir, parceque la moelle et l'écorce ne transmettent point la sève d'une portion à l’autre. Elles ne transmettent point non plus Ja nervimotion. Lorsqu'une feuille de sensitive ne communique plus avec la tige que par le moyen du issu cellulaire du bourrelet de son pétole, elle se fane promptement, parceque ce tissu cellulaire ne transmet point la sève; il ne transmet point non plus la nervimotion. Lorsqu'au contraire une feuille ne communique plus avec la tige que par le moyen du petit faisceau de tubes qui occupe le centre du bourrelet du pétiole, ce petit faisceau de tubes continue à nourrir la feuille; en lui transmettant la sève, il transmet également la nervimotion. Toutes les portions du système central qui contiennent des tubes propres à transmettre la sève, sont également propres à transmettre la nervimotion. En un mot, nous voyons toujours la transmission de la sève liée d’une manière exclusive et inséparable à la transmission de la nervimotion; il n’y a donc pas de doute que la transmission de la puissance nerveuse, chez la sensitive, ne s'opère par l'intermédiaire du liquide séveux. Les corpuscules nerveux sont étran-
gers à celle transmission, bien qu'ils soient les organes producteurs de cette puissance, au moyen de l'influence des agents nervimoteurs. |
La nervimoulité n'appartient pas exclusivement aux diverses parties de latige de la sensitive, on l’observe aussi dans les racines de cette plante; l'expérience qui prouve cette assertion appartient à lillustre Desfontaines , et je l'ai répétée. Si l’on arrose les racines de la sensitive avec de l'acide sulfurique, on ne tarde point à voir les feuilles de la tige se ployer les unes après les autres; celles qui sont les plus voisines de la racine se ploient les premières; les feuilles qui occupent les extrémités des rameaux se ploient les dernières. [l y a évidemment, dans ce phénomène, une transmission de la nervimotion qui provoque la plicature des feuilles à mesure qu'elle parvient jusqu'à elles, et qui tire son origine de l’action exercée sûr les racines par l'acide qui les baigne. Je n'avais versé de l'acide que dans un seul endroit sur les racines de ma sensitive. Lorsque je vis toutes les feuilles ployées, j'enlevai, en les cernant avec un couteau, toutes les racines offensées, ainsi que la terre imprégnée d'acide : la plante, quelques heures après, redressa ses pétioles, mais elle ne déploya ses folioles que le lendemain; cette opération ne la fit point mourir.
La transmission de la puissance nerveuse ou la nervimotion s'opère avec assez de lenteur chez la sensitive. Îl s'écoule en effet un temps assez considérable entre le moment où l’on brûle lésèrement une {o-
MÔTILITÉ DES VÉGÉTAUX. cp liole avec un verre ardent, et celui où la nervimotion produite par cette action parvient aux autres folicles, aux pinnules, au bourrelet du péuole, et enfin aux autres feuilles de la ge. Il me parut donc qu’il n’était point impossible de mesurer le temps qui s'écoulait entre ces diverses actions, et de comparer les espaces parcourus par la nervimotion avec les temps employés à parcourir ces espaces. Îl était 1mportant de savoir si les variations de la température influaient sur la vitesse de la transmission de ce mouvement intérieur. J'ai fait dans cette vue un grand nombre d'expériences; voici la méthode qne j employais : je brülais légèrement les folioles terminales de l’une des pinnules d'une feuille, soit avec un verre ardent, soit avec une flamme légère. À l’instant les folioles commençaient à se ployer par paires les unes après les auires. Je tenais près de mon oreille une montre dont le balancier effectuait ses oscillations , composées chacune de deux battements, dans une demi-seconde; je compiais le nombre de ses osciilauons, à partir du moment de l’ustion jusqu à celui où les pinnules opéraient leur flexion; je mesurais de la même manière le temps qui s'écoulait Jusqu'au moment de la flexion du pétiole; j'appliquais ensuite la même mesure au temps qui s'écoulait jusqu'au moment de la flexion successive des pétioles des autres feuilles de la tige. Cetie première parue de l'observation étant faite, je mesurais la longueur de la pinnule, celle du pétiole, et celle des articles de la üge intermédiaires aux feuitles dont les pétioles
s'étaient fléchis. De cette manière 1l n’était facile de comparer les espaces parcourus par la nervimotion avec lés temps employés pour les parcourir. J'ai fait cette expérience la température de l'atmosphère étant à 10, à 19, à 19, à 18, à 20 et à 25 degrés de chaleur au thermomètre de Réaumur. Voici les résultats généraux que J'ai obtenus : la progression de la nervimotion est toujours beaucoup plus rapide dans les pinnules et dans les pétioles qu'elle ne l’est dans les articles de la tige. La vitesse ordinaire de ce mouvement dans les pétioles est de huit à quinze millimètres par seconde, tandis que dans les articles de la tige ce même mouvement n'excède pas deux à trois millimètres par seconde, et souvent est encore plus lent. La température de l'atmosphère ne m'a paru exercer aucune influence sur la vitesse de ce mouvement; car j'ai obtenu des résultats peu différents les uns des autres aux divers degrés de température dont je viens de faire mention. Les variations que j'ai obtenues dans ces résultats ont été purement accidentelles, et sans aucun rapport fixe avec les variations de la tem- | pérature extérieure; seulement J'ai observé que, lorsque la température était à + dix degrés, lanervimotion provoquée par lustion se transmettait à une distance moindre que celle à laquelle elle parvenait lorsque la température était plus élevée.
Nous venons de voir que la nervimotion a cons+ tamment une vitesse plus considérable dans les pétioles que dans la tige, lorsque ce mouvement provoqué dans les folioles iraverse le pétiole en descen-
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 79 dant pour gagner le corps de la tige. J'ai observé que le même phénomène a lieu lorsque la nervimouon provoquée dans la tige par l’ustion de son écorce ar- ‘rive aux pétioles et {es traverse en remontant pour gagner les pinnules ct les folioles. Voici comment je faisais cette expérience : après avoir brûlé vivement l'écorce de la tige avec un verre ardent, je ne tardais pas à voir les feuilles les plus voisines fléchir leur pétiole. Bientôt après, les pinnules et les folioles de ces feuilles se ployaient à leur tour; je mesurais le temps qui s'écoulait entre le moment de la flexion du péuole et le moment de la flexion des pinnules; puis je comparais le temps écoulé avec la longueur du péuole. J'ai trouvé, de cette manière, que la nervimotion avait, en remontant dans le pétiole , la même vitesse que nous avons observé qu'elle avait en descendant dans ce même péuole, c’est-à-dire que ce mouvement parcourait toujours de huit à quinze millimètres par seconde, tandis que dans le corps de la tige ce même mouvement ne parcourt que deux à trois millimètres dans le même temps. L'étude comparative que nous avons faite plus haut de la structure anatomique de ces parties ne nous apprend point du out la cause d’une différence aussi considérable. Il me paraît donc probable que cette différence uent spécialement à la différence du diamètre des parties; la nervimotion est plus rapide dans les pétioles , lesquels ont peu de diamètre, qu’elle ne l’est dans la tige, dont le diamètre est plus considérable. Ce mou-
vement nerveux ressemblerait par conséquent, sous
ce point de vue, au mouvement des fluides qui, mus avec une vitesse déterminée dans un canal étroit, perdent de cette vitesse en proportion de l'élargissement du canal qui les transmet, et la reprennent de nouveau lorsque le canal se rétrécit. Cette explication du phénomène dont il s’agit devient encore plus plausible par l'observation que nous avons déjà faite, que c'est par l'intermédiaire du liquide séveux que la nervimotion se transmet.
La nervimotion provoquée par lustion d’une feuille se propage quelquefois jusqu'aux branches voisines de celle qui porte cette feuille, en sorte qu'on voit quelquefois .se ployer des feuilles très éloignées de celle sur laquelle on fait Pexpérience. Il m'a semblé que l'intensité de l’ustion influait sur l’étendue de la propagation de la nervimotion ; ce mouvement ne s’étendait qu'à peu de distance lorsque lustion était ex< trêmement légère. On sent qu'il est difficile de déterminer d'une manière certaine le degré d'intensité de l'üustion que lon opère; cependant je pouvais jager approximativement de son intensité comparative lorsque j'employais le verre ardent; car je modérais à volonté la chaleur produite en pareil cas , en plaçant le verre de manière à ce que la feuille soumise à son action füt située plus ou moins en-decà ou au-delà de son foyer. De cette manière on peut provoquer dans la feuille une nervimotion quine s'étend pas plus loin que la base de son pétiole.
La communication en ligne droite, au moyen des
tubes séveux , influe beaucoup sur la prompütude
de la propagation de la nervimotion. On sent que cela doit être ainsi, puisque c’est le fluide séveux qui transmet ce mouvement. Aussi ai-je observé que, lorsqu'on brûle une feuille de sensitive, il arrive souvent que la nervimotion parvient à la feuille qui est située du même côté deux articles plus bas, avant de se manifester dans la feuille située dans l’article voisin, mais du côté opposé de la tige; car on sait que les feuilles de la sensitive sont aliernes.
Les feuilles de la sensitive perdent complètement leur motilité, lorsque la température de l'atmosphère se trouve à sept degrés environ au-dessus de glace, au thermomètre de Réaumur; on peut alors les brûler sans qu'il en résulte chez elles aucun Phenpbse de mouvement appréciable.
La iumière solaire exerce sur l'énergie de la motilité de la sensitive une influence extrêmement remarquable, et qui pourtant n’a point encore été observée. Cependant plusieurs naturalistes, et noiamment MM. Duhamel, Dufay et Decandoile, ont cherché à étudier les phénomènes que présente cette plante, lorsquelle est plongée dans une profonde obscurité. Ces naturalistes ont toujours choisi des caves pour faire cette expérience; mais, la température de ces lieux souterrains me paraissant peu favorable au libre et plein exercice des facultés vitales de la sensitive, je résolus d'employer, pour soustraire cette plante à l'influence de la lumière, un procédé qui laissât subsister sur elle l'influence nécessaire d’une température plus élevée. À cet eflet, je plaçai un
pied de sensitive, planté dans un pot sous un récipient fait avec du carton fort épais. Toutes les précautions possibles avaient été prises dans la fabrication de ce récipient pour qu'aucun rayon de lumière ne pénétrât dans son intérieur. J'accumulais de la sciure de bois autour de son orifice, afin d’intercepter tout-à-fait la faible lumière qui aurait pu pénétrer par cette voie. Cet appareil fut établi dans un appartement qui, situé sous la tuile et exposé au midi, éprouvait pendant le jour une forte chaleur, qu'il conservait avec peu de diminution pendant la nuit, C'était pendant les chaleurs de l'été; le thermomètre se tint constamment, dans cet appartement, à une élévation de + 20 à 25 degrés pendant mon observation. La sensitive, ainsi plongée dans une profonde obscurité sans être soustraite à l'influence de la chaleur, commenca par ployer toutes ses feuilles. Vers le milieu du premier jour, elle les déploya à demi, et les ferma complètement le soir. Le lendemain au matin , Je trouvai toutes les feuilles complètement déployées, et déjà leur motilité était sensibiement diminuée ; elles ne se fermèrent plus d’une manière complète, et le troisième jour, je les trouvai à moiue déployées, er leurs folioles avaient perdu leur moulité, le pétiole seul avait encore la faculté de se fléchir. Je voulus voir si, dans cette diminution considérable de la moulné, la nervimotion aurait éprouvé de l'ahération dans la rapidité de sa progression. Je brülai légèrement l'une des folioles d’une feuille; la
nervimotion se transmit, comme à l'ordinaire, à la
MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 83 ba se du pétiole et de là aux pétioles de deux autres feuilles de la tige. Dans cette progression, la nervimotion parcourut dix millimètres par seconde dans la pinnule de la feuille et dans son péuole; elle parcourut deux millimètres par seconde dans la tige. La même expérience, faite sur un autre pied de sensitive qui était dans le même appartement, et qui jouissait de toute sa moulité, me donna des résultats à peu près pareils. Aïnsi il me fut prouvé que la diminution de la motilité n’en apporte aucune dans la rapidité de la progression de la nervimotion. Seulement je remarquai que ce mouvement se propagea moins loin chez la sensitive dont la motilité était diminuée. Je la remis sous le récipient pour continuer mon observation. Le quatrième jour, les pétioles des feuilles se ployaient encore, mais faiblemeni lorsqu'on les frappait vivement; les folioles étaient immobiles : le cinquième jour, toute espèce de mouülité appréciable avait disparu. L’ustion elle-même ne provoquait plus aucun mouvement dans les feuilles qui étaient à moitié ouvertes, et dont les pétioles étaient redressés. J'exposai alors cette sensitive à Îa lumière du soleil; les folioles tardèrent peu à se déployer complètement, et, au bout de deux heures, elles commencèrent à se mouvoir légèrement lorsqu'on les frappait. Cependant le pétiole continuait à demeurer immobile. Après deux heures et demie d'insolation, les pétioles commencèrent à manifester de la motilité; elle augmenta peu à peu, et, dans le courant de la journée suivante, la sensitive avait complètement récupéré sa mou-
lité. Il résulte de cette expérience qu'il suffit de priver la sensitive de l'influence de la lumière pour lui faire perdre les conditions de sa motilité, et que c'est dans l'influence de cet agent qu'elle puise de nouveau ces condiuons, lorsqu'elle les a perdues. J'ai voulu voir quelle était l'influence qu'exerçait la température extérieure sur ce phénomene. J'ai donc répété cette expérience de la même manière sur d’autres pieds de sensitive, car celui sur lequel cette expérience avait été faite avait un peu souffert; plusieurs de ses feuilles étaient tombées. Je plaçai donc une de ses plantes sous mon récipient; la chaleur de l'appartement était alors de +- 22 degrés Réaumur, et elle monta jusqu'à 24 degrés pendant la durée de l’expérience. Au bout de quatre jours et demi d'obscurité , la sensitive avait complètement perdu sa motilité. Je fis alors, sur le phénomène du retournement des feuilles, une expérience qui sera rapportée dans l’une des sections suivantes. Dans cetie seconde expérience, l'abolition de la motilité fut un peu plus rapide que dans la première; cela me parut devoir dépendre du degré de la température extérieure, qui avait été constamment de + 22 à 2/ degrés, tandis que dans la première expérience cette même température avaitétéassez constamment de + 20 à 25 degrés;elle ne s'était élevée qu'un seul jour à 25 degrés. Pour m’assurer davantage du degré de l'influence qu’exerçait la température extérieure sur la production de ce phénomène, je fis de nouveau cette mêmé expérience par une température qui varia de + 14 à 20 degrés. fl
fallut dix jours d’obscurité à la sensitive pour lui faire perdre complètement sa motilité. Il me parut bien évident, par cette troisième expérience, qu'une température modérée retardait l'extinction de la motilité chez la sensitive, plongée dans l’obscurité; les expériences précédentes m'avaient appris que cette extinction était bien plus rapide lorsque la température était élevée. J'avais vu précédemment que l'exposition aux rayons directs du soleil rendait assez promptement les conditions de la motilité à la sensitive qui les avait perdues. Je voulus voir, dans cette circonstance, si le même effet serait produit par la lumière diffuse du jour. J’exposai donc la sensitive tirée de dessous le récipient, en plein air, derrière un bâument qui la garantissait des rayons directs du soleil. Le premier jour, la sensitive ne manifesta aucune motilité, mais lorsque la nuit arriva, quelques unes de ses feuilles, celles qui avaient le plus récemment atteint leur complet développement, se ployèrent, et présentèrent ainsi le phénomène du sommeil qui avait cessé d’avoir lieu sous le récipient. Le lendemain, les folioles se déployèrent, mais elles ne manifestaient aucune motilité sous l'influence des plus fortes secousses. Les vieilles feuilles avaient presque toutes perdu leurs folioles; celles qui restaient commencèrent à présenter le phénomène du sommeil le second jour. Le troisième jour, les folioles commencèrent à se mouvoir sous l'influence des chocs; les pétioles étaient encore immobiles. Le quatrième jour, les pétioles commencérent à se mouvoir assez lé-
gèrement, et, le cinquième jour, la sensitive avait récupéré sa motilité. Aïnsi il fallut cinq jours d’exposition à la lumière diffuse du jour pour rendre à la sensiuve les conditions de sa motilité : nous avons vu quil suffisait de quelques heures d'exposition à la lumière directe du soleil pour produire le même effet. Je recommencçai cette expérience une quatrième fois par une température qui varia de + 13 à 17 degrés. Il fallut onze jours d’obsecurité pour opérer l’extinction complète de la motilité de la sensitive. Cette fois je ne pus observer le retour de la moülité, parceque la sensitive rendue à la lumière perdit toutes ses feuilles. Je répétai une cinquième fois l'expérience dont il est ici question par une température qui varia de + 10 à 15 degrés dans l'appartement où était le récipient sous lequel était placée la sensitive. Cette plante , plongée dans une obscurité complète, conserva sa motilité sans aucune altération bien sensible pendant dix jours. Le douzième jour , les folioles cessèrent de se mouvoir lorsqu'on les frappait; les pétioles seuls possédaient encore leur motilité. Le quinzième jour, toute motilité appréciable avait disparu. La sensitive avait souffert par cette longue obscurité; plusieurs de ses feuilles avaient jauni et leurs folicles tombaient à la moindre secousse. Cependant un assez grand nombre de ces feuilles avaient conservé leur couleur verteei me paraissaient susceptibles de récupérer leur motilité. Je voulus voir si cet effet pouvait être produit par l'exposition de la plante à la lumière diffuse
du jour, telle qu’elle parvient dans une chambre par les fenêtres au moyen de la réflexion des nuages et des objets du dehors. Ayant donc tiré ma sensitive de dessous son récipient, je la plaçai dans un lieu de l'appartement qui était bien éclairé, mais qui ne recevait point la lumière directe du soleil; dès le soir du premier jour quelques unes des feuilles les moins âgées commencèrent à présenter le phénomène du sommeil, qui avait cessé d’avoir lieu sous le récipient. Le lendemain , les folioles se déployèrent à la lumière, mais restèrent immobiles sous l'influence des plus fortes secousses. Les feuilles plus âgées ne commen- cèrent à présenter le phénomène du sommeil que le quatrième jour. Alors les folioles des jeunes feuilles se mouvaient fort légèrement lorsqu'on les choquait vivement avec le doigt ; les pétioles étaient immobiles. Le cinquième jour , la plante continua de présenter les mêmes phénomènes d'une motlité languissanie. Le sixième jour, je plaçai la sensitive aux rayons d’un soleil ardent ; au bout de quatre heures, les jeuncs feuilles avaient complètement récupéré leur motiliié, et les vieilles feuilles l'avaient récupérée en partie. Ces dernières avaient jusqu'alors relusé de se mouvoir sous l'influence des chocs. L'exposition de la plante au soleil pendant la durée du septième jour acheva de lui rendre complètement sa motilié. Il résulte de ces expériences que la privation de la lumière occasione chez la sensitive l'abolition des conditions de la moulé, et que l'exposition de cette plante à la lumière lui rend ces conditions perdues. Ceue
perte des conditions de la motilité dans l'obscurité est fort rapide quand la température est très élevée, elle est beaucoup plus lentelorsque cette température offre un certain degré d’abaissement. En effet, nous avons vu qu'il n’a fallu que quatre à cinq jours d'absence de la lumière, par une température de+- 20 à 25 degrés , pour abolir complètement la motilité d’une sensitive, tandis que, par une température de + 15 à 20 degrés il a fallu dix jours d'obscurité pour produire cette abolition ; et qu'il a fallu quinze jours d’obscurité pour produire ce même effet, lorsque la température était de + 10 à 15 degrés. La rapidité du retour des conditions de la moulité chez la sensitive qui les a perdues dans l'obscurité est en raison de l'intensité de [a lumière à laquelle elle est soumise. Nous avons vu en effet qu'il ne faut que quelques heures d'exposition à la lumière directe du soleil pour réparer ces conditions perdues , tandis que pour produire le même effet il faut plusieurs jours d’exposition à la lumière diffuse du jour. Il résulte de ces expériences que la lumière, et spécialement la lumière solaire, est lagent extérieur dans l'influence duquel les végétaux puisent le renouvellement des conditions de leur motilité. J’ignore en quoi consiste cette influence réparatrice, mais le fait de cette réparation est certain, comme l'est celui de l'abolition de ces conditions dans lobscurité. Dans les expériences qui viennent d’être exposées, jai observé que les folioles ont perdu leur motilité avant les pétioles, et l'ont récupérée avant eux. J'ai observé de même que les
jeunes feuilles ont récupéré leur moulité avant les vieilles feuilles, et que, chez les unes comme chez les autres, les premiers indices de la motilité réparée se sont manifesiés par les seuls phénomènes du sommeil et du réveil. Ces phénomènes de motilité vitale ont été pendant quelque temps les seuls qu'ait présentés la sensitive doni la moulité n'était pas encore entièrement récupérée. Il résulte de là qu'en privant une sensitive d’une portion des conditions de sa moxd taux vulgaires, c'est-à-dire qu’elle ne meut point
tilité, on la réduit au mode d'existence des vé
ses feuilles sous l'influence des agents nervimoleurs mécaniques, bien quelle les meuve encore pour présenter les phénomènes du sommeil et du réveil: Il est enfin un état d’épuisement des conditions de la motlité qui, sans occasioner chez la sensitive la mort de la feuille, fait qu'elle demeure quelque temps dans un état d'immobilité parfaite, et quelle est incapable de sommeil et de réveil appréciables , comme le sont tant d'autres végétaux. Cela prouve que toutes les différences qui existent à cet égard entre les plantes dérivent seulement de ce qu'elles possèdent en quautité différente les conditions de la motilité, conditions dont la nature est encore inconnue. Ces conditions sont réparées chez les végétaux par la lumière solaire; par conséquent l'influence qu'exerce la lumière sur les végétaux est comparable à celle qu'exerce l’oxigénation respiratoire sur les animaux. On sait que chez ces derniers l'énergie de la moulité est généralement en raison de la quantité de la res-
piration, c'est-à-dire en raison de la quantité de l’oxigène absorbé; toute motilité cesse rapidement lorsque loxigénation du sang n'a plus lieu. Le genre de l'influence qu'exerce l’oxigénation des fluides sur l'énergie de la motlité animale est inconnu; le fait seul de cette influence est bien constaté. Il en est de même de l'influence qu’exerce la lumière solaire sur l'énergie de la motilité végétale; le genre de cette influence est inconnu, mais le fait de cette influence est constaté. Donc linsolation est pour les végétaux ce que l’oxigénation est pour les animaux. Ce sont deux sortes de wivification , si je puis m’exprimer ainsi. Îl résulte de ce rapprochement que l’étiolement des végétaux est un état analogue à celui de l’asphyxie des animaux ; dans l’un comme dans l’autre il y à diminution ou abolition des conditions de la motilité, par cause de l'absence de l'agent extérieur qui sert à les entretenir. Ce rapprochement inattendu est encore fortifié par la considération suivante. On sait combien l’asphyxie est rapide chez les animaux à sang Chaud ; on sait combien elle est lente chez les animaux à sang froid; on sait enfin, par les expériences de M. Edwards, que chez ces derniers l’asphyxie peut être à volomé accélérée ou retardée, en augmentant ou en diminuant la température extérieure dans certaines limites. Or, chez la sensitive, nous observons le même phénomène. Nous voyons son asphyæxie arriver promptement quandil fait chaud, et tardivement quand la température est plus basse. out concourt done à prouver qu'une même fonc-
tion réparatrice de la moülité est exercée de deux manières différentes par les animaux et par les végétaux. Les premiers exercent cette fonction réparatrice au moyen de l'oxigénation , et les seconds au moyen de l’insolation. Il est à remarquer que ce sont là les deux causes les plus universelles de la production de la chaleur.
__ La conclusion définitive que nous tirerons de ces expériences est que la motilité de la sensitive dépend de trois conditions principales, 1° de lexistence d’une température plus élevée que le septième degré au-dessus de zéro, au thermomètre de Réaumur; 2° de l'influence de la lumière ; 3° de la présence d’une sève suffisamment abondante. L'absence d’une seule de ces conditions suffit pour anéanür complètement la motilité de cette plante.
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